牛偉玲，陳輝，侯慧新，郭晨睿，馬嬌林，武建雙*

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2. 河北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，河北省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室，河北 石家莊 050024；3. 西藏自治區(qū)畜牧總站，西藏 拉薩 850000）

草地是西藏自治區(qū)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，總面積約8.8×107hm2，占其陸地面積的72.1%［1］。在氣候變化和過(guò)度放牧影響下，西藏自治區(qū)約1.96×107hm2的天然草地發(fā)生了不同程度的退化［1］。草地退化不僅影響畜牧業(yè)發(fā)展和農(nóng)牧民生計(jì)［2］，也威脅著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性［3-4］。因此，探明退化草地恢復(fù)機(jī)理已成為當(dāng)前高寒生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)［5］。

圍欄封育是退化草地生態(tài)修復(fù)的常用措施之一［6-7］，但學(xué)術(shù)界對(duì)其有效性存有爭(zhēng)議。有研究發(fā)現(xiàn)：圍欄封育可以改善植物物種和功能群組成［8-9］，提高草地群落水平生產(chǎn)力［10］，甚至可通過(guò)植物資源利用效率來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性［11-12］。但也有研究發(fā)現(xiàn)：短期圍欄封育不能有效改善群落結(jié)構(gòu)，甚至?xí)岣唠s類草的相對(duì)優(yōu)勢(shì)度［3］。關(guān)于圍欄封育如何影響植物資源利用效率也尚無(wú)定論。碳是構(gòu)成植物干物質(zhì)的元素，對(duì)植物生長(zhǎng)起重要作用。氮是植物生長(zhǎng)必要的營(yíng)養(yǎng)元素，影響葉綠素的合成，與植物光合作用緊密相關(guān)［13］。葉片碳含量（leaf carbon content，LCC）和葉片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）反映了植物體內(nèi)的生長(zhǎng)代謝狀況。穩(wěn)定碳同位素組成（stable carbon isotopic composition，δ13C）和穩(wěn)定氮同位素組成（stable nitrogen isotopic composition，δ15N）可表征植物的水分利用效率（water use efficiency，WUE）和氮素利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）［14-15］。

水分和氮素作為植物生命活動(dòng)不可或缺的資源，制約著植物個(gè)體、種群、群落乃至生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育、發(fā)展和演替［16］。因此，研究草地植物L(fēng)CC、LNC、δ13C 和δ15N 對(duì)于理解植物WUE、NUE 以及群落演替具有重要意義。許雪贇等［17］研究發(fā)現(xiàn)圍欄封育可以增加青藏高原植物L(fēng)CC，但對(duì)LNC 無(wú)顯著影響。勒佳佳等［18］在新疆天山高寒草原研究發(fā)現(xiàn)，圍欄封育可顯著降低建群種羊茅（Festuca ovina）的LCC 和LNC，增加退化期代表性植物鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）的LCC。丁小慧等［19］發(fā)現(xiàn)，呼倫貝爾草原在群落尺度上放牧和圍欄封育樣地之間的植物L(fēng)CC 和LNC 并無(wú)顯著差異；但圍欄封育在種群尺度上顯著降低了植物L(fēng)NC。呂廣一等［12］發(fā)現(xiàn)，放牧可以降低草甸草原和典型草原LNC 和δ15N，但對(duì)荒漠草原植物無(wú)顯著影響，其將這種差異歸因于放牧樣地土壤總氮（total nitrogen，TN）和δ15N 的貧化。此外，王亞婷等［20］從植物葉片δ13C 和碳氮比（C/N）的角度探討了放牧對(duì)植物WUE和NUE 的影響，研究發(fā)現(xiàn)圍欄封育會(huì)降低一年生植物的WUE，并提高其NUE。因此，圍欄封育效果的差異可能是不同功能群植物的資源利用策略造成的。

西藏自治區(qū)是我國(guó)五大牧區(qū)之一，草地資源豐富，地理?xiàng)l件和氣候特征獨(dú)特。高寒草地對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)響應(yīng)敏感［21］。當(dāng)前研究多利用δ13C 來(lái)探究圍欄封育對(duì)植物WUE 的影響，且集中在溫性草原和高寒草甸［20，22］。利用δ15N 來(lái)研究植物物種和群落水平的NUE，尤其是在極端干旱的荒漠草原的研究仍然比較缺乏。因此，本研究選擇藏西北阿里地區(qū)高寒荒漠草原為對(duì)象，擬通過(guò)LCC、LNC、δ13C 和δ15N 等指標(biāo)在圍欄封育內(nèi)外對(duì)比評(píng)價(jià)圍欄封育對(duì)高寒荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)水分和氮素利用效率的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

阿里地區(qū)位于西藏自治區(qū)西北部，是羌塘高原的核心地帶，地勢(shì)高亢，海拔在4500 m 以上。作為藏西北傳統(tǒng)的高寒牧區(qū)，阿里地區(qū)以高寒荒漠草原為主，群落結(jié)構(gòu)單一，以紫花針茅（Stipa purpurea）或沙生針茅（Stipa glareosa）等寒、旱生植物為主，其也面臨著畜牧業(yè)發(fā)展與草地保護(hù)的雙重壓力［23］。阿里地區(qū)屬高原干旱氣候區(qū)，氣候寒冷干燥，日照充足。由于遠(yuǎn)離水汽源地且受喜馬拉雅山和岡底斯山脈阻擋，阿里地區(qū)降水稀少，多年平均降水量不足400 mm。阿里地區(qū)面積3.45×107hm2，草地占其土地面積的70%以上，高寒荒漠草原占其草地總面積的18%［1］。土壤類型以亞高山和高山荒漠草原以及荒漠土為主，質(zhì)地粗糙、養(yǎng)分貧瘠。

1.2 野外調(diào)查

本研究在植物生長(zhǎng)旺季2017 年8 月中旬選取3 個(gè)典型荒漠草原樣地進(jìn)行調(diào)查取樣（表1）。自2006 年起，所選樣地已經(jīng)連續(xù)圍欄封育10 年。樣地所在地年均溫低于2.5 ℃，生長(zhǎng)季平均溫度11 ℃；多年平均降水量為260～400 mm，超過(guò)85%的降水發(fā)生在每年5-9 月植物生長(zhǎng)季。

表1 采樣點(diǎn)信息Table 1 Sampling location information

在每個(gè)樣地圍欄封育內(nèi)外選擇地勢(shì)平坦、植物長(zhǎng)勢(shì)均一的區(qū)域，分別設(shè)置1 個(gè)100 m×100 m 的采樣區(qū)。沿采樣區(qū)對(duì)角線，間隔20～30 m 布設(shè)5 個(gè)1 m×1 m 的樣方。在每個(gè)樣方中分物種刈割收獲植物樣品，存放在紙質(zhì)信封或檔案袋中保持干燥。在每個(gè)樣方內(nèi)取表層20 cm 土壤，過(guò)篩（2 mm）去除植物根系和礫石。土壤樣品分為兩份：一份自然風(fēng)干保存，用于測(cè)定土壤養(yǎng)分；另一份在野外及時(shí)稱取鮮重（soil fresh weight，SFW），帶回實(shí)驗(yàn)室后105 ℃下烘干24 h 后稱取干重（soil dry weight，SDW），計(jì)算土壤重量含水量（soil water content，SWC）：

植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后在65 ℃下烘干48 h 至恒重，稱量并計(jì)算地上生物量。葉片樣品用去離子蒸餾水清洗，再次烘干后研磨成細(xì)粉末，儲(chǔ)存在棕色玻璃瓶中用于同位素分析。本研究共采集105 個(gè)植物葉片樣品，其中豆科植物11 個(gè)，禾本科29 個(gè)，莎草科13 個(gè)，雜類草52 個(gè)（表2）。禾本科植物在樣地中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其AGB 比例超過(guò)70%。圍欄封育增加了禾本科和莎草科AGB，卻減少了豆科和雜類草AGB。但圍欄封育對(duì)不同功能群植物AGB 的影響不顯著（P＞0.05，圖1）。

圖1 圍欄封育內(nèi)外不同功能群植物地上生物量占比之間的比較Fig. 1 Comparisons of aboveground biomass fraction of different plant functional groups（PFGs）between grazed and fenced sites

表2 不同功能群植物葉片碳、氮含量和同位素組成及其地上生物量Table 2 Leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC），leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N），and aboveground biomass of different plant functional groups（PFGs）

1.3 氣象數(shù)據(jù)

氣候數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//data.cma.cn）。首先，從該中心下載2017 年間西藏境內(nèi)各個(gè)氣象臺(tái)站逐日氣溫和降水資料，將植物生長(zhǎng)季定義為每年的5-9 月。然后，計(jì)算各氣象臺(tái)站年均溫（mean annual temperature，MAT）、年 降 水（mean annual precipitation，MAP）、生 長(zhǎng) 季 氣 溫（growing season temperature，GST）和 生 長(zhǎng) 季 降 水（growing season precipitation，GSP）（表1）。使用ANUSPLIN 4.3 薄板樣條函數(shù)進(jìn)行氣象數(shù)據(jù)插值。最后，在ArcGIS 10.4 中根據(jù)經(jīng)度、緯度和海拔提取樣地匹配的氣候數(shù)據(jù)。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）含量。使用2 mol·L-1KCl 溶液浸提，采用雙波長(zhǎng)紫外比色法測(cè)定土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）的含量。采用1.0∶2.5（m∶v）土水比，懸液酸度計(jì)（PHS-3C 型，上海）測(cè)定土壤pH。在中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所理化分析中心采用Flash EA1112 HT 元素分析儀（Flash EA1112 HT，意大利CARLO-ERBA 公司）以及Delta V Advantage 同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀（Delta V Advantage，美國(guó)/賽默飛世爾公司）測(cè)定植物L(fēng)CC、LNC、13C/12C 和15N/14N 的自然豐度比，用δ表示，單位為‰，計(jì)算公式［24］如下：

式中：Rsample代表葉片樣品13C/12C 或15N/14N；Pee Dee Belemnite（PDB）作為δ13C 的國(guó)際標(biāo)樣，出自美國(guó)南卡羅來(lái)納州的碳酸鹽隕石物質(zhì)，其RPDB=0.0112372，δ13CPDB=0。大氣氮?dú)庾鳛棣?5N 的國(guó)際標(biāo)樣，其Rair=0.0036765，δ15Nair=0［25］。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

群落加權(quán)平均值（community-weighted mean，CWM）能很好地反映群落水平植物功能性狀的聚合度［26］，是常用的性狀多樣性研究指標(biāo)。本研究計(jì)算每個(gè)樣方植物L(fēng)CC、LNC、δ13C 和δ15N 的CWM，公式如下：

式中：Pij是樣方j(luò)中物種i的權(quán)重（以相對(duì)優(yōu)勢(shì)度計(jì)算，即該物種AGB 占樣方內(nèi)所有物種AGB 的百分比）；Tij是樣方j(luò)中物種i的葉片性狀具體值；CWMj是樣方j(luò)中植物葉片性狀的群落加權(quán)值。

首先，采用t-檢驗(yàn)對(duì)比圍欄封育內(nèi)外群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 的差異。其次，采用雙因素方差（Twoway ANOVA）分析檢驗(yàn)高寒荒漠草原不同功能群植物L(fēng)CC、LNC、δ13C 和δ15N 在圍欄封育內(nèi)外是否存在明顯分化。然后，利用雙變量回歸分析探究群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 隨環(huán)境因子的變化規(guī)律。最后，采用多元回歸模型和方差分解法，量化評(píng)估氣候和土壤因子對(duì)群落水平LCC、LNC、δ13C 和δ15N 的相對(duì)影響。根據(jù)MASS包中逐步赤池信息準(zhǔn)則（step akaike information criterion，step AIC）和pedometrics 包中的逐步方差膨脹系數(shù)法（step variance inflation factor，step VIF），采用后向篩選法（backward selection）確定最優(yōu)模型。采用R 4.1.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄封育對(duì)群落水平植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響

在群落水平上，圍欄封育對(duì)LCC、LNC、δ15N 和δ13C 均無(wú)顯著影響（圖2，P＞0.05）。圍欄封育內(nèi)LCC（49.25%）略高于圍欄封育外（47.24%）。圍欄封育內(nèi)LNC、δ13C 和δ15N（1.65%，-26.53‰，3.13‰）比圍欄封育外（1.69%，-26.25‰，3.27‰）略低，但均不顯著。

圖2 圍欄封育對(duì)群落水平植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響Fig. 2 Effects of livestock exclusion on community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC），leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）

2.2 圍欄封育對(duì)不同功能群植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響

相比LUT，PFGs 對(duì)LCC、LNC、δ13C、δ15N 的影響更大。除LCC 外，圍欄封育對(duì)LNC、δ13C、δ15N 均無(wú)顯著影響（P＞0.05，表3）。PFGs 和LUT 的交互也僅對(duì)LNC 影響顯著（P＜0.05，表3）。

表3 土地利用和植物功能群對(duì)群落水平葉片碳氮含量以及同位素組成的影響Table 3 Effects of land use types（LUT，fenced vs grazed）and plant functional groups（PFGs）on the community-weighted means of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）

不同PFGs 之間LCC、LNC 和δ15N 差異明顯（圖3，P＜0.05），但同一PFGs 在圍欄封育內(nèi)外無(wú)顯著差異（P＞0.05）。就LCC 而言，禾本科（49.06%）和莎草科（49.36%）植物顯著高于雜類草（44.72%）和豆科植物（42.18%）（P＜0.05）。就LNC 而言，豆科植物（2.87%）顯著高于雜類草（1.87%）、莎草科（1.66%）和禾本科（1.58%），后三者之間僅圍欄封育內(nèi)禾本科植物（1.54%）顯著低于雜類草（1.94%），其他兩兩之間無(wú)顯著差異。高寒荒漠植物的葉片δ13C 為-28.40‰～-23.15‰，PFGs 之間無(wú)顯著差異，且圍欄封育對(duì)其無(wú)顯著影響。就δ15N 而言，豆科植物（-0.71‰）最小，顯著低于雜類草（4.10‰）、莎草科（3.31‰）和禾本科（3.09‰），后三者之間及其在圍欄封育內(nèi)外無(wú)顯著差異。

圖3 圍欄封育對(duì)不同功能群植物葉片碳氮含量和同位素組成的影響Fig. 3 Effects of livestock exclusion on leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）of different functional group（PFGs）

2.3 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成之間的關(guān)系

群落水平上，在圍欄封育內(nèi)植物葉片δ15N 隨LCC 增加呈先減小后增加的變化趨勢(shì)（P＜0.05）；在圍欄封育外放牧樣地，則呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，但不顯著（P＞0.05）。除此之外，其他變量之間均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05，圖4）。

圖4 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成之間的關(guān)系Fig. 4 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）

2.4 群落水平上植物葉片碳氮含量和同位素組成隨環(huán)境的變化

除葉片δ15N 與GST 相關(guān)性較高外（r=0.87），LCC、LNC 和δ13C 群落加權(quán)平均值與環(huán)境因子的相關(guān)性較?。▅r|＜0.5）。GSP 與土壤硝態(tài)氮，SWC 與SOC，土壤硝態(tài)氮和pH 之間共線性較強(qiáng)（|r|＞0.8）（表4）。

表4 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與環(huán)境變量之間的相關(guān)矩陣Table 4 Correlation matrix of community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）as well as environmental variables

群落水平上，葉片δ13C 和LNC 與GST 和GSP 均無(wú)顯著相關(guān)性（圖5）。葉片δ15N 隨GST 增加呈線性遞增，隨GSP 增加呈先增加后減小的變化趨勢(shì)（P＜0.01）。在圍欄封育內(nèi)LCC 隨GST 增加呈先減小后增加的變化趨勢(shì)，隨GSP 增加呈先增加后減小的變化趨勢(shì)（P＜0.01），這種相關(guān)性在放牧樣地發(fā)生改變。

圖5 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與氣候因子之間的關(guān)系Fig. 5 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）and climate factors

在圍欄封育內(nèi)葉片δ13C 和LCC 分別與SWC 和SOC 呈單峰曲線關(guān)系（圖6）；圍欄封育外葉片δ13C 隨SWC 增加呈先減小后增加的變化趨勢(shì)（P＜0.05），葉片δ15N 隨硝態(tài)氮含量增加呈先增加后減小的變化趨勢(shì)（P＜0.1）。在圍欄封育內(nèi)葉片δ15N 隨銨態(tài)氮含量增加呈線性遞增（P＜0.05），LCC 分別隨SWC 和硝態(tài)氮含量增加呈線性遞增（P＜0.05），葉片δ13C 和LCC 隨土壤pH 增加呈線性遞減（P＜0.05）；在圍欄封育外葉片δ15N 隨土壤pH 增加呈線性遞增（P＜0.01）。其他變量與土壤因子均無(wú)顯著相關(guān)性。

圖6 群落水平葉片碳氮含量和同位素組成與土壤因子之間的關(guān)系Fig. 6 Relationship among community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ13C and δ15N）and soil factors

在群落水平上，氣候和土壤因子均不能較好地解釋LNC 的變化（P＞0.05，表5）。GSP 和硝態(tài)氮是影響LCC的主要因子（P＜0.05），硝態(tài)氮對(duì)LCC 變化的解釋度大概是GSP 的1.7 倍（表5 和表6）。土壤pH 是調(diào)控葉片δ13C 的主要因子，單獨(dú)解釋了其變化的31.9%。葉片δ15N 主要受GST、GSP 和硝態(tài)氮的影響，GST 對(duì)其變化的解釋度最大，大概是GSP 和硝態(tài)氮共同作用的11 倍（表5）。

表5 環(huán)境因子對(duì)群落水平葉片碳、氮含量和同位素組成的相對(duì)影響Table 5 Effects of environmental variables on community weighted means（CWMs）of leaf carbon and nitrogen content（LCC and LNC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）

表6 環(huán)境因子對(duì)群落水平葉片碳含量和同位素組成相對(duì)影響的多元線性最優(yōu)模型Table 6 Effects of environmental variables on community weighted means（CWMs）of leaf carbon content（LCC）and stable carbon and nitrogen isotopic composition（δ15N and δ13C）in multivariate linear optimal models（MLOM）

3 討論

3.1 圍欄封育對(duì)植物葉片碳氮含量的影響

圍欄封育對(duì)LCC 和LNC 均無(wú)顯著影響，與丁小慧等［19］在呼倫貝爾草地和鄢燕等［27］在藏北高寒草原的研究結(jié)果基本一致。本研究發(fā)現(xiàn)，莎草科和禾本科植物L(fēng)CC 顯著高于豆科和雜類草，豆科植物的LNC 顯著高于其他物種，但圍欄封育對(duì)其并無(wú)顯著影響（圖3）。在群落尺度上，圍欄封育增加了莎草科和禾本科植物的AGB 占比，降低了豆科和雜類草AGB 比重，但并未改變禾本科植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，對(duì)群落組成無(wú)顯著影響（圖1）。這可能是功能群和群落水平上LCC 和LNC 對(duì)圍欄封育無(wú)響應(yīng)的原因之一。另外，本研究和丁小慧等［19］在群落水平上的研究均是基于植物群落中物種重要值及其養(yǎng)分和同位素指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)計(jì)算所得的群落加權(quán)均值，植物元素含量存在種間差異且群落結(jié)構(gòu)不同，可能造成群落加權(quán)均值無(wú)明顯差異。群落作為一個(gè)整體，需要較長(zhǎng)時(shí)間才能對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)［28-29］。此外，碳是植物生物量組成的基本元素，與其他元素相比在植物體內(nèi)所占比例較大（約45%）且較穩(wěn)定，因此，在放牧干擾下LCC 也能保持相對(duì)恒定。

但是，范月君等［30］研究發(fā)現(xiàn)，圍欄封育可顯著提高三江源高寒草甸禾本科和莎草科植物L(fēng)CC 和C∶N。敖伊敏等［31］在內(nèi)蒙古典型草原也發(fā)現(xiàn)，在群落水平上放牧可降低植物地上部分碳含量。Liu 等［32］研究發(fā)現(xiàn)，禁牧對(duì)青藏高原中部高寒草原豆科植物L(fēng)NC 無(wú)影響，但可以顯著降低非豆科植物L(fēng)NC，并把這種差異歸因于禁牧減少了土壤硝態(tài)氮含量，本研究結(jié)果與此存在一定差異。與敖伊敏等［31］和Liu 等［32］的研究相比，阿里地區(qū)相對(duì)更干燥，群落結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單，以寒旱生植物為主，單位面積放牧率更低，植物受放牧干擾的程度和幾率較小。此外，寒旱生植物的抗牧、耐牧的性能更強(qiáng)，這可能是造成上述差異的原因。

3.2 圍欄封育對(duì)植物葉片碳氮同位素組成的影響

圍欄封育內(nèi)外葉片δ13C 和δ15N 均無(wú)顯著差異。本研究發(fā)現(xiàn)，同一功能群，葉片δ13C 和δ15N 在圍欄封育內(nèi)外無(wú)差異（圖3）。豆科植物的δ15N 顯著低于其他物種（圖3），且其AGB 占比較少（圖1），對(duì)群落的貢獻(xiàn)率較低，不足以引起群落水平δ15N 變化。在不同功能群之間葉片δ13C 也無(wú)差異（圖3）。因此，在群落尺度上，圍欄封育對(duì)葉片δ13C 和δ15N 無(wú)顯著影響（圖2）。Wu 等［33］發(fā)現(xiàn)在物種水平上圍欄封育可能不會(huì)影響植物WUE，但可能通過(guò)改變不同功能群相對(duì)優(yōu)勢(shì)度來(lái)影響群落水平WUE，本研究結(jié)果與此一致。但姚鴻云等［22］對(duì)比了我國(guó)7 種類型草地放牧前后δ13C 的差異，發(fā)現(xiàn)狗娃花屬、冰草屬、委陵菜屬和針茅屬植物的δ13C 在放牧區(qū)顯著升高，點(diǎn)地梅屬和羊草的δ13C 在放牧區(qū)顯著降低。朱國(guó)棟等［34］在內(nèi)蒙古草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧顯著降低了C3植物葉片δ13C。牲畜采食和踐踏破壞草地，會(huì)減小植物葉面積，降低葉片氣孔導(dǎo)度，減弱CO2和水汽的擴(kuò)散能力，從而使得細(xì)胞間12CO2濃度相對(duì)較高［35］，進(jìn)而影響葉片δ13C。但Raven［36］研究發(fā)現(xiàn)，在荒漠草原區(qū)圍欄封育對(duì)植物細(xì)胞間CO2濃度無(wú)顯著影響，這可能也是圍欄封育對(duì)本研究區(qū)植物WUE 無(wú)影響的原因之一。

呂廣一等［12］在內(nèi)蒙古的研究發(fā)現(xiàn)，群落水平上，放牧對(duì)荒漠草原植物葉片δ15N 無(wú)顯著影響。但An 等［37］在寧夏半干旱荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧顯著增加了雜類草的δ15N，而降低了豆科植物的δ15N，本研究結(jié)果與此不同。造成這種差異的原因可能是不同研究區(qū)物種組成存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，禾本科植物在荒漠草原群落中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而豆科植物處于劣勢(shì)（圖1）。圍欄封育雖然增加了禾本科和莎草科等可食性牧草AGB 的比重，減少了豆科和雜類草等不可食性牧草，但總體上圍欄封育并未顯著改變?nèi)郝湮锓N組成（圖1）。

3.3 環(huán)境因子對(duì)植物水分和氮素利用效率的影響

植物WUE 主要受SWC 和pH 值的調(diào)控。植物葉片δ13C 隨SWC 先增大后減小（圖6）。在干旱條件下，植物根部缺水，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)減少，水勢(shì)增高。植物為了減少細(xì)胞失水，使得部分氣孔關(guān)閉，增加了WUE，從而增大了葉片δ13C［38］。隨著SWC 增加，葉片氣孔開放，植物的蒸騰速率的增加幅度大于凈光合速率，植物WUE 減?。?9］。姬蘭柱等［40］對(duì)干旱脅迫下水曲柳（Fraxinus mandshurica）光合特征的研究發(fā)現(xiàn)，在中度水分脅迫下水曲柳的WUE 達(dá)到最大值，在重度水分脅迫下其WUE 反而下降，本研究結(jié)果與其一致。植物葉片δ13C 隨pH 值線性遞減。研究表明，土壤堿化程度越高，使土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)不斷消失，導(dǎo)致土壤通透性降低，從而影響植物的水肥供應(yīng)，對(duì)植物生長(zhǎng)不利［41］。此外，隨著土壤pH 值增大荒漠草原土壤有機(jī)碳和全氮含量均降低［42-43］。植物氮主要來(lái)自土壤，并參與葉綠體內(nèi)葉綠素的合成，與植物光合作用中碳的固定密切相關(guān)［13］，進(jìn)而影響葉片δ13C。

GST 是植物NUE 的主要驅(qū)動(dòng)因子。本研究發(fā)現(xiàn)，GST 單獨(dú)解釋了葉片δ15N 變化的75.3%（表6）。植物葉片δ15N 隨著GST 增加逐漸增大，隨GSP 增加先增大后減?。▓D5）。這與前人在全球［44-45］及青藏高原［46］的研究一致，表明干熱的環(huán)境下氮循環(huán)更加開放［44］。此外，Wu 等［46］、Yang 等［47］和Zhou 等［48］的研究也發(fā)現(xiàn)，氣候因子是影響青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的主要環(huán)境因子。在干旱或極端干旱的地區(qū)，溫度升高可促進(jìn)氮揮發(fā)，土壤中14N 由于質(zhì)量較輕優(yōu)先從土壤中散失，從而使得15N 在土壤中更加富集［49］。植物主要從土壤中獲取氮源，植物δ15N 也因此增大。此外，放牧樣地葉片δ15N 隨GST 的變化率更快（P＜0.01）。放牧通過(guò)牲畜的采食、踐踏和排泄等行為加快凈氮硝化和礦化速率，使得氮循環(huán)速率加快［32］。

本研究發(fā)現(xiàn)，植物L(fēng)NC 和δ15N 與δ13C 值均無(wú)顯著相關(guān)性（P＞0.05，圖4），表明高寒荒漠植物WUE 和NUE之間并不存 在權(quán)衡（trade-off）關(guān) 系。Peri 等［25］在阿根廷森林生態(tài)系統(tǒng)的研究和Lopes 等［50］對(duì)小麥（Triticum aestivum）的研究均發(fā)現(xiàn)，葉片δ15N 與δ13C 存在顯著的正相關(guān)性。熊鑫等［51］在鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，主要優(yōu)勢(shì)樹種葉片δ13C 與C∶N 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。以上研究均表明植物生長(zhǎng)并非受WUE 和NUE 的補(bǔ)償制約。而Chen 等［52］和Field 等［53］在草原和森林生態(tài)系統(tǒng)的研究均發(fā)現(xiàn)，具有較高WUE 的植物其NUE 較低，兩者存在補(bǔ)償機(jī)制，這主要取決于植物葉片的生理特性。本研究結(jié)果與上述結(jié)果均不一致，表明植物對(duì)氮素的利用方式不同，其資源利用策略有所差異，WUE 和NUE 并非簡(jiǎn)單的競(jìng)爭(zhēng)或權(quán)衡（trade-off）關(guān)系。

4 結(jié)論

圍欄封育是一種人為管理草地的措施，有助于科學(xué)平衡資源利用與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力之間的關(guān)系。本研究基于LCC、LNC、δ13C 和δ15N，分析了圍欄封育對(duì)藏西北高寒荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)WUE 和NUE 的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在群落和功能群水平上，圍欄封育對(duì)植物L(fēng)CC、LNC、δ13C 和δ15N 均無(wú)顯著影響。群落水平上，SWC 和pH 值是影響葉片δ13C 的主要因子，表明植物內(nèi)部WUE 主要受土壤因子的調(diào)控。GST 是影響葉片δ15N 的最主要的環(huán)境因子，表明氣候因子是調(diào)控青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的主要因子。此外，圍欄封育并未顯著改變物種和功能群的生理指標(biāo)和功能性狀，且荒漠草原植物WUE 和NUE 之間無(wú)權(quán)衡關(guān)系。因此，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)講，短期圍欄可能對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)無(wú)顯著影響。