杜壽康，唐國勇，劉云根，雷晨雨，許英杰，阮長明，孫永玉，張春華，王 妍

（1.西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院，云南 昆明 650233；2.中國林業(yè)科學研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650233；3.國家林業(yè)和草原局 云南元謀荒漠生態(tài)系統(tǒng)定位觀測站，云南 昆明 650233）

中國西南地區(qū)的干熱河谷氣候干熱、植被稀疏、土壤貧瘠、水土流失嚴重，是典型的生態(tài)脆弱區(qū)，也是植被恢復和生態(tài)治理極為困難的區(qū)域，主要分布在金沙江、紅河、怒江和瀾滄江等流域的中上游地區(qū)，其中金沙江干熱河谷面積最大，也最典型[1]。金沙江干熱河谷起于云南省麗江市永勝縣與大理州鶴慶縣交界地區(qū)，向金沙江下游延伸到四川省布拖縣與云南省巧家縣毗鄰的干支流流域河段，海拔一般在1 600 m以下，全長約850 km，面積約2.9萬 km2[2]。從20世紀50年代開始，許多學者在干熱河谷開展了植被恢復研究與實踐，但由于該地區(qū)地理環(huán)境異質(zhì)性較高，植被類型和生態(tài)恢復方式也不相同，植被恢復效果差異明顯[1]。植物多樣性研究是植被恢復的前提和基礎(chǔ)[3]，其影響機制一直是生態(tài)學的基本問題和研究熱點[4]。地形是影響植物多樣性的重要因子[5]，可以通過海拔、坡向和坡度等因子的變化以及由它們所決定的光照、水分和養(yǎng)分的空間再分配，引起局部環(huán)境變化，從而影響植被[6-8]。目前，國內(nèi)外學者對于金沙江干熱河谷的研究主要集中在植被恢復途徑與方法[9]、植物逆境生理機制[10]、現(xiàn)有植被演變過程[11]以及植被恢復對土壤質(zhì)量的影響[12-13]等，對金沙江干熱河谷各區(qū)段植物多樣性研究較少，尤其是在不同立地環(huán)境下[5]。本研究調(diào)查了金沙江干熱河谷不同區(qū)段植被，探究海拔和坡向等立地環(huán)境對植物多樣性的影響，以期為金沙江干熱河谷各區(qū)段進行精準生態(tài)恢復的物種選擇、森林經(jīng)營和管理提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究以金沙江干熱河谷為研究區(qū)域。區(qū)域最冷月平均氣溫＞12 ℃，最暖月平均氣溫為24～28 ℃，年平均積溫＞7 000 ℃；全年幾無霜日；年平均降水量為600～800 mm，年平均蒸發(fā)量達2 750～3 850 mm，年平均干燥度＞2.0。土壤類型有燥紅土、褐紅壤、赤紅壤、紫色土等。植被群落為稀樹灌草叢，以錐連櫟Quercus franchetii、滇纜仁Terminalia franchetii、山合歡Albizzia kalkora、車桑子Dodonaea viscose、余甘子Phyllanthus emblica、羊蹄甲Bauhinia purpurea和黃茅Heteropogoncontortus等為主。

1.2 試驗設(shè)計與樣地調(diào)查

根據(jù)前期數(shù)據(jù)調(diào)查和全面實地考察，2021年1月在金沙江干熱河谷上段的鶴慶縣和永勝縣設(shè)22個樣方，中段的仁和區(qū)和元謀縣設(shè)13個樣方，下段的東川區(qū)和寧南縣設(shè)12個樣方，共47個樣方，其中16個天然林樣方，25個人工林樣方(林齡20 a左右)和6個稀樹灌草叢。各樣方面積20 m×20 m，用于喬木調(diào)查；沿樣方對角線的4個角及中心設(shè)置5個5 m×5 m 小樣方，用于灌木和草本調(diào)查。在樣方內(nèi)取2個環(huán)刀樣，用于測定土壤含水量。記錄樣方地理位置、地形地貌和群落特征等。

1.3 多樣性計算

1.4 數(shù)據(jù)分析

用方差分析(ANOVA，LSD檢驗)比較金沙江干熱河谷各區(qū)段、海拔和利用方式間植物多樣性指標的差異顯著性，用獨立樣本t檢驗比較坡向間植物多樣性指標的差異顯著性，用線性回歸分析探究海拔與植物多樣性指標的擬合曲線。以上統(tǒng)計分析在SPSS 23.0上完成，圖表用Excel 2010整理繪制。

2 結(jié)果分析

2.1 物種組成的基本特征

金沙江干熱河谷群落共調(diào)查到植物169種，隸屬63科114屬。其中金沙江干熱河谷上段調(diào)查到植物86種，隸屬43科73屬；中段植物90種，隸屬48科76屬；下段植物95種，隸屬53科80屬(表1)?？梢姡鹕辰蔁岷庸热郝渲参锓N類從上段到下段逐漸增加。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic characteristics of plots

金沙江干熱河谷植物群落中調(diào)查到菊科Compositae有25種，占植物種類的14.8%；禾本科Gramineae 15種，占植物種類的8.9%；豆科Leguminosae 13種，占植物種類的7.7%；殼斗科Fagaceae 6種，占植物種類的3.6%；薔薇科Rosaceae 5種，占植物種類的3.0%；桃金娘科Myrtaceae 5種，占植物種類的3.0%；無患子科Sapindaceae 5種，占植物種類的3.0%。就不同區(qū)段而言，上段菊科有15種，占植物種類的17.4%；禾本科8種，占植物種類的9.3%；豆科5種，占植物種類的5.8%；殼斗科5種，占植物種類的5.8%；薔薇科3種，占植物種類的3.5%；柏科Cupressaceae 3種，占植物種類3.5%；莎草科Cyperaceae 3種，占植物種類3.5%。中段菊科17種，占植物種類的18.9%；禾本科10種，占植物種類的11.1%；豆科9種，占植物種類的10.0%；殼斗科4種，占植物種類的4.4%；薔薇科3種，占植物種類的3.3%；杜鵑花科Ericaceae 3種，占植物種類3.3%。下段菊科18種，占植物種類的18.9%；禾本科13種，占植物種類的13.7%；豆科8種，占植物種類的8.4%；殼斗科4種，占植物種類的4.2%；薔薇科3種，占植物種類的3.2%；桃金娘科3種，占植物種類3.2%；無患子科3種，占植物種類的3.2%。結(jié)果表明：金沙江干熱河谷植物群落主要以菊科、禾本科、豆科、殼斗科、薔薇科、桃金娘科、無患子科、柏科、莎草科、杜鵑花科為主。

2.2 群落中的植物多樣性

表2表明：總體上金沙江干熱河谷各區(qū)段的植物豐富度指數(shù)(R0)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)變化一致，即從上段到下段均表現(xiàn)為增加趨勢。上段群落R0為11.55，分別是中段和下段的68.26%和66.96%。不同區(qū)段植物群落H變幅為1.52～2.31，最大值出現(xiàn)于下段(2.31)，最小值出現(xiàn)在上段(1.52)。下段植物群落D(0.84)與中段(0.82)接近，但顯著高于上段(0.64) (P＜0.05)。下段植物J為0.84，與上段差異顯著(P＜0.05)，分別是上段和中段的1.29倍和1.09倍。

表2 金沙江干熱河谷各區(qū)段植物的多樣性指數(shù)Table 2 Plant diversity indices in various sections of Jinsha River dry-hot valley

對金沙江干熱河谷不同利用方式植物多樣性分析發(fā)現(xiàn)：4種植物多樣性指數(shù)從大到小依次均為天然林、人工林、稀樹灌草叢；天然林的植物豐富度顯著高于人工林和稀樹灌草叢(P＜0.05)，但人工林多樣性和均勻度與天然林無明顯差異；人工林植物豐富度從大到小依次表現(xiàn)為上段、中段、下段，但差異不顯著，下段和中段的多樣性均高于上段且差異顯著(P＜0.05)；天然林的植物多樣性從大到小均表現(xiàn)為上段、中段、下段，且下段和上段差異顯著(P＜0.05)。

2.3 不同立地環(huán)境下植物多樣性

在金沙江干熱河谷，隨海拔升高，R0、H和D均呈上升趨勢，而J呈下降趨勢(圖1)。結(jié)合表3可知：R0最大值(23.22)出現(xiàn)在海拔1 800～2 000 m，顯著高于其他海拔段(P＜0.05)，最小值出現(xiàn)在海拔1 200～1 400 m，是最大值的 35.32%。H最大值出現(xiàn)在海拔 1 000～1 200 m，其次是海拔 1 800～2 000 m，其差異不顯著，最小值出現(xiàn)在海拔 1 200～1 400 m，是最大值的 55.51%。除海拔 1 200～1 400 mD顯著低于其他海拔梯度(P＜0.05)，其他海拔梯度D差異不顯著。在海拔1 200～1 400 m，J最小(0.62)，在海拔1 000～1 200 m最大(0.83)，其差異顯著(P＜0.05)。在同一海拔段，植物豐富度和多樣性從大到小均表現(xiàn)為下段、中段、上段。

表3 金沙江干熱河谷各區(qū)段不同海拔段的植物多樣性Table 3 Plant diversity at different altitudes in various sections of the Jinsha River dry-hot valley

圖1 植物多樣性與海拔的關(guān)系Figure 1 Relationship between plant diversity and altitude

對比金沙江干熱河谷不同坡向植物豐富度、多樣性、均勻度發(fā)現(xiàn)(表4)：陰坡R0、H、D和J均高于陽坡，除J差異不顯著外，其他均存在顯著差異(P＜0.05)。對比各區(qū)段相同坡向的植物多樣性發(fā)現(xiàn)：陽坡植物多樣性指數(shù)從大到小依次為下段、中段、上段。單因素方差檢驗顯示：下段的植物群落H、D與上段差異顯著(P＜0.05)；陰坡變化趨勢與陽坡相同。相同坡向條件下中段和下段的植物群落R0和H與上段存在顯著差異(P＜0.05)，下段的植物群落H和J與上段存在顯著差異(P＜0.05)。

表4 金沙江干熱河谷各區(qū)段不同坡向的植物多樣性Table 4 Plant diversity of different slope downwards in different sections of Jinsha River dry-hot valley

3 討論與結(jié)論

3.1 金沙江干熱河谷植物組成的特征

作為群落結(jié)構(gòu)和功能的指示指標，植物多樣性可以有效反映群落的組成、結(jié)構(gòu)和演變以及環(huán)境現(xiàn)狀，對珍稀瀕危物種的保護具有至關(guān)重要的作用[16]。森林群落植物多樣性最豐富，也是生態(tài)恢復保護的重要領(lǐng)域之一，研究群落植物多樣性有助于維持生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)穩(wěn)定[17]。研究表明[18]：提高人工林物種多樣性可增加森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。不過，人工純林可能會導致生產(chǎn)力下降，不利于可持續(xù)經(jīng)營[19]。本研究在金沙江干熱河谷共調(diào)查記錄了植物169種，隸屬63科114屬，以菊科、禾本科、豆科、殼斗科、薔薇科、桃金娘科、無患子科、柏科、莎草科、杜鵑花科為主。植物多樣性指數(shù)從上段到下段均有上升的趨勢，這與前人的結(jié)論類似。金沙江干熱河谷熱量充沛，水分條件是主要的限制因子。各區(qū)段的年降水量從大到小表現(xiàn)為下段、中段、上段，植物多樣性指數(shù)也表現(xiàn)為同樣的趨勢。張建利等[20]發(fā)現(xiàn)：金沙江干熱河谷草地植物多樣性和均勻性指數(shù)自上游至下游逐漸上升，認為與年均溫和年降水量有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)：不同利用方式的植物多樣性指數(shù)從大到小依次為天然林、人工林、稀樹灌草叢，天然林由于種群與環(huán)境之間的長期適應，群落內(nèi)部種間關(guān)系協(xié)調(diào)，普遍表現(xiàn)出較高的植物多樣性，然而除天然林和人工林植物豐富度指數(shù)有顯著差異外，其他多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均無明顯差異。經(jīng)過大約20 a的發(fā)展，植被高度、凋落物量的增加，徑級結(jié)構(gòu)的改變，人工林的種間和種內(nèi)競爭雖然激烈，很難容納新的物種產(chǎn)生，但人工林植被結(jié)構(gòu)較稀樹灌草叢有顯著改善，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，有向天然林發(fā)展的趨勢。人工林植物多樣性提高，說明植樹造林工程取得了一定的成效，干熱河谷局部造林是可行和成功的。

3.2 海拔對金沙江干熱河谷區(qū)各區(qū)段植物多樣性的影響

海拔決定了區(qū)域的水、熱條件，是生境影響植物多樣性的主導因子[21]。植物多樣性的海拔梯度格局，可反映植物生態(tài)學特性及對環(huán)境的適應性[22]。植物多樣性沿海拔梯度的分布格局一般有5種形式，分別是沿海拔梯度先降后升、單峰曲線、單調(diào)升高、單調(diào)下降和無明顯格局[23]。本研究發(fā)現(xiàn)：隨著海拔上升，金沙江干熱河谷植物豐富度和多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸上升趨勢；這種格局通常出現(xiàn)在極端環(huán)境下，主要是由較小的海拔梯度引起的[24]。植物群落受坡位、坡向、坡度等小生境的影響，多樣性指數(shù)會出現(xiàn)波動，但總體來說，由于海拔上升，干熱河谷區(qū)域土壤含水量提高(表3)，植物多樣性也相應提高。原因是隨著土壤含水量增加，植物群落種間競爭減少，降低了喬木和灌木對草本的影響，草本生存空間增加，植物多樣性增加。此外1 600 m以上海拔段，其氣候、土壤、植被類型與1 600 m以下不同。在1 600 m以上的林地主要為天然林，在1 800～2 000 m海拔范圍內(nèi)植物豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別達23.22和2.24，說明該區(qū)域植被結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，物種適應了樣地的局地環(huán)境條件，有利于木本幼苗、螞蟻、爬行類和兩棲類動物的遷入，增加林地植物多樣性。

3.3 坡向?qū)鹕辰蔁岷庸葏^(qū)各區(qū)段植物多樣性的影響

地形因子是影響植物豐富度及植物多樣性的重要因素[25]。坡向通過改變太陽輻射和水分分布等生境條件影響群落物種的種類和數(shù)量[26]，是重要地形因子之一。有研究表明[27]：陰坡土壤水分含量較高，林內(nèi)陽光分布均勻，有利于灌木層物種良好發(fā)育，這是陰坡灌木層植物多樣性指數(shù)顯著高于陽坡的原因之一；陽坡的立地條件較為惡劣，嚴重風化使得土壤養(yǎng)分難以富集，同時較強的光照強度和較高的土壤水分蒸發(fā)速率，抑制了耐陰植物的正常生長，導致陽坡群落總體植物多樣性降低。本研究發(fā)現(xiàn)：坡向?qū)χ参镓S富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都有顯著影響，均表現(xiàn)為陰坡高于陽坡，與前人的研究結(jié)果一致。一方面是因為干熱河谷月平均氣溫均高于5 ℃，植物均可生長，熱量對植被恢復的限制較小，陽坡受光照直射時間長，獲得太陽輻射多，土壤溫度偏高，蒸發(fā)量大，在降水量相同的情況下，土壤含水量較陰坡低(表4)，有利于物種的遷入和多樣性的保持；另一方面，干熱河谷植物群落多數(shù)為以禾草草叢為背景構(gòu)成大片草地植被，在此基礎(chǔ)上散生稀疏喬木和灌木的稀樹灌草叢；群落結(jié)構(gòu)多數(shù)分喬、灌、草3層，或灌、草2層，草本層為群落優(yōu)勢層；群落植物種類組成多數(shù)為熱帶起源耐干旱的種類，陽坡植被結(jié)構(gòu)簡單，多以灌草為主，除優(yōu)勢種外，其他各個種群的重要值都很小，群落的自我調(diào)節(jié)機制弱，群落容易在干熱河谷惡劣的環(huán)境影響下發(fā)生改變，群落內(nèi)部各種群的穩(wěn)定性較差；陰坡植被結(jié)構(gòu)復雜，以喬灌草結(jié)構(gòu)為主，群落的自我調(diào)節(jié)機制強，群落內(nèi)部各種群穩(wěn)定，故植物多樣性高。