徐熊偉 田 琴 李雙智 黃開(kāi)成 陳 超

(1.中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局昆明自然資源綜合調(diào)查中心，昆明 650100；2.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，昆明 650224)

香格里拉市地處滇西北橫斷山脈地區(qū)滇西北川西南小區(qū)，位于“金沙江、瀾滄江和怒江三江并流”的核心區(qū)域[1]。山地立體氣候十分明顯，植物種類(lèi)和植被類(lèi)型豐富，從金沙江河谷到極高山地貌，海拔高差使得山區(qū)相繼出現(xiàn)了亞熱帶、溫帶和寒帶的山地垂直帶氣候、土壤以及相對(duì)應(yīng)的生物和森林植被類(lèi)型[2]。

植物區(qū)系以物種、種組成的屬以及科為研究對(duì)象，與植物分類(lèi)及其分布息息相關(guān)，也與植被相關(guān)[3-9]。盡管杜凡[2]、李品榮[10]、劉文斗[11]等學(xué)者對(duì)香格里拉市植物區(qū)系的研究進(jìn)行報(bào)道，但其采用恩格勒或吳征鎰系統(tǒng)進(jìn)行植物區(qū)系劃分。而最新的被子植物分類(lèi)系統(tǒng)APG Ⅳ較恩格勒或吳征鎰系統(tǒng)而言，科的范疇變化較大。且隨著人們生活水平及對(duì)醫(yī)療保健需求度和重視度的日益提高，藥用經(jīng)濟(jì)植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值隨之穩(wěn)步提升，人們對(duì)中藥資源的需求量也日益增加，存在著濫采濫挖過(guò)度采集野生藥用植物資源的現(xiàn)象[12]。其次，由于畜牧業(yè)的不斷發(fā)展，導(dǎo)致大面積亞高山草甸退化，其草甸質(zhì)量迅速降低，生物多樣性也受到影響[13-14]。另一方面，生物入侵也對(duì)本地生物多樣性造成一定的影響[15]。

該文參照APG Ⅳ(AngiospermPhylogenyGroupⅣ)[16]系統(tǒng)及李德銖[17]等的科、屬概念。科的分布區(qū)類(lèi)型按吳征鎰院士《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型》的區(qū)劃思想[5]，再結(jié)合每個(gè)APGⅣ科的現(xiàn)代地理分布特征進(jìn)行劃分，見(jiàn)表2。通過(guò)對(duì)香格里拉草本植物多樣性的調(diào)查，利用APGⅣ系統(tǒng)科的概念進(jìn)行植物區(qū)系研究，弄清種子植物科屬種的組成及分布區(qū)域，為其科學(xué)合理地開(kāi)發(fā)利用草本植物資源提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

香格里拉市(中甸)位于云南省西北部，地理位置為 99°20′ ～ 100°19′ E,26°52′～ 28°52′ N，是青藏高原東南緣橫斷山脈腹地，亞歐板塊和印度板塊的交接帶，以高山、亞高山為主的高山峽谷區(qū)，垂直氣候差異鮮明[10]。全縣面積 11 613 km2，屬山地季風(fēng)氣候，干濕季分明，年平均降水量 618.4 mm，年均氣溫 5.5 ℃。該研究范圍涉及納帕海伊拉草原、普達(dá)措國(guó)家公園、小中甸、格咱鄉(xiāng)、虎跳峽及金沙江邊上，海拔跨度1 785 ～ 4 553 m。納帕海、普達(dá)措擁有終年積水的湖泊及周邊季節(jié)性水浸草甸，格咱鄉(xiāng)海拔4500 m左右具流石灘，虎跳峽峽谷特色明顯，金沙江邊上炎熱少雨，屬于典型干熱河谷。

1.2 研究方法

2021年7—8月，在香格里拉市內(nèi)采用樣方法和樣線(xiàn)法進(jìn)行草本植物資源調(diào)查，野外對(duì)物種進(jìn)行拍照，利用Biotricks APP記錄標(biāo)本采集信息標(biāo)本，采集熱點(diǎn)見(jiàn)圖1，最后進(jìn)行標(biāo)本的壓制和鑒定。物種的鑒定參照《云南植物志》[18]、《中國(guó)植物志》[19]、FloraofChina(http://foc.iplant .cn//)、 中國(guó)自然標(biāo)本館(CFH；http://www.cfh.ac.cn/)、中國(guó)植物圖像庫(kù)(PPBC；http://ppbc.iplant.cn/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH；https://www.cvh.ac.cn/)等。憑證標(biāo)本放于中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局昆明自然資源綜合調(diào)查中心，詳見(jiàn)表1。蕨類(lèi)植物科的范疇依據(jù)PPGⅠ (Group T, 2016)[20]，被子植物科的范疇參照APGⅣ (Agiosperm Phylogeny Group, 2016)[16]，并進(jìn)行科、屬數(shù)量結(jié)構(gòu)分析及植物區(qū)系分析。該研究中，科的分布區(qū)類(lèi)型按吳征鎰院士《世界種子植物科的分布區(qū)類(lèi)型》的區(qū)劃思想[5]，再結(jié)合每個(gè)APGⅣ科的現(xiàn)代地理分布特征進(jìn)行劃分，見(jiàn)表2。因APGⅣ屬的分類(lèi)變動(dòng)較小，分布區(qū)類(lèi)型依舊按吳征鎰院士《種子植物分布區(qū)類(lèi)型及其起源和分化》劃分[4-5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 香格里拉市草本植物物種組成多樣性

香格里拉市草本植物有73科265屬427種(含種及種下等級(jí)，下同，見(jiàn)表1)。包括蕨類(lèi)植物5科8屬9種、被子植物68科257屬418種。其中，蕨類(lèi)植物占所調(diào)查草本植物百分比為2.11%，被子植物占比為97.89%。

圖1 香格里拉市草本植物標(biāo)本采集熱點(diǎn)圖

表1 香格里拉市草本植物物種科、屬、種組成

2.2 香格里拉市草本植物科屬組成分析

2.2.1 科的組成結(jié)構(gòu)

該次調(diào)查結(jié)果顯示，香格里拉市有草本植物73科(包括草質(zhì)藤本植物)，該區(qū)植物中屬數(shù)及種數(shù)最多的都是菊科(36屬65種)。其中，10屬以上的科有6科，占所調(diào)查草本植物科8.22%。分別是菊科 (36屬65種)、禾本科 (25屬26種)、豆科 (14屬17種)、傘形科(13屬13種)、唇形科(12屬17種)、毛茛科(10屬24種)，這6科草本植物種共有162種，占本區(qū)草本植物37.94%。10種以上的科有13科，占本區(qū)植物17.81%。除上訴科外，還有列當(dāng)科 (21種)、蓼科 (19種)、薔薇科(14種)、蘭科(13種)、報(bào)春花科(13種)、莎草科(11種)、龍膽科(10種)。這13科種共有草本植物263種，占本區(qū)草本植物61.59%。

從科內(nèi)屬一級(jí)分析而言，見(jiàn)表2，香格里拉市草本植物中僅出現(xiàn)1屬的科最多，5-15屬這個(gè)區(qū)間出現(xiàn)的屬數(shù)最多。僅出現(xiàn)1屬的科有37科，占本區(qū)草本植物科50.68%，共有37屬，占本區(qū)草本植物屬13.96%；出現(xiàn)2-4屬的科有20科，占本區(qū)草本植物科27.40%，共有55屬，占本區(qū)草本植物屬20.75%；出現(xiàn)5-15屬的植物有14科，占本區(qū)草本植物科19.18%，共有112屬，占本區(qū)草本植物屬42.26%；15屬以上的科有2科，比占2.74%，共有草本植物61屬，占比23.02%。

表2 科內(nèi)屬級(jí)及種級(jí)數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

科內(nèi)種一級(jí)數(shù)量結(jié)果分析顯示，詳見(jiàn)表2，香格里拉市草本植物中科數(shù)最多的是僅出現(xiàn)1種的科，種數(shù)最多的科是大于15種以上的科。僅出現(xiàn)1種的科有28科，占本區(qū)草本植物38.36%，共有28種，占比6.56%；出現(xiàn)2-4種及5-15種的科均有19科，占比26.03%，分別有53種、157種，占比12.41%、36.77%；出現(xiàn)15種以上的科有7科，占比9.59，共有189種，占本區(qū)草本植物種44.26%。

2.2.2 屬的組成結(jié)構(gòu)

醛類(lèi)具有辛辣刺激氣味，微量的醛對(duì)醬油的香氣具有調(diào)和功效，其主要來(lái)源于微生物的轉(zhuǎn)化和氨基酸降解[34]，能與酵母代謝產(chǎn)生的醇類(lèi)或硫化物反應(yīng)，形成新的香氣，使醬油的風(fēng)味更繁雜。表3中，7、8號(hào)樣品中檢出6種醛類(lèi)化合物，其中苯乙醛、3-甲基丁醛和2-甲基丁醛的相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯提高，對(duì)醬油香氣貢獻(xiàn)很大，且樣品7中相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高；酮類(lèi)化合物具有果香和甜香的焦糖氣味，如表3，樣品7中苯乙酮相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，且具有令人愉悅的香氣，對(duì)醬油特有的風(fēng)味具有一定的貢獻(xiàn)。

香格里拉市有草本植物265屬，見(jiàn)表3，僅出現(xiàn)1種的屬數(shù)量及種數(shù)量最多。僅出現(xiàn)1種的屬有小米草屬、茅膏菜屬、絲瓣芹屬等191屬，占全部屬的72.08%，共有191種，占總種數(shù)44.73%；出現(xiàn)2～4種的屬有草莓屬、鳥(niǎo)足蘭屬、舞鶴草屬、天南星屬、玉鳳花屬、堇菜屬、珍珠菜屬、酸模屬等64屬，占24.16%；共有163種，占38.17%；出現(xiàn)5～10種的屬有蠅子草屬、唐松草屬、橐吾屬、鳳仙花屬、風(fēng)毛菊屬、委陵菜屬、虎耳草屬等9屬，占比3.14%，共有55種，占比12.88%；出現(xiàn)10種以上的僅有馬先蒿屬1屬，占比0.38%，占總種數(shù)4.22%。

表3 屬的數(shù)量結(jié)構(gòu)分析

2.3 香格里拉市草本植物區(qū)系分析

2.3.1 科的區(qū)系成分分析

香格里拉市草本植物73科的地理成分可分為4種類(lèi)型及5種變型，見(jiàn)表4，較為單一。世界廣布科有蘭科、豆科、薔薇科、報(bào)春花科、龍膽科等42科，占全部科57.53%；熱帶性質(zhì)的科有鳳仙花科、苦苣苔科、天門(mén)冬科等17科，占全部科的23.29%；溫帶性質(zhì)的科有百合科、杜鵑花科、列當(dāng)科、牻牛兒苗科等15科，占全部科的20.55%。熱帶科的比例略高于溫帶科。

表4 香格里拉市草本植物科屬分布區(qū)類(lèi)型

續(xù)表4

2.3.2 屬的分布區(qū)類(lèi)型

香格里拉市265屬草本植物可劃分為12個(gè)類(lèi)型6個(gè)變型，其區(qū)系成分多樣性較高。北溫帶及其變型分布的屬最多(83屬)，占全部屬31.32%；其次為世界廣布屬(36屬)，占全部屬13.58%；再次為舊世界溫帶及其變型(33屬)，占全部屬12.45%。溫帶性質(zhì)(8 -15 型)的屬有172屬，占全部屬的64.91%；熱帶性質(zhì)屬(2 - 7型)與世界廣布的屬比例較為接近，分別是49屬，占18.49%；36屬，13.58%。溫帶性質(zhì)屬遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶性質(zhì)屬。

①溫帶性質(zhì)屬有綠絨蒿屬、天仙子屬、橐吾屬、蠅子草屬、虎耳草屬等172屬，占該區(qū)總屬數(shù)64.91%。是該區(qū)最主要的區(qū)系成分。這些屬中，以北溫帶及其變型分布的屬最多，共有83屬，如洼瓣花屬、鳶尾屬、蚊子草屬、梅花草屬等；其次為舊世界溫帶分布及其變型，共有33屬，如川續(xù)斷屬、火絨草屬、糙蘇屬等；再次為東亞分布型，有豹子花屬、桃兒七屬、高山豆屬、小芹屬等29屬，占本區(qū)植物屬10.94%。

③世界廣布屬有眼子菜屬、堇菜屬、玉鳳花屬、獨(dú)行菜屬等36屬，占該區(qū)草本植物屬13.58%。

④中國(guó)特有分布，該區(qū)草本植物中有中國(guó)特有屬6屬，占該區(qū)全部屬2.26%。分別是鷺鷥草屬、馬蹄黃屬、金鐵鎖屬、丁茜屬、翅莖草屬、舟瓣芹屬。

⑤外來(lái)入侵屬有10屬，占該區(qū)草本植物全部屬3.77%。分別是月見(jiàn)草屬、薺屬、紫茉莉?qū)佟⒙淇韺?、仙人掌屬、曼陀羅屬、假酸漿屬、秋英屬、牛膝菊屬。根據(jù)《中國(guó)外來(lái)入侵植物名錄》(馬金雙等，2018)，香格里拉市所調(diào)查的草本外來(lái)入侵植物有反枝莧(1級(jí))、小蓬草(1級(jí))、圓葉牽牛(1級(jí))、土荊芥(1級(jí))、落葵薯(1級(jí))、鬼針草(1級(jí))、白車(chē)軸草(2級(jí))、曼陀羅(2級(jí))、梨果仙人掌(2級(jí))、粗毛牛膝菊(2級(jí))、刺花蓮子草(3級(jí))、千穗谷(3級(jí))、假酸漿(3級(jí))、大麻(4級(jí))、紫茉莉(4級(jí))、草木樨 (4級(jí))、紅車(chē)軸草(4級(jí))、秋英(4級(jí))、歐洲千里光(4級(jí))、粉花月見(jiàn)草(有待觀(guān)察)等20種。

2.4 香格里拉市草本植物保護(hù)利用

根據(jù)最新國(guó)家林業(yè)和草原局農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第15號(hào))(國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄)，該次調(diào)查共記錄國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物有桃兒七、西南手參、長(zhǎng)鞭紅景天、云南紅景天、珠子參、金鐵鎖，保護(hù)級(jí)別均為國(guó)家二級(jí)。其中，紅景天屬植物極易出現(xiàn)在香格里拉農(nóng)貿(mào)市場(chǎng)上，且采挖量大，并未得到合理保護(hù)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)公眾的宣傳教育、制定就地保護(hù)或遷地保護(hù)、尋找保護(hù)植物的替代物等多項(xiàng)措施并行。

過(guò)渡放牧和牛羊選擇性啃食使草甸出現(xiàn)不同程度的退化或趨于退化，退化草甸物種多樣性較低。狼毒、大狼毒、鳶尾屬和橐吾屬等不可食植物逐漸取代禾本科、莎草科等可食性物種，成為優(yōu)勢(shì)物種。香格里拉市草場(chǎng)放牧的動(dòng)物有高原黃牛、牦牛、犏牛、綿羊及馬屬動(dòng)物。調(diào)查過(guò)程中向當(dāng)?shù)啬撩褡稍?xún)得知，全年均有草食動(dòng)物放牧其中，草地載畜量趨于飽和。顯然，草地不合理利用方式是造成草地退化的主要因素。

3 結(jié)論與討論

①草本植物多樣性較高，優(yōu)勢(shì)科明顯。香格里拉市共有73科265屬427種，在科級(jí)水平上，菊科、禾本科、豆科、傘形科、唇形科、毛茛科等6科優(yōu)勢(shì)科明顯，所含屬種分別占全部草本植物屬種41.51%及37.94%；在屬級(jí)水平上，馬先蒿屬、萹蓄屬、報(bào)春花屬、虎耳草屬、委陵菜屬、風(fēng)毛菊屬、鳳仙花屬等7屬優(yōu)勢(shì)屬明顯。

②屬級(jí)水平上溫帶成分顯著。香格里拉市草本植物熱帶科的比例略高于溫帶科，但溫帶性質(zhì)屬遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于熱帶性質(zhì)屬。溫帶性質(zhì)屬有172屬，占全部屬的64.91%；熱帶性質(zhì)屬49屬，占18.49%，在屬級(jí)水平上顯示出絕對(duì)的溫帶性。熱帶性質(zhì)中泛熱帶分布的屬最多。泛熱帶成分主要起源于古南大陸，其現(xiàn)代分布中心都在熱帶范圍內(nèi)，而且許多屬的分布中心在南半球[6]。這些泛熱帶成分的出現(xiàn)表明香格里拉市草本植物區(qū)系與泛熱帶各地區(qū)的淵源，也表明了該區(qū)域種子植物區(qū)系在屬級(jí)水平上的古老性；其他熱帶分布類(lèi)型屬均較少，反映出隨著海拔的升高熱帶成分迅速降低。這也說(shuō)明香格里拉市植物區(qū)系不僅具有溫帶性質(zhì)，而且由于一些植物沿金沙江之南擴(kuò)展而來(lái)，具有熱帶性質(zhì)。該植物區(qū)系與世界各地溫帶植物區(qū)系，特別是北溫帶植物區(qū)系和東亞植物區(qū)系有較密切的關(guān)系[10]。這一結(jié)論與已有的香格里拉植物區(qū)系分析所得結(jié)論一致[2,10]。

③沒(méi)有中國(guó)特有科，中國(guó)特有屬6屬，占該區(qū)全部屬2.26%。說(shuō)明在區(qū)系起源中該區(qū)也具有華廈區(qū)系的古老性和特殊性?；⑻鴯{大而深的峽谷使得香格里拉市的植物區(qū)系和植物具有相當(dāng)復(fù)雜的成分和類(lèi)型。也表明此區(qū)系具有亞熱帶北緣的性質(zhì)[10]。

④外來(lái)入侵草本植物有20種。菊科(5種)是入侵植物最多的科，這與該科植物的形態(tài)特征密切相關(guān)，菊科植物成熟后的瘦果具有冠毛，易隨風(fēng)長(zhǎng)距離傳播，因此，擴(kuò)散定殖速度也極快，如鬼針草；此外，該科花色鮮艷，具有一定的觀(guān)賞價(jià)值，在園林綠化中引入較多，如秋英。而小蓬草、土荊芥、落葵薯等惡性入侵物種危害等級(jí)高、生態(tài)破壞性大，對(duì)香格里拉物種結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。

⑤該次調(diào)查中首次發(fā)現(xiàn)高山細(xì)柄草在云南省分布[21]，進(jìn)一步完善了該地植物區(qū)系。

⑥香格里拉市有采挖紅景天屬植物現(xiàn)象，過(guò)渡放牧、豬拱干擾以及牛羊選擇性啃食使草甸出現(xiàn)不同程度的退化或趨于退化，退化草甸物種多樣性較低。