劉志強，朱新紅，劉勇鵬，王 清，李 春，張 嬋，姜 俊

（1.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南駐馬店 463000； 2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南漯河 462000；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院 鄭州 450002）

番茄是全球栽培最普遍的一種蔬菜，也是我國北方設(shè)施栽培的重要蔬菜之一，番茄果實風(fēng)味獨特且營養(yǎng)、藥用價值高。研究發(fā)現(xiàn)，光在植物生長和發(fā)育過程中具有重要作用，如提供能量、傳遞信號、影響形態(tài)生長及光合作用等。番茄是一種喜光、喜溫、短日照的作物，設(shè)施內(nèi)光環(huán)境變化對番茄生產(chǎn)有很大的影響。當(dāng)前冬春季低溫弱光、寡照、連陰（霾）等惡劣天氣條件已成為限制設(shè)施番茄生產(chǎn)的重要制約因子。有研究發(fā)現(xiàn)，采用人工補光技術(shù)可以改善和調(diào)節(jié)設(shè)施內(nèi)環(huán)境，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。李曉慧等研究發(fā)現(xiàn)，補光處理45 d 后，番茄幼苗中的可溶性糖和蛋白質(zhì)含量顯著高于對照；閆曉花等研究發(fā)現(xiàn)，補光可以顯著提高根系活力，提高黃瓜幼苗質(zhì)量；楊振榮等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過補光處理，可以降低香蕉假植苗中丙二醛含量，提高香蕉假植苗中POD、SOD 活性。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)不同光周期對植物生長的影響不同。佘新等研究發(fā)現(xiàn)，利用紅光進(jìn)行夜間暗期打斷處理，可抑制番茄及黃瓜幼苗莖徒長，提高壯苗指數(shù)；還有研究表明，不同光周期對不同植物葉綠素含量和光合作用的影響差別較大，暗期多次打斷處理可使番茄幼苗葉綠素含量顯著增加，光合速率顯著提高。

眾所周知，育苗是番茄生產(chǎn)中重要的技術(shù)環(huán)節(jié)，直接關(guān)系到番茄后期的生長發(fā)育。LED 具有節(jié)能高效的顯著特征，在番茄育苗期采用LED 補光能夠改善溫室內(nèi)光照條件，明顯促進(jìn)了植株器官的生長，提高壯苗指數(shù)，極大減輕了弱光造成的危害，促進(jìn)了幼苗的生長發(fā)育，進(jìn)而達(dá)到培育壯苗的目的。前人對夜間補光的研究大多集中在夜間延時補光時間長短、光質(zhì)配比、光照強度上。夜間延時補光只是改變了光周期，少有涉及打破暗期及時長的研究。筆者利用LED 光照，進(jìn)行不同時間段夜間補光，比較其形態(tài)指標(biāo)、光合指標(biāo)、品質(zhì)特性和抗氧化酶活性，明確了夜間補光對植物幼苗生長發(fā)育的影響，以期為溫室番茄育苗中選擇合理夜間補光時段及補光技術(shù)的推廣應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及設(shè)備

試驗材料：番茄品種Money Maker。

廣東三雄極光股份有限公司生產(chǎn)L100 cm×W80 cm 的LED 白色燈板，白色光板由全光譜LED等組合獲?。ü庾V圖見圖1），使用智能開關(guān)定時器。

圖1 光譜圖（白光）

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2020 年8—10 月在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)2 號樓人工氣候室中進(jìn)行。番茄種子晾曬、選種、消毒后進(jìn)行浸種催芽，待種子萌發(fā)后播種于∶=1∶1 的基質(zhì)中，每穴1 粒，待長到3 葉1 心時，選取生長一致的幼苗放置于5 種不同時間的夜間補光條件下處理，按照隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理60 株番茄幼苗，3 次重復(fù)。光質(zhì)為白光。為避免資源浪費，在前人研究的基礎(chǔ)上，光照強度統(tǒng)一為90 μmol·m·s。采用定時器設(shè)置5 種不同的補光時間，見圖2，分別為：夜間不補光（CK）；白天正常照射結(jié)束后隔1.5 h 補光3 h（T1）；白天正常照射結(jié)束后每隔3 h 補光1 h（T2）；白天正常照射結(jié)束后隔4.5 h 后補光3 h（T3）；白天正常照射前進(jìn)行補光3 h（T4）。氣候室白天溫度設(shè)定為25～27 ℃，夜間溫度17～20 ℃，濕度60%～80%。每隔3～4 d 澆灌1 次Hoagland 營養(yǎng)液，為保證光照的均勻性，每隔1 d 變動植株位置。

圖2 補光時間

1.3 測量項目及方法

1.3.1 生長形態(tài)指標(biāo)測定 光處理7、14、21、28 d

后分別測定株高、莖粗、葉片數(shù)。用直尺測株高（莖基部至生長點的長度）；用游標(biāo)卡尺測量莖粗（莖基部1 cm 處）；用觀察法統(tǒng)計葉片數(shù)。

1.3.2 生理生化指標(biāo)測定 28 d 時測植株葉片中的葉綠素、光合指標(biāo)、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、MDA 含量和抗氧化酶（SOD、POD 和CAT）活性，同時測定植株根系活力和壯苗指數(shù)。壯苗指數(shù)=（莖粗/株高）×全株總干質(zhì)量，參考季方等方法計算。葉綠素含量采用∶=1∶1 溶液提??；葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO濃度和蒸騰速率均用LI-6400XT 便攜式光合儀來測定；采用TTC 法測定其根系活力；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；用考馬斯亮藍(lán)法測定蛋白質(zhì)含量；參照植物生理生化實驗原理與技術(shù)測定脯氨酸含量；參照Huo 等的方法測定SOD、POD 和CAT 活性，采用分光光度法測定MDA 含量。

試驗隨機取樣，每次取樣15 株，3 次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 24 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 夜間不同補光時段對番茄幼苗生長形態(tài)指標(biāo)的影響

由圖3 可知，從14 d 開始，不同處理的番茄幼苗株高均高于對照，且定植時間越長，補光處理的幼苗株高與對照的差別越顯著。定植14 d 和21 d后，T1、T2、T3 處理之間幼苗株高差異不顯著，但均顯著高于T4 處理和CK；28 d 時，以T2 處理株高最高，其中T2 和T3 處理間無顯著性差異，但二者均顯著高于T1、T4 處理和CK。番茄幼苗定植28 d時，不同補光方式下幼苗的株高為T2＞T3＞T1＞T4，但T2 與T3 僅在定植7 d 時差異顯著，在定植后期差異不顯著。由此可知，T2、T3 處理對增加番茄株高效果相對較好，其中以T2 效果最佳。

圖3 夜間不同補光時段對番茄幼苗株高的影響

由圖4 可知，在番茄幼苗定植14 d 后，夜間不同時段補光開始對番茄幼苗莖粗有一定影響；14 d和21 d 時，夜間不同時段補光處理番茄莖粗均顯著高于對照，但各處理間無顯著差異；定植28 d 時，以T3 最粗，T2 和T3 處理莖粗均顯著高于其他處理，但二者之間無顯著性差異。定植28 d 時，各處理幼苗莖粗為T3＞T2＞T1＞T4。由此可知，T3、T2 處理對增加番茄莖粗效果較好，以T3 處理效果最佳。

圖4 夜間不同補光時段對番茄幼苗莖粗的影響

由圖5 可知，在定植后7 d 時，不同補光處理間及各處理與對照間葉片數(shù)沒有顯著性差異。處理后期，夜間任何補光處理均使幼苗葉片數(shù)顯著高于對照，且T2 與T3 處理間差異不顯著。14 d 時各補光處理葉片數(shù)為T2＞T1＞T3＞T4，前三者間差異不顯著，但T2 顯著高于T4；21 d 時各補光處理葉片數(shù)為T3＞T2＞T4＞T1，各處理間差異不顯著；28 d時葉片數(shù)為T3＞T2＞T4＞T1，T3 顯著高于T1。由此可知，在幼苗定植初期14 d 時，T2 處理促進(jìn)番茄幼苗葉片數(shù)的增加效果較好，后隨著定植時間延長，T3 效果優(yōu)于T2。

圖5 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉片數(shù)的影響

綜上可知，夜間不同補光時段處理在番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)上，以T2 和T3 補光處理對增加番茄幼苗株高、莖粗、葉片數(shù)效果相對較好。其中T2 對增加株高效果最好，而T3 對增加莖粗效果最佳，在葉片數(shù)上，定植后期T3 處理優(yōu)于T2 處理。整體說明T3 處理（白天正常照射結(jié)束后延時4.5 h）補光效果最佳，且補光連續(xù)性與否對增加番茄幼苗的株高、莖粗、葉片數(shù)差異不顯著，而白天正常照射結(jié)束后延時1.5 h 補光或者延時9 h 再補光，對增加番茄幼苗株高和莖粗的效果相對較差。

2.2 夜間不同補光時段對番茄幼苗壯苗指數(shù)和根系活力的影響

由表1 可知，不同處理番茄壯苗指數(shù)和根系活力均顯著高于對照，但不同補光處理間存在一定差異。各處理壯苗指數(shù)表現(xiàn)為T3＞T2＞T4=T1＞CK，T3 壯苗指數(shù)最大，且顯著高于其他處理，相比對照提高54.55%，其次是T2 處理，比對照提高27.27%，此外，T1、T2 和T4 處理間無顯著差異。各處理根系活力大小為T3＞T2＞T4＞T1＞CK。除T1、T4 間無顯著差異外，其他處理間均存在顯著性差異。其中T3 處理相比對照提高45.22%，T2 處理相比對照提高23.69%。綜上可知，進(jìn)行夜間補光的番茄幼苗，在壯苗指數(shù)和根系活力指標(biāo)上均比不補光高，整體以T3 處理苗子長勢最強，其次是T2 處理。

表1 夜間不同補光時段對番茄幼苗壯苗指數(shù)和根系活力的影響

2.3 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉綠素含量的影響

由表2 可知，不同補光時段對番茄葉片的光合色素含量有一定影響。T3 處理葉綠素a 含量顯著高于其他處理；T2 和T4 處理葉綠素a 含量則無顯著差異，但均顯著高于T1 處理和CK；T1處理和CK 則無顯著性差異。T3 處理葉綠素b含量顯著高于其他處理，其他處理之間葉綠素b 含量無顯著性差異。T3 處理類胡蘿卜素含量最高，顯著高于其他處理，其次是T2 處理，T1、T4和CK 之間無顯著性差異。各處理之間葉綠素（a/b）無顯著性差異，但T3 處理含量仍相對較高。葉綠素（a+b）含量變化趨勢和葉綠素a 相同。綜上可知，不同補光時期處理均能有效增強番茄葉片中光合色素的含量，其中以T3 處理效果最佳。

表2 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉綠素含量的影響

2.4 夜間不同補光時段對番茄幼苗光合特性的影響

由表3 可以看出，不同補光處理對番茄幼苗的光合特性產(chǎn)生了一定影響。蒸騰速率的變化趨勢與凈光合速率一致，T3 處理凈光合速率和蒸騰速率均最高，顯著高于其他處理和對照，分別比CK提高43.76%和122.57%。氣孔導(dǎo)度和胞間CO濃度變化趨勢基本一致，T3 處理氣孔導(dǎo)度和胞間CO濃度均與對照差異不顯著，分別增加13.33%和1.77%，但二者均顯著高于其他3 組處理。綜合4 個指標(biāo)，T3 處理下，番茄幼苗的光合特征值均最高。除此之外，T4 和CK 處理的蒸騰速率和凈光合速率差異不顯著，但均顯著低于其他處理；T1、T2 間氣孔導(dǎo)度差異不顯著，且顯著大于T4；T1、T2、T4 胞間CO濃度差異不顯著。綜上可知，夜間不同補光時段處理在番茄光合特性指標(biāo)上，以T2 和T3 補光處理對增加番茄凈光合速率及蒸騰速率相對較好，其中T3 處理凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均高于其他處理及對照，表明白天正常照射結(jié)束隔4.5 h 后，連續(xù)3 h 的補光處理最有利于提高番茄幼苗的光合效率。

表3 夜間不同補光時段對番茄幼苗光合特性的影響

2.5 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

由表4 可知，不同夜間補光時段番茄幼苗可溶性糖含量為T3＞T2＞T4＞T1＞CK。T3 處理可溶性糖含量最高，與T2 差異不顯著，但比T1、T4 和CK 顯著提高21.91%、14.51%、35.41%，T1 可溶性糖含量與T4、CK 差異不顯著。不同補光處理下番茄幼苗中可溶性蛋白含量為T3＞T2＞T1＞T4＞CK，所有處理均顯著高于對照，其中T3 處理可溶性蛋白含量（，后同）最高，為18.66 mg·g，對照可溶性蛋白含量最低，為14.66 mg·g。與對照相比，T3 處理可溶性蛋白含量顯著提高27.28%，T1、T2、T4 處理之間無顯著差異。這表明T3 處理最有利于增加番茄幼苗中的可溶性蛋白含量。不同補光處理下番茄幼苗中脯氨酸含量為T3＞T2＞T4＞T1＞CK，脯氨酸含量變化趨勢與可溶性蛋白含量基本一致，T3 處理下番茄幼苗中脯氨酸含量最高。

表4 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

2.6 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉片抗氧化酶活性及MDA含量的影響

由表5 可知，不同補光處理下番茄幼苗葉片POD 活性為T3＞T2＞T1＞T4＞CK，T3 的POD 活性顯著高于其他處理和對照，T2 顯著高于對照，T1、T2、T4 間差異不顯著，T1、T4 與對照相比差異不顯著。不同補光處理下CAT 活性為T2＞T1＞T3＞T4＞CK，T2 的CAT 活性最高，各處理CAT 酶活性均顯著高于CK，但不同處理間差異不顯著。不同補光處理下SOD 活性為T3＞T4＞T2＞CK＞T1，T3 處理的SOD 活性最高，與T4 差異不顯著，但顯著高于T1、T2 和CK；T1、T2、T4 與CK 差異不顯著。不同處理下MDA 活性為T4＞CK＞T1＞T2＞T3，T4 處理的MDA 含量最高，顯著高于其他處理；T1、T2 與CK 之間差異不顯著；T3 處理的MDA 含量最低，顯著低于CK。

表5 夜間不同補光時段對番茄幼苗葉片中抗氧化酶活性及MDA 含量的影響

3 討論與結(jié)論

番茄生產(chǎn)中關(guān)鍵環(huán)節(jié)是育苗，設(shè)施內(nèi)因覆蓋材料、季節(jié)性導(dǎo)致的低溫寡照等因素，光照時長遠(yuǎn)低于露地，嚴(yán)重制約著溫室內(nèi)冬春番茄的生長發(fā)育。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的快速高效發(fā)展，為滿足市場的需求，集約化、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；?、智能化的蔬菜育苗工廠已逐步走向市場，而LED 光源作為新型節(jié)能光源，具有光譜廣泛、耗能小、發(fā)熱少和壽命長等優(yōu)點，已經(jīng)迅速應(yīng)用到蔬菜育苗產(chǎn)業(yè)中，為設(shè)施蔬菜優(yōu)質(zhì)種苗培育產(chǎn)生了積極的影響。試驗研究了夜間溫室條件下不同時段LED 補光對番茄幼苗生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明，不同補光方式對設(shè)施中番茄幼苗的形態(tài)指標(biāo)、壯苗指數(shù)、根系活力、光合特性及可溶蛋白、可溶性糖含量等不同指標(biāo)影響不盡相同。

在番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)上，筆者研究發(fā)現(xiàn)T2 和T3 補光處理對番茄幼苗株高、莖粗、葉片數(shù)的效果相對較好，顯著高于對照，且補光連續(xù)性與否對影響番茄幼苗形態(tài)指標(biāo)差異不顯著。這與陳麗麗等研究表明經(jīng)過暗期打斷處理，菜心的株高、莖粗、葉片數(shù)等高于對照，以及佘新認(rèn)為暗期每隔2 h 補充5 min 紅光光照，黃瓜幼苗的莖粗顯著高于對照的結(jié)果相一致。

在番茄幼苗的壯苗指數(shù)和根系活力上，有研究發(fā)現(xiàn)植物根系強壯程度直接影響其對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。本試驗結(jié)果表明，夜間不同時間補光均可提高番茄幼苗的壯苗指數(shù)和根系活力，且T3（白天正常光照4.5 h 后進(jìn)行3.0 h 暗期光打破）處理顯著高于其他時段補光處理。這與李曉慧等在19：00—23：00 補光處理顯著提高了番茄幼苗根系活力等研究結(jié)果一致。

有研究表明光合速率代表植物吸收二氧化碳的能力，二者呈正相關(guān)；蒸騰速率反映根系對水分的吸收能力，直接影響光合作用；氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。本研究發(fā)現(xiàn)，不同補光處理對番茄幼苗光合特性的影響不盡相同，其中T3 處理的幼苗凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量均顯著高于其他處理和對照，這與段齊珍等認(rèn)為LED 補光能夠提高設(shè)施中黃瓜葉綠素a/b 含量、蒸騰速率及番茄幼苗葉綠素含量，以及佘新等認(rèn)為紅光暗期多點打斷提高番茄幼葉的葉綠素含量和光合速率的結(jié)果相似。本研究結(jié)果也顯示夜間T3 補光處理下番茄幼苗胞間CO濃度、氣孔導(dǎo)度雖顯著高于其他處理，比對照也有所增加，但差異不顯著，其他時段補光則均顯著低于對照，這與陳小玲等認(rèn)為補光提高了“人參榕”的氣孔導(dǎo)度不一致，可能是由設(shè)置的光照度、光質(zhì)存在差異造成的。

不同補光處理對番茄幼苗葉片中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、MDA 含量及保護酶（SOD、POD、CAT）活性影響的研究結(jié)果顯示，T3 處理下番茄幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量、過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性均顯著高于其他處理及對照，過氧化氫酶活性顯著高于對照，丙二醛含量低于其他處理并顯著低于對照，表明白天結(jié)束光照后延時4.5 h 進(jìn)行夜間補光能最大程度地緩解膜脂過氧化，使幼苗具有較強抗性，提高其抗逆性。這與劉磊等發(fā)現(xiàn)對洋蔥幼苗葉片進(jìn)行暗期紅光打斷處理可提高洋蔥幼苗葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量和POD 活性及前人研究在設(shè)施中番茄幼苗、黃瓜幼苗、香蕉假植苗補光處理時，可顯著提高補光下的植物可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸含量及過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性，同時顯著降低丙二醛含量的結(jié)果相一致，但涉及物質(zhì)積累在幼苗不同器官中分配率的差異，還有待進(jìn)一步研究。

光環(huán)境作為植物生長最為密切的因素之一，通過對番茄植株延長光照周期，可以明顯提高作物光照積累量，不僅可以有效促進(jìn)番茄開花，利于番茄提早上市，而且還能顯著提高番茄第一穗果單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量，對干物質(zhì)分配、開花和抗病等產(chǎn)生影響。伴隨著LED 植物補光燈的快速發(fā)展，利用光調(diào)控技術(shù)來培育壯苗逐漸成為一項經(jīng)濟有效、節(jié)能環(huán)保且簡便的新方法，而研究不同作物在不同生長期篩選出適宜的補光時段也將是未來LED補光技術(shù)在設(shè)施蔬菜生產(chǎn)應(yīng)用上的重要研究內(nèi)容。

綜上所述，白天正常光照4.5 h 后進(jìn)行3.0 h 暗期補光是對設(shè)施番茄幼苗生長發(fā)育最為有利的夜間補光時間段，最能提高番茄幼苗的根系活力、光合能力和保護酶活性，有利于幼苗可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸等物質(zhì)的積累。