趙靈, 王慶鶴, 任梓萱, 趙家雯, 饒文霞, 尹鴻翔*

大萼球藥隔重樓，湖南重樓屬(黑藥花科)一新變種

趙靈a, 王慶鶴a, 任梓萱b, 趙家雯b, 饒文霞a, 尹鴻翔b*

(成都中醫(yī)藥大學(xué), a. 藥學(xué)院; b. 民族醫(yī)藥學(xué)院, 成都 611137)

報道了湖南重樓屬(L.)一新變種：大萼球藥隔重樓(Franch. varH. X. Yin & W. X. Rao & L. Zhao)，其與原變種球藥隔重樓(Franch. var.)區(qū)別在于外輪花被片極為寬大，長6.5～11.0 cm，寬2.5～4.0 cm, 葉-萼長度比常小于2.0 (平均1.91)，葉-萼寬度比普遍小于3.0 (平均2.86)，內(nèi)輪花被片較短，2.0～5.3 cm，常平展于外輪花被片之上，藥隔凸出部分呈扁平狀，具明顯裂痕，頂面觀呈蝶形或雙腎形。

重樓屬；新變種；大萼球藥隔重樓；湖南

2017年4月，筆者在湖南雙牌縣進行野外考察時，于當?shù)睾渭叶脆l(xiāng)海拔約1 200 m林下，發(fā)現(xiàn)一重樓(L.)居群，其雄蕊藥隔凸出部分(以下簡稱“藥凸”)極短而粗厚，初步鑒定為球藥隔重樓(Franch.)，但其外輪花被片(又稱“萼片”)普遍極為寬大(最長達11.0 cm，最寬達4.0 cm), 與我們在四川、湖北、貴州、江西等地觀察到的球藥隔重樓野生居群具有極大差別，這引起了我們的注意。進一步觀察發(fā)現(xiàn)，該重樓居群的內(nèi)輪花被片較短，長度介于短瓣球藥隔重樓(var.)和球藥隔重樓之間，約為球藥隔重樓的2/3，雄蕊藥凸均呈扁平狀，具明顯裂痕(未見藥凸球狀膨大，不具裂痕者)，以上特征使其區(qū)別于《中國植物志》[1]和李恒[2]對球藥隔重樓及其已知變種的描述。隨后，我們將該重樓居群移栽到四川省崇州市雞冠山(103°21′ E，30°46′ N，海拔1 300 m, 屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，全年平均氣溫14 ℃～22 ℃，歷史最低溫–4 ℃，年平均降水量1 012.4 mm，年均日照時數(shù)641 h)，對其進行連續(xù)3 a觀察，發(fā)現(xiàn)其上述性狀穩(wěn)定。通過查閱文獻[1–15]和對比形態(tài)特征，確定其為重樓屬的一新變種, 并定名為大萼球藥隔重樓(Franch. varH. X. Yin & W. X. Rao & L. Zhao)。

1 分類描述

大萼球藥隔重樓(新變種) 圖1, 2

Franch. varH. X. Yin & W. X. Rao & L. Zhao, var. nov. (Fig. 1, 2)

China. Hunan (湖南): Shuangpai (雙牌縣), He- jiadong (何家洞鄉(xiāng)),110o24′～110o59′ E, 25o36′～26o10′ N, alt. 1 000～1 200 m, in flowers, 14 April 2017 H. X. Yin & W. X. Rao & L. Zhao. 20170414001(holotype, CDCM!).

新變種區(qū)別于原變種球藥隔重樓(Franch. var.)的形態(tài)特征在于：外輪花被片尤為寬大，6.5～11.0 cm×2.5～4.0 cm，葉-萼長度比常小于2.0 (平均1.91)，葉-萼寬度比普遍小于3.0 (平均2.86)，內(nèi)輪花被片較短，2.0～5.3 cm，約為原變種的2/3，常平展于外輪花被片之上，雄蕊藥隔凸出部分均為扁平狀，具明顯裂痕，頂面觀近似蝶形，雙腎形。

原變種球藥隔重樓的外輪花被片較狹小，4.5～ 5.5 cm×1.0～2.0 cm (與新變種外輪花被片長寬差異異明顯)，葉-萼長度比常超過3.0 (平均3.18)，葉-萼寬度比普遍大于4.5 (平均4.66)，內(nèi)輪花被片與外輪花被片近等長或稍長，常反折于外輪花被片之下,藥凸呈球狀膨大，橫向橢圓形或近球形，頂面觀球形或馬蹄形(《中國植物志》[1]與李恒[2]均未見“藥凸具明顯分裂”或類似描述)。

圖1 大萼球藥隔重樓(A, B, D)與球藥隔重樓(C)植株形態(tài)。A: 植株; B, C: 花; D: 居群。

圖2 花部特征。A: 花; B: 外輪花被片; C, D: 大萼球藥隔重樓, C: 雙腎形藥凸; D: 蝶形藥凸; 1: 大萼球藥隔重樓; 2: 球藥隔重樓; 3: 寬瓣球藥隔重樓; 4: 短瓣球藥隔重樓。

表1 大萼球藥隔重樓與球藥隔重樓、寬瓣球藥隔重樓、短瓣球藥隔重樓特征對比

2 分子系統(tǒng)發(fā)育分析

為進一步闡明新變種的系統(tǒng)位置，基于《中國植物志》[1]、[5]和近年發(fā)表的文獻[10–12],選擇分布于我國的32種重樓屬植物作為內(nèi)類群, 以延齡草屬延齡草()作為外類群, 相關(guān)序列由GenBank數(shù)據(jù)庫獲取(表2)。使用植物DNA提取試劑盒(TsingKe)提取大萼球藥隔重樓葉片DNA，按照姜黎等[16]的方法對ITS (核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)，Internal transcribed spacer)序列進行PCR擴增，擴增產(chǎn)物送Tsingke Biotechnology公司(中國成都)完成測序。使用MEGA-X軟件[17]對ITS序列進行比對，并選擇N-J法(Neighbor-Joining), Boot- strape設(shè)置1 000次，建立重樓屬植物的系統(tǒng)發(fā)育樹，僅顯示可信度大于50的分支。

在系統(tǒng)發(fā)育樹中(圖3)，來自同一居群的大萼球藥隔重樓2個個體(1)和(2)首先聚為1支，進而與原變種球藥隔重樓相聚，說明新變種與原變種球藥隔重樓高度近緣，但從ITS序列上可互相區(qū)分，支持了將大萼球藥隔重樓作為球藥隔重樓新變種的分類處理。

表2 ITS序列和GenBank登錄號

3 討論

我們在四川、貴州、湖南、湖北、江西等地進行野外調(diào)查時，均發(fā)現(xiàn)了球藥隔重樓(Franch.)野生種群。經(jīng)觀察，球藥隔重樓的葉片、萼片的長度和寬度雖然在不同植株間有一定變化，但是萼片和葉片的大小變化往往同步，萼片更大的植株其葉片也更大，葉-萼的長度比和寬度比始終保持在一定范圍，具有規(guī)律性，且絕大部分植株的葉-萼長度比超過3.0，寬度比甚至超過5.0；而新變種的葉-萼長度比普遍低于2.0，葉-萼寬度比普遍低于3.0，與球藥隔重樓無重疊區(qū)間，形成了鮮明的對比，形態(tài)上表現(xiàn)為新變種的萼片尤其寬大。

球藥隔重樓的藥凸形態(tài)多變，但大致呈球狀膨大，只有極少數(shù)植株(不足1%)呈扁平狀，具裂痕。然而，新變種大萼球藥隔重樓野外種群植株的藥凸均呈扁平狀，且頂面具清晰的裂痕(圖2)。所以，雖然球藥隔重樓藥凸形態(tài)具有一定的變異范圍，但新變種特殊的藥凸形態(tài)仍可做為區(qū)分二者的重要形態(tài)特征。

據(jù)野外觀察記錄，新變種的內(nèi)輪花被片均明顯短于外輪花被片，其長度介于短瓣球藥隔重樓與原變種球藥隔重樓的內(nèi)輪花被片長度之間?！吨袊参镏尽穂1]與李恒[2]對球藥隔重樓的種下分類和形態(tài)描述存在一定分歧，本文在描述新變種形態(tài)時采用李恒系統(tǒng)，即認同內(nèi)輪花被片與外輪花被片的長短差異，為區(qū)分原變種球藥隔重樓與其種下變種的重要形態(tài)特征。

新變種分布地湖南省雙牌縣位于南嶺地區(qū)，是我國華中地區(qū)與華南地區(qū)的分界線，為已知球藥隔重樓地理分布的南部邊緣，故新變種可能為球藥隔重樓在擴散演化中形成的新種群。新變種目前僅發(fā)現(xiàn)于湖南省雙牌縣，數(shù)量較稀少，建議根據(jù)IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準，對其加強科學(xué)監(jiān)測，以保護該種群。

圖3 基于ITS序列的重樓屬系統(tǒng)發(fā)育樹(Neighbor-Joining法)

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Franch. var., A New Variety ofL. (Melanthiaceae) from Hunan, China

ZHAO Linga, WANG Qinghea, REN Zixuanb, ZHAO Jiawenb, RAO Wenxiaa, YIN Hongxiangb*

(a. School of Pharmacy; b. School of Ethnic Medicine, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine,Chengdu 611137, China)

Franch. var.H. X. Yin & W. X. Rao & L. Zhao, a new variety ofL. is reported in Hunan, China. It is different fromFranch. var.by its outer tepals extremely broad, 6.5-11.0 cm long, 2.5-4.0 cm wide. The ratio of length of leaf to calyx is usually less than 2.0 (mean of 1.91), and the ratio of width of leaf to calyx is generally less than 3.0 (mean of 2.86). Inner tepals are shorter, 2.0-5.3 cm, often spread above the outer tepals. The free portion of connective is flat, with visible cracks, and the apical view looks like a butterfly or double kidney.

L.; New variety;var; Hunan

10.11926/jtsb.4490

2021-08-01

2021-10-19

國家自然科學(xué)基金項目(81573545)；成都市科技局技術(shù)創(chuàng)新研發(fā)項目(2019-YF05-00346-SN)；成都中醫(yī)藥大學(xué)杏林學(xué)者學(xué)科人才計劃項目(QNXZ2018039)資助

This work was supported by the National Sciences Foundation of China (Grant No. 81573545), the Project for Technology Innovation and Research and Development of Chengdu Science and Technology Bureau (Grant No. 2019-YF05-00346-SN), and the Program for Apricot Grove Scholars of Chengdu University of Traditional Chinese Medicine (Grant No. QNXZ2018039).

趙靈(1995生)，男，碩士研究生，研究方向為生藥品種、質(zhì)量與資源開發(fā)。E-mail: 1370259810@qq.com

E-mail: hongxiangy@126.com