張一林，李功權(quán)，劉 穎

（長江大學(xué) 地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430100）

長江流域發(fā)源于唐古拉山脈，自西向東流經(jīng)青藏高原、橫斷山區(qū)、云貴高原、四川盆地、江南丘陵和長江中下游平原，注入東海[1]。地域遼闊，橫跨中國東部、中部和西部地區(qū)，包括19個(gè)省(直轄市和自治區(qū))。長江流域地形復(fù)雜，地勢西高東低呈階梯狀分布。氣候類型復(fù)雜，除青藏高原為高原山地氣候、西南熱帶季風(fēng)氣候外，主要為亞熱帶季風(fēng)氣候[2]。夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，四季分明，年降水量在1 000 mm以上，這為生物提供了良好的棲息環(huán)境，成為生物多樣性極為豐富的地區(qū)。長江流域種子植物約占全國種子植物的50%，珍稀瀕危植物和國家重點(diǎn)保護(hù)植物共占全國珍稀瀕危保護(hù)植物的39.7%。

蘭科Orchidaceae植物因花期長、花朵造型奇異和色彩絢麗，具有極高的觀賞價(jià)值[3]；入藥具有清熱解毒、滋陰潤肺等功效，藥用價(jià)值也較高[4]。蘭科植物對(duì)環(huán)境的依賴性比較強(qiáng)[5]，易受到人類活動(dòng)的影響。全世界所有的野生蘭科植物均被列為《野生動(dòng)植物瀕危物種國際貿(mào)易公約》(CITES)的保護(hù)范圍，為野生植物保護(hù)的旗艦類群[6]。目前，對(duì)蘭科植物分布格局的研究主要有垂直分析和水平分析2種方法。在垂直尺度上，將區(qū)域性的山地海拔高度分段，分析蘭科植物的分布格局以及區(qū)系特征，如藏東南[7]、滇西北[8]、西藏南迦巴瓦[9]、西雙版納[10]等。通過計(jì)算蘭科植物屬和種的豐富度，分析蘭科植物豐富度的分布中心和變化趨勢，進(jìn)而研究水平意義上的分布格局，如滇西北[11]和全國蘭科植物[12]的分布格局。也有學(xué)者采用地理信息系統(tǒng)(GIS)空間分析方法分析地區(qū)多物種的分布范圍[13]和空間分布特征[14]，揭示物種空間分布規(guī)律，達(dá)到維護(hù)當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘姆€(wěn)定[15-16]和預(yù)防外來物種入侵的目的[17-18]。

總的來看，關(guān)于長江流域蘭科植物的空間分布格局研究較少，且根據(jù)瀕危程度進(jìn)行長時(shí)序分析還不多見?；诖?，本研究采用核密度、空間自相關(guān)和熱點(diǎn)分析等GIS空間分析方法，分析了長江流域代表性瀕危蘭科植物的空間分布格局，為更有效地保護(hù)蘭科植物提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

全球生物多樣性信息資訊機(jī)構(gòu)(GBIF)是由世界各國政府資助的國際資訊機(jī)構(gòu)(https://www.gbif.org/)。該網(wǎng)站收集了蘭科植物的分布地區(qū)、物種名稱、物種出現(xiàn)時(shí)間、物種經(jīng)緯度坐標(biāo)等信息。根據(jù)《中國物種紅色名錄》[19]的物種瀕危等級(jí)，以及1981—2019年在長江流域分布的物種，選取了130個(gè)(10種)蘭科植物空間分布點(diǎn)(表1)，所選取的代表性10種蘭科植物均有觀賞和藥用價(jià)值。

表1 代表性蘭科植物的分布Table 1 Distribution of representative orchids

1.2 研究方法

將蘭科植物按照《中國物種紅色名錄》[19]標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)極危、瀕危、易危、近危、無危的瀕危等級(jí)，分別賦值為5、4、3、2、1，瀕危程度越嚴(yán)重，賦值越大。對(duì)代表性蘭科植物根據(jù)全球氣候變暖速度劃分為2個(gè)時(shí)段進(jìn)行研究：1981—1997年為變暖加速期，1998—2019年為變暖暫緩期[20-22]。采用ArcGIS軟件的核密度方法定性分析2個(gè)時(shí)間段內(nèi)蘭科植物聚集分布特征。采用空間自相關(guān)分析對(duì)2個(gè)時(shí)間段的蘭科植物瀕危等級(jí)進(jìn)行全局莫蘭指數(shù)(Moran’sI)計(jì)算。采用Open Geoda軟件對(duì)代表性蘭科植物計(jì)算局部莫蘭指數(shù)，以標(biāo)準(zhǔn)化的瀕危屬性值作為橫軸，相鄰瀕危屬性值的加權(quán)平均值作為縱軸，分別繪制1981—1997年和1998—2019年的莫蘭指數(shù)散點(diǎn)圖。使用Open Geoda軟件的熱點(diǎn)分析值()，分析蘭科植物瀕危等級(jí)的熱點(diǎn)分析，得出1981—1997年(置信度95%)和1998—2019年(置信度99%)的熱點(diǎn)分布表[23]，并將分析結(jié)果進(jìn)行可視化顯示。

1.2.1 核密度分析 核密度函數(shù)值可反映蘭科植物在長江流域的空間聚集和分散特征，函數(shù)值越高，說明蘭科植物聚集程度越高，且值隨中心輻射距離的增大而逐漸變小[24]。計(jì)算表達(dá)式如下：

式(1)中：fn(y)為蘭科植物n個(gè)空間分布點(diǎn)的核密度測算值，n=130；k為核密度常數(shù)；h為核密度測算帶寬的平滑參數(shù)； (y-yb)為蘭科植物估計(jì)值y與分布點(diǎn)b樣本值yb之間的空間距離。參考相關(guān)研究成果的基礎(chǔ)上[25]，得出蘭科植物的密度空間分布特征。

1.2.2 全局空間自相關(guān)分析 全局莫蘭指數(shù)表示地理對(duì)象屬性值在全部空間范圍內(nèi)的聚集程度[26]，是對(duì)屬性在整個(gè)空間分布區(qū)域的特征刻畫。計(jì)算表達(dá)式如下：

式(2)中：I為瀕危蘭科植物的全局莫蘭指數(shù)值；m為空間單元數(shù)量；xi、xj分別為第i個(gè)空間單元和第j個(gè)空間單元蘭科植物的瀕危等級(jí)值；為瀕危等級(jí)均值；wij為空間單元i、j的空間權(quán)重矩陣。

標(biāo)準(zhǔn)化Z值檢驗(yàn)全局莫蘭指數(shù)自相關(guān)水平，當(dāng)Z＞1.96或Z＜-1.96 (α=0.05)時(shí)，說明瀕危蘭科植物在空間上存在顯著的空間自相關(guān)水平。

1.2.3 局部空間自相關(guān)分析 局部空間自相關(guān)可以檢測局部區(qū)域是否存在變量聚集的現(xiàn)象[26]，進(jìn)一步明確相鄰蘭科植物生存狀況的分布關(guān)系，彌補(bǔ)全局空間自相關(guān)不能確定具體聚集區(qū)域的不足。熱點(diǎn)分析可以進(jìn)一步分析蘭科植物局部空間自相關(guān)關(guān)系。經(jīng)過反復(fù)試驗(yàn)，莫蘭指數(shù)散點(diǎn)圖采用“Queen’s”原則，判斷是否鄰接。計(jì)算表達(dá)式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 蘭科植物的核密度分布

通過核密度分析結(jié)果可知：1981—2019年，蘭科植物的空間分布整體上呈“多核破碎化”，但1998年后，破碎化程度有所減弱。在四川分布的代表性蘭科植物北移，數(shù)量減少。318國道的建設(shè)經(jīng)過康定縣和瀘定縣，這些地區(qū)早期發(fā)現(xiàn)有大量蘭科植物分布，如今蘭科植物減少，這在一定程度上說明蘭科植物受到國道建設(shè)的影響(表2)，國道建設(shè)加劇了人類活動(dòng)，縮減了蘭科植物的生存空間。

表2 1981—2019 年四川代表性蘭科植物的空間分布Table 2 Spatial distribution of representative Orchidaceae plants in Sichuan from 1981 to 2019

從蘭科植物分布密度來看，中密度分布在湖北中部、湖南中部、重慶中部、貴州東部和北部、四川中部和北部、云南北部、甘肅南部；高密度分布在湖南西部、湖北西南部、廣西東北部、重慶東南部和貴州東北部。中密度分布省份(直轄市和自治區(qū))數(shù)量未減少，且分布面積增加了1 969 m2(2.9%)；高密度分布省份(直轄市和自治區(qū))數(shù)量減少，少了廣西和貴州，且分布面積減少了222 m2(0.32%)。高密度棲息地?cái)?shù)量和面積減少，蘭科植物生存受到威脅。研究發(fā)現(xiàn)：南嶺地區(qū)存在村民采挖和販賣觀賞蘭花的現(xiàn)象，并且南嶺地區(qū)修建了大量水電站[27]，改變了蘭科植物的生長環(huán)境，這對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)格的蘭科植物來說，無疑產(chǎn)生了重要影響(表3)。貴州蘭科植物主要分布在銅仁地區(qū)的松桃、桐梓、印江、石阡，該地區(qū)礦產(chǎn)資源豐富，大量的礦產(chǎn)開發(fā)會(huì)鏟除覆蓋地表植被，破壞蘭科植物生長環(huán)境，再加上村民采挖蘭屬和蝦脊蘭屬植物，導(dǎo)致蘭科植物在貴州的分布發(fā)生明顯變化(表3)。

表3 1981—2019 年貴州和廣西代表性蘭科植物的空間分布Table 3 Spatial distribution of representative Orchidaceae plants in Guizhou and Guangxi from 1981 to 2019

氣溫是影響植物生長的自然因素之一，氣溫與植物的光合作用、呼吸作用和代謝作用密不可分[28]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)：1981—1997年和1998—2019年蘭科植物中、高密度區(qū)存在較明顯的變化，這與1998年之后全球變暖速度進(jìn)入“停滯”相吻合[21-22]，說明長江流域蘭科植物分布位置和數(shù)量變化也可能與全球變暖有關(guān)。

2.2 蘭科植物的全局空間自相關(guān)分析

全局莫蘭指數(shù)可以表示要素的空間自相關(guān)性，當(dāng)Z＞1.96時(shí)，說明莫蘭指數(shù)值具有明顯的聚類特征。從表4看出：1981—1997年瀕危蘭科植物全局莫蘭指數(shù)為0.241，1998—2019年為0.805，通過了顯著性水平α=0.05的檢驗(yàn)(Z＞1.96)。說明這2個(gè)時(shí)段的瀕危蘭科植物在空間上呈正相關(guān)，具有明顯的空間集聚特征。1998—2019年的莫蘭指數(shù)大于1981—1997年，且更趨向于1，表明1998—2019年瀕危蘭科植物的空間自相關(guān)性水平顯著增強(qiáng)，生存空間急劇縮減，抱團(tuán)分布的現(xiàn)象更加明顯。

表4 1981—2019 年蘭科植物瀕危等級(jí)的全局莫蘭指數(shù)Table 4 Global Moran’s I index of the endangered species of representative Orchidaceae plants from 1981 to 2019

2.3 蘭科植物的局部空間自相關(guān)分析

2.3.1 莫蘭指數(shù)散點(diǎn)圖 圖1表明：2個(gè)時(shí)段的局部莫蘭指數(shù)均大于0，與全局莫蘭指數(shù)結(jié)果相符。趨勢線主要分布在第1和第3象限，說明蘭科植物的瀕危等級(jí)值在2個(gè)時(shí)段都存在高—高值聚集和低—低值聚集。圖1A中，落入第1象限的蘭科植物瀕危等級(jí)值有22個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的25.0%，落入第3象限的有48個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的54.6%。圖1B中，落入第1象限的蘭科植物瀕危等級(jí)值有21個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的50.0%，落入第3象限的有16個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的38.1%。可見，蘭科植物在1981—1997年表現(xiàn)出明顯的低—低聚集，1998—2019年表現(xiàn)出明顯的高—高聚集，說明蘭科植物局部空間異質(zhì)性增強(qiáng)，且處于高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的蘭科植物數(shù)量明顯增加。在莫蘭散點(diǎn)圖趨勢線以下，圖1A數(shù)據(jù)點(diǎn)的數(shù)量為55個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的62.5%，圖1B數(shù)據(jù)點(diǎn)的數(shù)量為18個(gè)，占總點(diǎn)數(shù)的42.9%。1998—2019年與1981—1997年相比，數(shù)據(jù)點(diǎn)的數(shù)量明顯減少。蘭科植物瀕危等級(jí)值的“核”效應(yīng)明顯減弱，“多核破碎化”的態(tài)勢也在弱化，這與核密度分析結(jié)果相吻合。

圖1 蘭科植物的莫蘭指數(shù)散點(diǎn)圖Figure 1 Moran scatter diagram of typical orchids

2.3.2 熱點(diǎn)分析 熱點(diǎn)分析是根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，識(shí)別具有統(tǒng)計(jì)顯著性的熱點(diǎn)和冷點(diǎn)。由表5可以看出：1981—1997年蘭科植物處在高—高聚集模式下的省份只有貴州和湖北，說明這2個(gè)省份蘭科植物的生存狀況面臨威脅。1998—2019年蘭科植物在湖北的熱點(diǎn)值更高，瀕危程度進(jìn)一步加重。由此可知：1998—2019年與1981—1997年相比，湖北空間分布的代表性蘭科植物瀕危程度更集中。代表性蘭科植物瀕危熱點(diǎn)分布地區(qū)發(fā)生變化，即高危險(xiǎn)區(qū)發(fā)生變化。其中需要重點(diǎn)保護(hù)的蘭科植物是蕙蘭、小舌唇蘭、鉤距蝦脊蘭、反瓣蝦脊蘭和金蘭。湖北應(yīng)該成為長江流域蘭科植物監(jiān)控、管理、保護(hù)的重點(diǎn)省份。雖然蕙蘭在江浙地區(qū)分布整體處于冷點(diǎn)區(qū)域，但由于人為采挖，蕙蘭的生存狀況在江浙一帶也須引起重視。

表5 1981—2019 蘭科植物瀕危等級(jí)熱點(diǎn)值分布Table 5 Distribution of endangered hot spot values of Orchidaceae plants from 1981 to 2019

3 討論與結(jié)論

溫度和降水的變化可能是影響蘭科植物生長的自然因素。從空間格局來看，1998—2019年與1981—1997年相比，長江流域代表性蘭科植物多核破碎化趨勢有所減弱，瀕危值和空間位置表現(xiàn)出高度的空間自相關(guān)，蘭科植物更趨向于集中分布。從長江流域關(guān)注重點(diǎn)地區(qū)來說，四川、貴州和廣西是代表性蘭科植物密度分布發(fā)生變化的省份，湖北是現(xiàn)階段瀕危等級(jí)值較高的省份，即熱點(diǎn)省份?？赡苁且?yàn)檫m宜蘭科植物生長的區(qū)域受到氣候變化和人為因素的雙重影響。在1998年以后，全球變暖進(jìn)入停滯化階段[29]，20世紀(jì)90年代中后期長江流域氣溫產(chǎn)生明顯變化[30]，增長速度有所減緩[20-22]。氣候變化給蘭科植物的生長帶來了較大影響。LIU等[31]研究認(rèn)為：在氣候變化的大背景下，蘭科植物15%的種類和25%的屬存在數(shù)量減少或局部滅絕的高風(fēng)險(xiǎn)，這與本研究提出的全球變暖會(huì)影響蘭科植物生存發(fā)展的結(jié)論相符。

1998—2019年蘭科植物的密度高值區(qū)減少，分布在廣西、貴州的蘭科植物消失。蘭科植物的密度中值區(qū)由四川中部向四川北部遷移。瀕危等級(jí)值和空間位置的正相關(guān)水平顯著增強(qiáng)，聚集特征更加明顯。高危險(xiǎn)區(qū)數(shù)量由貴州和湖北2個(gè)省份減少為湖北1個(gè)省份。高危險(xiǎn)區(qū)瀕危水平增長，熱點(diǎn)值更高，蘭科植物的生存處境更加嚴(yán)峻，湖北將成為重點(diǎn)關(guān)注的地區(qū)。

修建基礎(chǔ)設(shè)施雖然帶給人們極大便利，但也影響了蘭科植物的生境，導(dǎo)致蘭科植物數(shù)量減少、分布范圍改變。道路修建會(huì)破壞地表植被，增加車流量，排放有害氣體，從而影響蘭科植物的生長。水利設(shè)施的修建改變了小氣候，也影響了蘭科植物的生長。此外，國家對(duì)蘭科植物的保護(hù)較弱，監(jiān)管部門的責(zé)任不到位，導(dǎo)致采挖和線上線下銷售現(xiàn)象嚴(yán)重。人們對(duì)森林資源的過度采伐，使附生蘭和地生蘭生存的場所受到影響，這也極不利于蘭科植物的生長和繁殖。