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中國(guó)亞熱帶-熱帶3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種和稀有種的分布特征和建群機(jī)制

2022-08-15 03:06:50林曉晴鄭欣怡逄萌雯陳星星黃凌風(fēng)
關(guān)鍵詞:臺(tái)灣海峽海區(qū)類(lèi)群

郭 馨,林曉晴,鄭欣怡,劉 強(qiáng),黃 成,逄萌雯,2,陳星星,黃凌風(fēng)*

(1. 廈門(mén)大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院、濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 廈門(mén) 361102;2. 香港科技大學(xué) 海洋科學(xué)系,香港特別行政區(qū) 999077 )

海洋微型鞭毛蟲(chóng) (microbial flagellates) 是海洋原生生物中一類(lèi)高度異質(zhì)化的類(lèi)群,物種多樣性高,具有多種營(yíng)養(yǎng)方式,在全球海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)廣闊的生態(tài)位,在生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1-2]。根據(jù)浮游生物粒徑譜的概念[3],可以將粒徑小于20 μm的鞭毛蟲(chóng)劃分為0.2~2.0 μm的微微型鞭毛蟲(chóng)(pico-flagellates)和2~20 μm的微型鞭毛蟲(chóng)(nano-flagellates)。為了描述簡(jiǎn)便,全文統(tǒng)稱(chēng)為“微型鞭毛蟲(chóng)”(microbial flagellates)。近年來(lái),分子生物學(xué)技術(shù)(如高通量測(cè)序技術(shù))的飛速發(fā)展大大加快了我們對(duì)海洋微型鞭毛蟲(chóng)等微型生物的認(rèn)識(shí),尤其是大量稀有物種被發(fā)現(xiàn),并展現(xiàn)出相當(dāng)高的生物多樣性[4]。

一般而言,優(yōu)勢(shì)種是群落中數(shù)量最多、生物量最大的群體,是群落能流、物流的主要紐帶[5]。與高豐度的優(yōu)勢(shì)種相比,稀有生物圈(rare biosphere)表現(xiàn)出與其低豐度不成比例的高多樣性[6],同樣是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的重要角色,并且可能在某種特定環(huán)境條件下轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種[7-8],使一個(gè)地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[4]。稀有類(lèi)群通過(guò)提供生態(tài)緩沖和功能冗余而被認(rèn)為在維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性方面是不可替代的[9],但其生態(tài)作用和復(fù)雜的生物地理過(guò)程卻被大大忽略。稀有種與優(yōu)勢(shì)種具有完全不同的內(nèi)在特征如生長(zhǎng)速率、代謝活性等[10],也會(huì)受到確定性因素如環(huán)境選擇、物種間相互關(guān)系等作用以及隨機(jī)性因素如擴(kuò)散、漂變等作用的不同影響[5,11-13],但兩種亞群落在海水中的長(zhǎng)期共存現(xiàn)象非常普遍[14-15]。因此,稀有類(lèi)群可能具有與優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相似或不同的生物地理分布格局,在整體群落中具有不同的生態(tài)地位[4,16]。

本研究采用高通量測(cè)序技術(shù),調(diào)查了中國(guó)近海亞熱帶-熱帶3個(gè)典型海區(qū)(東海、臺(tái)灣海峽和南海東北部海區(qū))中兩個(gè)粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)群落中的優(yōu)勢(shì)種和稀有種的分布特征,并探討了兩種亞群落與環(huán)境因子和空間因子之間的關(guān)系,利用中性模型揭示出中性過(guò)程在群落塑造過(guò)程和生物地理分布中的潛在作用,最后通過(guò)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)解析了兩種亞群落在總體群落中的生態(tài)地位。通過(guò)較大的空間研究尺度以及對(duì)不同粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)的深度測(cè)序結(jié)果的研究,旨在解決以下兩點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題:微型鞭毛蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種和稀有種的分布、對(duì)環(huán)境和空間因子的響應(yīng)在近海海區(qū)中有何相似或不同??jī)煞N亞群落在總?cè)郝湮锓N間相互關(guān)系中具有怎樣的貢獻(xiàn)?研究結(jié)果可為揭示海洋微型鞭毛蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)種和稀有種的分布格局、建群機(jī)制以及生態(tài)地位提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣時(shí)間和地點(diǎn)

本研究主要調(diào)查了中國(guó)近海亞熱帶-熱帶的3個(gè)海域,分別為東海陸架區(qū)、臺(tái)灣海峽和南海東北部海區(qū)(表1),各海區(qū)調(diào)查時(shí)間分別為2019年春季(5月)和秋季(9月)、2018、2019年春季(3—4月)和夏季(7—8月)以及2017年夏季(7月)。東海和臺(tái)灣海峽每個(gè)站位選擇表層(海面下3 m)和底層(距海底5~10 m)兩個(gè)水層進(jìn)行采樣,南海東北部各站位選擇真光層以上的3個(gè)水層進(jìn)行采樣,分別為表層(海面下5 m)、葉綠素極大值層(Deep Chl a maximum, DCM)和兩倍DCM水層(2DCM)。南海DCM層和2DCM層在不同站位所處深度有所區(qū)別,但均位于真光層以上。根據(jù)地形將50 m等深線以?xún)?nèi)海域劃定為近岸區(qū),50~200 m等深線之間的海域劃定為陸架區(qū),200 m以深劃定為陸坡-海盆區(qū)。

表1 中國(guó)近海亞熱帶-熱帶3個(gè)海區(qū)采樣站點(diǎn)信息

續(xù)表采樣區(qū)域站位東經(jīng)北緯采樣時(shí)間(年-月)代表季節(jié)水深/m東海S04-5123.47°28.00°2019-05、2019-09春季、秋季88、89S04-7124.62°27.25°2019-09秋季100S04-9125.39°26.80°2019-09秋季160S05-1121.62°27.80°2019-05、2019-09春季、秋季31、33S05-3122.17°27.45°2019-05春季90S05-4122.47°27.27°2019-09秋季93S05-5122.70°27.09°2019-05春季109S05-7123.32°26.75°2019-09秋季135S06-1120.93°27.00°2019-05、2019-09春季、秋季43、43S06-3121.52°26.62°2019-05、2019-09春季、秋季80、73S06-5122.12°26.27°2019-05、2019-09春季、秋季101、97臺(tái)灣海峽A1117.84°23.63°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季46、22、42、21A5118.41°23.08°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季33、37、28、30A9118.94°22.54°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季75、76、98B1117.30°23.20°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季37、48、47B5117.81°22.72°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季32、33、33、32B9118.42°22.12°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季1 157、1 120、1 170、1 216C1116.78°22.80°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季38、36、36、36C5117.31°22.27°2019-04、2019-07春季、夏季57、59C6117.46°22.13°2018-04春季78C8117.78°21.82°2018-07春季446C9117.95°21.67°2019-04、2019-07春季、夏季1 265、1 360C11118.37°21.26°2018-04、2018-07、2019-04春季、夏季2 317、2 321、2 313X11118.69°24.52°2019-04、2019-07春季、夏季31、34X15118.96°24.16°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季64、65、61X41118.34°24.27°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季24、25、27、24X45118.60°23.90°2019-07夏季57Y01120.30°26.41°2018-04、2019-04、2019-07春季、夏季38、38、40Y03120.85°26.03°2019-04、2019-07春季、夏季77、75Y11119.95°26.05°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季32、29、31Y13120.42°25.72°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季65、61、63、31Y21119.85°25.42°2019-04、2019-07春季、夏季30、28Y23120.14°25.18°2018-04、2019-04、2019-07春季、夏季55、52、54Y31119.43°25.05°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季25、24、27、24Y33119.80°24.84°2018-04、2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季66、66、67、57Y41118.96°24.66°2019-04、2019-07春季、夏季36、40Y43119.38°24.43°2018-07、2019-04、2019-07春季、夏季71、71、70

1.2 環(huán)境因子的采集與測(cè)定

用Niskin采水器分別采集各層海水。溫度、鹽度、水深、溶解氧數(shù)據(jù)用船載CTD (SBE917plus, SeaBird Corp.)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得。營(yíng)養(yǎng)鹽包括硝態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、氨氮、活性磷酸鹽和活性硅酸鹽,來(lái)源于各航次共享數(shù)據(jù)。葉綠素a濃度的測(cè)定采用丙酮萃取熒光法[17]。超微型浮游生物包括異養(yǎng)細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和微微型真核生物,其豐度采用流式細(xì)胞儀進(jìn)行測(cè)定[18],具體方法參考《海洋微型生物生態(tài)學(xué)》第14章《海洋微型生物流式圖像技術(shù)》[19]的內(nèi)容。小型浮游動(dòng)物(主要包括纖毛蟲(chóng)、腰鞭毛蟲(chóng)等)使用虹吸法進(jìn)行富集后[20]用FlowCam流式影像儀代替?zhèn)鹘y(tǒng)顯微鏡鏡檢方法測(cè)定其豐度,再通過(guò)VisualSpreadsheet軟件對(duì)目標(biāo)生物顆粒(粒徑20~100 μm)進(jìn)行計(jì)數(shù)[21]。以上生物因子的測(cè)定方法同時(shí)參考了《海洋調(diào)查規(guī)范》的內(nèi)容[22]。

1.3 微型鞭毛蟲(chóng)群落樣本的采集與處理

采集5 L海水經(jīng)20 μm篩絹預(yù)過(guò)濾后,依次通過(guò)直徑47 mm、孔徑2.0 μm和0.8 μm的聚碳酸酯核孔膜(Millipore Corp.),得到粒徑范圍在0.8~2.0 μm和2.0~20.0 μm的微微型和微型浮游生物樣本。將核孔膜置于液氮中保存,回到實(shí)驗(yàn)室后于-20 ℃儲(chǔ)存。采用Qiagen公司的PowerWater? DNA Isolation Kit進(jìn)行DNA提取。利用真核生物通用引物3NDF(5’-GGCAAGTCTGGTGCCAG-3’)和V4_euk_R2(5’-ACGGTATCTRATCRTCTTCG-3’)[23]對(duì)18S rRNA基因的V4高可變區(qū)(長(zhǎng)度約400 bp)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。使用1.5%濃度的瓊脂糖凝膠電泳對(duì)擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)并切膠,保留單一含有目的片段長(zhǎng)度的產(chǎn)物后利用快捷型瓊脂糖凝膠DNA回收試劑盒(BioTeke Corp.)進(jìn)行純化。高通量測(cè)序工作交由北京諾禾致源科技股份有限公司完成,測(cè)序平臺(tái)為Illumina Hiseq 2500 (Illumina, Inc.),采用PE250 測(cè)序模式,每個(gè)樣本平均測(cè)序深度為30 000~50 000條序列。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 生物信息學(xué)分析 利用Mothur(V.1.40.5)軟件[24]對(duì)測(cè)序序列進(jìn)行加工處理,包括數(shù)據(jù)質(zhì)控過(guò)濾、分類(lèi)操作單元(operation taxonomic unit, OTU)聚類(lèi)和物種注釋等步驟[25]。由于本研究?jī)H考慮原生生物中的鞭毛蟲(chóng)群落,因此還需根據(jù)OTU的物種信息,參考鞭毛蟲(chóng)的物種分類(lèi)系統(tǒng)[1,26-27],剔除掉原生生物中不屬于鞭毛蟲(chóng)的OTU(如硅藻、纖毛蟲(chóng)、放射蟲(chóng)、真菌等),生成一個(gè)新的只含有鞭毛蟲(chóng)信息的OTU表格。

1.4.2 各海區(qū)優(yōu)勢(shì)種和稀有種的定義 與以往僅根據(jù)相對(duì)豐度閾值設(shè)定的豐富種和稀有種的研究不同[16,28],本研究還考慮到條件性豐富和稀有的類(lèi)群,即在不同時(shí)空條件下相對(duì)豐度發(fā)生較大變化的類(lèi)群[5-6,29]。首先,定義豐富種和稀有種的閾值分別為1%和0.1%,依據(jù)OTU的相對(duì)豐度把它們劃分為6大類(lèi)群(亞群落)[29]:①序列數(shù)在所有樣品中都大于1%的“絕對(duì)豐富種”;②序列數(shù)在所有樣品中都大于0.1%、且在有些樣品中大于1%的“條件豐富種”;③序列數(shù)在所有樣品中介于0.1%和1%之間的“中間種”;④序列數(shù)在樣品中從小于0.1%到大于1%都存在的“條件豐富或稀有種”;⑤序列數(shù)在所有樣品中都小于1%、且在有些樣品中小于0.1%的“條件稀有種”;以及⑥序列數(shù)在所有樣品中都小于0.1%的“絕對(duì)稀有種”。在劃分6個(gè)類(lèi)群的基礎(chǔ)上,結(jié)合Chen等(2017)[30]的方法定義優(yōu)勢(shì)種(dominant taxa, DT)為絕對(duì)豐富種、條件豐富種和條件豐富或稀有種的總和,稀有種(rare taxa, RT)為絕對(duì)稀有種和條件稀有種的總和。

1.4.3 微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和稀有種的多樣性、物種組成和生物地理分布格局 物種豐富度由實(shí)際觀測(cè)到的OTU數(shù)目表征,物種均勻度由Pielou均勻度指數(shù)表征,Shannon多樣性指數(shù)反映群落多樣性。物種累計(jì)曲線(species accumulation curve, SAC)反映物種在環(huán)境中的總體分布情況,用來(lái)表示在持續(xù)抽樣(樣本量增多)的過(guò)程中新OTU(新物種)出現(xiàn)的速率。統(tǒng)計(jì)鞭毛蟲(chóng)各超群及以下低分類(lèi)水平類(lèi)群(從“門(mén)”到“屬”)的序列數(shù)和OTU數(shù)目,并計(jì)算各類(lèi)群的相對(duì)物種豐度(read abundance)和相對(duì)物種豐富度(OTU richness)。利用相似性分析(analysis of similarities, ANOSIM)對(duì)各海區(qū)不同時(shí)空條件分組下的站位之間的群落結(jié)構(gòu)(基于群落間的Bray-Curtis距離)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。計(jì)算群落間距離之前,生物群落數(shù)據(jù)需經(jīng)過(guò)Hellinger轉(zhuǎn)換[31]。利用韋恩(Venn)圖來(lái)展示不同組別樣本中獨(dú)有和共有的OTU數(shù)目,以反映優(yōu)勢(shì)種和稀有種在各組樣本中的分布情況。最后,各海區(qū)總?cè)郝浜蛠喨郝湎嗨菩缘摹熬嚯x-衰減模式(distance-decay patterns)”通過(guò)擬合與地理距離和環(huán)境距離之間的線性關(guān)系來(lái)討論[32-33];群落相似性通過(guò)1-Bray-Curtis distance得到,環(huán)境和地理距離均由歐幾里得距離(Euclidean distances)計(jì)算。在分析之前,各環(huán)境變量(包括理化因子和生物因子)需經(jīng)過(guò)lg(x+1)轉(zhuǎn)換,并去除方差膨脹因子(variation inflation factor, VIF)大于20的環(huán)境因子,以減小共線性的影響[30];地理變量通過(guò)主軸鄰距法(principal coordinates analysis of neighbour matrices, PCNM)對(duì)采樣點(diǎn)的經(jīng)緯度進(jìn)行轉(zhuǎn)換后獲得[34]。

1.4.4 微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和稀有種亞群落的構(gòu)建機(jī)制 首先,利用Mantel 檢驗(yàn)和偏Mantel 檢驗(yàn)(Spearman相關(guān)系數(shù))[35]計(jì)算微型鞭毛蟲(chóng)各群落組成的距離、空間因子距離和環(huán)境因子距離之間的相關(guān)性;3種距離分別根據(jù)上述方法獲得。為了描述隨機(jī)性過(guò)程(中性過(guò)程)在微型鞭毛蟲(chóng)群落塑造和生物地理分布中的潛在作用,通過(guò)群落組成擬合了微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜蛠喨郝湓?個(gè)海區(qū)中的中性模型(neutral model)[36]。該模型擬合了OTUs的出現(xiàn)頻率(檢測(cè)到各OTU的樣本比例)與豐度(在所有樣本中的平均相對(duì)豐度)之間的相關(guān)關(guān)系,R2代表擬合度,即群落對(duì)中性模型的適合度;Nm值為群落大小(N)與物種遷移率(m)的乘積,可以表征群落的遷移能力。

最后,為了探究微型鞭毛蟲(chóng)各類(lèi)群生物間的相互作用關(guān)系,本研究采用共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)分析(co-occurrence network analysis)方法展現(xiàn)了不同海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的非隨機(jī)性共存格局,比較了優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群在維持群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中的作用,并對(duì)網(wǎng)絡(luò)中的模塊化和影響群落網(wǎng)絡(luò)拓?fù)潢P(guān)系的關(guān)鍵種進(jìn)行了評(píng)估[8]。首先計(jì)算任意兩個(gè)OTU之間的Spearman相關(guān)性系數(shù),選擇具有顯著相關(guān)性(|r|>0.6,P<0.05)的節(jié)點(diǎn)代入后續(xù)分析。共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)使用Gephi 0.9.2交互式平臺(tái)實(shí)現(xiàn)可視化(http://www.gephi.org)。不同的節(jié)點(diǎn)(node)代表各OTU(物種),節(jié)點(diǎn)之間的連線(edge)代表OTU之間的相互作用[37]。正相關(guān)和負(fù)相關(guān)的連線分別代表物種間的共存和排斥關(guān)系[38]。計(jì)算單獨(dú)節(jié)點(diǎn)的連接度(degree)和介數(shù)中心度(betweenness centralization)來(lái)表征不同物種在群落中的權(quán)重大小,以此體現(xiàn)物種的重要程度[37];通過(guò)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的模塊性來(lái)表征網(wǎng)絡(luò)關(guān)系的復(fù)雜屬性[37]。篩選具有高連接度(>100)和低介數(shù)中心度(<5 000)的物種作為群落關(guān)鍵種(keystone taxa)[39]。

以上所有統(tǒng)計(jì)分析及作圖除另有說(shuō)明之外,均在R(v.3.6.1)軟件中完成。

2 結(jié)果與討論

2.1 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的分布

2.1.1 總體分布概況 3個(gè)海區(qū)中,微型鞭毛蟲(chóng)的物種和序列數(shù)目均占原生生物的60%以上,部分情況下高達(dá)80%(表2),說(shuō)明鞭毛蟲(chóng)是近海原生生物中的重要組成部分。其中,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的物種數(shù)所占比例較少,在10%~20%左右,而序列數(shù)所占比例超過(guò)80%;稀有類(lèi)群則以約10%的序列數(shù)比例,占據(jù)75%以上的物種數(shù)比例,呈現(xiàn)出低豐度-高多樣性的特征。對(duì)于多樣性而言,兩種粒徑鞭毛蟲(chóng)稀有類(lèi)群的多樣性要遠(yuǎn)高于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,且均勻度較高(表2)。

物種累計(jì)曲線的結(jié)果(圖1)反映了各海區(qū)兩種粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)群落物種的總體分布情況。對(duì)于總?cè)郝涠裕^測(cè)到的物種數(shù)目的增加隨著樣本量的增加而逐漸趨于平緩,這種趨勢(shì)在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中更為明顯,說(shuō)明對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的觀察已接近飽和。但稀有類(lèi)群物種仍然隨著樣本量的增加有著明顯的上升趨勢(shì),說(shuō)明仍有大量稀有類(lèi)群未被檢測(cè)到。

表2 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜蛠喨郝涞呢S富度和多樣性

圖1 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜透鱽喨郝涞奈锓N累計(jì)曲線Fig. 1 Species accumulation curves of microbial flagellate communities in 3 sea areas(a)至(f)為東海;(g)至(l)為臺(tái)灣海峽;(m)至(r)為南海;(a)、(g)、(m)為微微型總?cè)郝洌?b)、(h)、(n)為微微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(c)、(i)、(o)為微微型稀有亞群落;(d)、(j)、( p)為微型總?cè)郝洌?e)、 (k)、(q)為微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(f)、(l)、(r)為微型稀有亞群落。

2.1.2 物種組成與分布 根據(jù)調(diào)查,3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)和稀有亞群落在超群水平和低分類(lèi)水平上的群落組成如圖2、3所示。超群水平下,囊泡蟲(chóng)類(lèi)(Alveolata)是兩種粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)中最主要的類(lèi)群(圖2),其物種相對(duì)豐富度和相對(duì)豐度在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中(平均為81.2%和91.0%)大于稀有類(lèi)群(平均為66.3%和70.8%)。Hacrobia類(lèi)是第二大類(lèi)群,其物種豐富度在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(8.8%)和稀有類(lèi)群(10.8%)中所占比例相近,而物種相對(duì)豐度在稀有類(lèi)群中(12.5%)遠(yuǎn)高于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(4.6%)。有孔蟲(chóng)類(lèi)(Rhizaria)是第三大類(lèi)群,其物種相對(duì)豐富度和相對(duì)豐度在稀有類(lèi)群中(平均為11.8%和8.0%)遠(yuǎn)大于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(平均為4.5%和0.5%)。異鞭類(lèi)(stramenopiles)和后鞭毛類(lèi)(Opisthokonta)的物種相對(duì)豐富度和相對(duì)豐度同樣在稀有類(lèi)群中表現(xiàn)出較優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中更大的比例,且其相對(duì)豐富度大于相對(duì)豐度,體現(xiàn)了這幾種類(lèi)群內(nèi)的高多樣性。以上結(jié)果說(shuō)明,不同超群在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群中有著不同的相對(duì)豐度和相對(duì)豐富度,這與之前關(guān)于中國(guó)近海海水及沉積物中微型真核生物群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的研究結(jié)果相似[13,40]。

進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)低分類(lèi)水平下的各譜系也在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群中表現(xiàn)出不同的分布比例(圖3)。囊泡類(lèi)中的MALV-I、MALV-II、甲藻綱(Dinophyceae)以及Hacrobia類(lèi)中的定鞭藻(Haptophyta)這四個(gè)類(lèi)群在各海區(qū)兩種粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)和稀有亞群落中均表現(xiàn)出相對(duì)較高的豐度和豐富度,這表明這幾大類(lèi)群不僅有作為豐富種存在的優(yōu)勢(shì)度和活躍性,同時(shí)作為稀有種時(shí)在維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性中可以起到重要的緩沖作用[25]。Wu等(2016)和Guo等(2020)[13]同樣描述了海洋囊泡類(lèi)、甲藻綱、定鞭藻等在邊緣海上層水體中的重要地位。絲足蟲(chóng)(Cercozoa)主要分布于東海和臺(tái)灣海峽,在南海分布較少,并且在稀有類(lèi)群中占有更大比例[圖3(b)]。另外,不同豐富程度亞群落在各海區(qū)中的相對(duì)豐度也明顯不同(圖3)。一方面,各海區(qū)不同水層、生境或季節(jié)可能擁有不一樣的優(yōu)勢(shì)種類(lèi)群,例如甲藻和MALV-I多分布于表層,而MALV-II在下層水體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)(結(jié)果未顯示);在表層水體中發(fā)現(xiàn)屬于微微型鞭毛蟲(chóng)的Micromonas具有很高的相對(duì)豐度,并且大多為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,之前的研究也發(fā)現(xiàn)類(lèi)似結(jié)果[13],表明了微微型光合藻類(lèi)在表層的優(yōu)勢(shì)地位和廣泛生態(tài)位[41]。另一方面,在特定環(huán)境條件下,某些稀有種也可能轉(zhuǎn)變?yōu)槠鹬匾饔玫膬?yōu)勢(shì)種或關(guān)鍵種[7-8],使一個(gè)地區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[4,6,42],例如東海春季S00-3站位表層中發(fā)現(xiàn)大量可能引發(fā)藻華[43-44]的Chlorodendrales (綠藻門(mén))在其他站位中均保持很低的豐度分布,在臺(tái)灣海峽夏季Y41與Y31兩個(gè)北部海區(qū)近岸站位也同樣發(fā)現(xiàn)高豐度的綠藻門(mén),這可能與這些區(qū)域環(huán)境條件如光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽等有利于該類(lèi)群的生長(zhǎng)繁殖有關(guān)。

圖2 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)亞群落在超群水平上的物種相對(duì)豐富度Fig. 2 Community taxonomic compositions (relative OTUs’ richness) of microbial flagellate sub-communities at supergroup level in 3 sea areas不同的超群使用相同顏色但不同的填充方式進(jìn)行標(biāo)注;pDT為微微型優(yōu)勢(shì)亞群落,pRT為微微型稀有亞群落,nDT為微型優(yōu)勢(shì)亞群落,nRT為微型稀有亞群落。

圖3 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)亞群落在較低分類(lèi)水平下各譜系類(lèi)群中的相對(duì)豐度Fig. 3 Relative abundance of each branching lineage of microbial flagellate sub-communities at lower taxonomic levels in 3 sea areas(a)為囊泡類(lèi),(b)為其他類(lèi)群;圖例括號(hào)內(nèi)小寫(xiě)字母分別代表不同的分類(lèi)水平(p:門(mén),c:綱,o:目,f:科,g:屬);不同超群的譜系使用相同的顏色但不同的填充方式進(jìn)行標(biāo)注;pDT為微微型優(yōu)勢(shì)亞群落,pRT為微微型稀有亞群落,nDT為微型優(yōu)勢(shì)亞群落,nRT為微型稀有亞群落。

2.1.3 生物地理分布格局 對(duì)3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落進(jìn)行ANOSIM相似性分析的結(jié)果顯示(表3),兩種粒級(jí)微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝?、?yōu)勢(shì)和稀有亞群落均具有一定的時(shí)空分布格局。東海群落在季節(jié)(春季和秋季)、水層(表層和底層)以及生境(近岸區(qū)和陸架區(qū))間均具有顯著性差異,差異程度為中低度分離(GlobalR<0.5)。臺(tái)灣海峽群落在不同年份、季節(jié)及南北部海區(qū)之間均具有顯著性差異,季節(jié)間差異程度高于年際差異,南北部海區(qū)差異顯著性較低,水層及生境間差異較小或不顯著,說(shuō)明臺(tái)灣海峽微型鞭毛蟲(chóng)群落在時(shí)間上的變化更明顯,而空間變化較小。南海群落在不同水層之間均具有顯著性差異,其中,表層和2DCM層之間差異程度最大,為高度分離(GlobalR>0.5),表層和DCM層以及DCM層和2DCM層的差異較小,說(shuō)明生物群落的相似性有著明顯的水深衰減效應(yīng)???cè)郝涞慕M間相似性與優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的組間相似性較為接近,而與稀有類(lèi)群的組間相似性差異較大。

表3 3個(gè)海區(qū)不同時(shí)空特征分組下微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜透鱽喨郝浣M成的ANOSIM分析

韋恩圖展示了3個(gè)海區(qū)中各時(shí)空特征分組下的特有和共有OTUs的數(shù)目(圖4),結(jié)果發(fā)現(xiàn),不同分組下的共有OTUs在優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中所占比例均高于稀有類(lèi)群,而特有OTUs表現(xiàn)出相反的特征,說(shuō)明優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的時(shí)空分布更加廣泛,稀有類(lèi)群的分布較為局限,僅出現(xiàn)某一時(shí)空條件下的比例較大。

微微型和微型鞭毛蟲(chóng)群落(包括總體、優(yōu)勢(shì)和稀有) 間的相似度隨著環(huán)境距離和地理距離的增大而減小(圖5,P<0.001),說(shuō)明不同粒級(jí)及豐富度的微型鞭毛蟲(chóng)群落對(duì)環(huán)境因素和空間因素的響應(yīng)均呈現(xiàn)出相似的“距離衰減效應(yīng)”。這表明微型鞭毛蟲(chóng)群落受到環(huán)境選擇和擴(kuò)散限制的共同影響,環(huán)境異質(zhì)性帶來(lái)了群落的生態(tài)位分化[45],而空間距離的增加強(qiáng)化了擴(kuò)散限制作用[33],二者都導(dǎo)致微型鞭毛蟲(chóng)群落間的差異增大,即相似性降低。同時(shí),在多數(shù)情況下,環(huán)境因子距離與地理距離分別表現(xiàn)出與優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群相似性更高的線性擬合度(R2),這說(shuō)明優(yōu)勢(shì)類(lèi)群受到環(huán)境因子影響的程度更高,而稀有類(lèi)群更多受到空間因子的限制作用。以上有關(guān)群落生物地理分布格局的結(jié)果揭示出稀有亞群落與優(yōu)勢(shì)亞群落之間相似而又不同的分布格局,說(shuō)明稀有亞群落的產(chǎn)生并不是物種的隨機(jī)組合,其分布也不是一個(gè)完全隨機(jī)的過(guò)程,而是與優(yōu)勢(shì)類(lèi)群一樣會(huì)受到環(huán)境因子和空間因子共同的驅(qū)動(dòng)作用[16,46],在下一節(jié)中會(huì)具體討論這一問(wèn)題。

圖4 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)各亞群落在不同時(shí)空特征分組下的特有和共有OTUs數(shù)目Fig. 4 Venn diagrams showing the unique and shared OTUs of microbial flagellate sub-communities in different spatiotemporal groups in 3 sea areas括號(hào)內(nèi)的數(shù)字和百分比分別代表各亞群落的總OTUs數(shù)目以及不同分組中共有OTUs數(shù)目所占的比例;(a)至(d)為東海;(e)至(h)為臺(tái)灣海峽;(i)至(l)為南海;(a)、(e)、(i)為微微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(b)、(f)、(j)為微微型稀有亞群落;(c)、(g)、(k)為微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(d)、(h)、(l)為微型稀有亞群落。

圖5 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)的群落相似度與環(huán)境因子距離和地理因子距離之間的距離-衰減效應(yīng)Fig. 5 Distance-decay patterns of the Bray-Curtis similarity of microbial flagellate communities with the Euclidean distances of environmental variables and geographical factors in 3 sea areas R2代表線性擬合程度;All為總?cè)郝洌珼T為優(yōu)勢(shì)亞群落,RT為稀有亞群落;(a)至(d)為東海;(e)至(h)為臺(tái)灣海峽;(i)至(l)為南海;(a)、(e)、(i)為微微型群落與環(huán)境因子距離的關(guān)系;(b)、(f)、(j)為微微型群落與地理因子距離的關(guān)系;(c)、(g)、(k)為微型群落與環(huán)境因子距離的關(guān)系;(d)、(h)、(l)為微型群落與地理因子距離的關(guān)系。

2.2 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的建群機(jī)制

2.2.1 群落組成與環(huán)境、空間因子的關(guān)系 本研究采用普通Mantel檢驗(yàn)和偏Mantel檢驗(yàn)分析了各海區(qū)生物群落、環(huán)境因子和空間因子之間的關(guān)系(表4)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),環(huán)境因子與空間因子之間無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05,數(shù)據(jù)未顯示),表明環(huán)境因子分布的隨機(jī)性較強(qiáng),因此普通Mantel檢驗(yàn)和控制環(huán)境或空間變量的偏Mantel檢驗(yàn)呈現(xiàn)出一致的結(jié)果(表4)。本研究中的3個(gè)海區(qū),環(huán)境因子與群落之間的相關(guān)性均大于空間因子(表4)。

有關(guān)微生物群落構(gòu)建機(jī)制的研究一直以來(lái)都是微生物生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)問(wèn)題,受到研究者們的廣泛關(guān)注[47]。確定性過(guò)程(如環(huán)境選擇)和隨機(jī)性過(guò)程(如擴(kuò)散、漂變)是影響群落構(gòu)建的兩大因素。一些研究報(bào)道了環(huán)境過(guò)濾在塑造微生物群落中的重要作用,另一些研究則表明隨機(jī)性過(guò)程的影響更大,也有研究指出了兩者的聯(lián)合效應(yīng)[33]。一方面,物種在環(huán)境過(guò)濾的作用下會(huì)產(chǎn)生生態(tài)位的分化,從而形成局域群落[33]。例如Clarke等(2020)[48]在南大洋關(guān)于微型真核浮游生物的研究表明,小型和微型真核浮游生物對(duì)海冰融化有明顯的響應(yīng),而葉綠素和營(yíng)養(yǎng)鹽則對(duì)微微型群落有更大的解釋程度;Lallias等(2015)[49]在兩個(gè)地理位置接近的河口區(qū)發(fā)現(xiàn)不同種類(lèi)的微型真核生物會(huì)根據(jù)各自的生活史特征對(duì)不同的環(huán)境因子如沉積物粒度、鹽度范圍、水流速度等做出響應(yīng)。另一方面,某些微生物群落由于生態(tài)位分化不徹底但存在中性過(guò)程的作用仍可保持整體上相對(duì)平衡的共存狀態(tài)[50],特別在水生生態(tài)系統(tǒng)中,微型浮游生物的數(shù)量龐大、種類(lèi)繁多,而海水中資源有限、條件較為單一,不可能得到完整的生態(tài)位分化的結(jié)果[15],這時(shí)擴(kuò)散、漂變等隨機(jī)性過(guò)程就對(duì)維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定起到重要作用[51]。這些結(jié)論雖然表面上看并不一致,但由于它們均是在某種特定生態(tài)系統(tǒng)、某個(gè)時(shí)空尺度、針對(duì)某類(lèi)生物群落得到的,實(shí)際上并不互相矛盾。本研究的結(jié)果也同樣如此,3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的構(gòu)建機(jī)制表現(xiàn)出一定的差異,環(huán)境因素(代表確定性過(guò)程)和空間因素(代表隨機(jī)性過(guò)程)在不同海區(qū)、不同粒徑以及不同豐富程度生態(tài)類(lèi)群的微型生物群落構(gòu)建中均表現(xiàn)出不同的貢獻(xiàn)程度(表4)。

表4 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜蛠喨郝浣M成與環(huán)境因子和空間因子之間的Mantel檢驗(yàn)

總體上,在3個(gè)海區(qū)的研究時(shí)空尺度下中,環(huán)境因素是影響微型鞭毛蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的較為重要的因子。這種模式符合普遍觀察到的情況,即在中等空間尺度(幾公里到幾百公里)、環(huán)境異質(zhì)性較高的條件下,微生物群落的構(gòu)建過(guò)程往往更大程度上受到環(huán)境因素的選擇作用,而由空間距離引起的擴(kuò)散限制作用在季風(fēng)、水流等影響下表現(xiàn)較弱[33,45]。例如在本研究中,相比南海東北部和東海,環(huán)境因素在臺(tái)灣海峽的生物群落構(gòu)建過(guò)程中表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢(shì)(表4),這可能與臺(tái)灣海峽特殊的地理位置、復(fù)雜的地形條件、交替的季風(fēng)作用以及連接幾種水流系統(tǒng)等因素密切相關(guān)[52]?!蔼M管效應(yīng)”加劇了季風(fēng)、水流等作用的影響,使得臺(tái)灣海峽的環(huán)境條件具有明顯的時(shí)空變化[53]??臻g因素在本研究中利用樣本間距離矩陣作為代表,因此可以等同于擴(kuò)散限制作用,即空間因子與生物群落相關(guān)性越大,代表生物群落受到擴(kuò)散限制的影響越明顯。研究表明,空間因素的作用會(huì)隨著研究尺度的增大而有所增加,即在較大的空間范圍內(nèi),更容易形成擴(kuò)散限制[33]。

另外,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群與稀有類(lèi)群在對(duì)空間變量以及環(huán)境變化的響應(yīng)上具有不同的特征,多數(shù)情況下,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相比于稀有類(lèi)群與環(huán)境因子之間的相關(guān)性更大,而稀有類(lèi)群較優(yōu)勢(shì)類(lèi)群更易受到空間因子(代表擴(kuò)散限制)的影響(表4)。Xu等(2020)[54]和Chen等(2017)[30]在中國(guó)近海微型真核生物群落的優(yōu)勢(shì)和稀有亞群落中也發(fā)現(xiàn)了相似的模式。Logares等(2014)[16]在歐洲沿海6個(gè)采樣地點(diǎn)的研究中發(fā)現(xiàn),稀有亞群落結(jié)構(gòu)的形成與樣本地點(diǎn)有關(guān),同一采樣地點(diǎn)的稀有種有較好的聚類(lèi)關(guān)系,而優(yōu)勢(shì)種在不同采樣地點(diǎn)中均有分布。不同豐富度的生態(tài)類(lèi)群之所以具有不同的生物地理分布模式,與它們自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和擴(kuò)散能力密切相關(guān)[55-56]。一方面,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群具有較高的生長(zhǎng)速率和繁殖能力,能夠快速適應(yīng)環(huán)境條件的改變[42,57],在競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位,因此優(yōu)勢(shì)種的進(jìn)化更趨向于適應(yīng)環(huán)境而生存下來(lái);而稀有類(lèi)群通常而言生長(zhǎng)較為緩慢,具有較低的豐度。有研究認(rèn)為,稀有種在環(huán)境中保持較低豐度可能是一種應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的策略,或者僅僅是由于隨機(jī)擴(kuò)散至某一環(huán)境下卻無(wú)法大量繁殖甚至無(wú)法生存下來(lái)而導(dǎo)致對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)較弱[46]。盡管我們知道,在不同的時(shí)空條件下,這些稀有種可能會(huì)轉(zhuǎn)變成為豐富種,但這種整體上由于緩慢的細(xì)胞分裂速度造成的永久或半永久性的分布模式,可能代表了某些數(shù)量較少的海洋原生生物群體在進(jìn)化上形成的容易躲避競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生等的優(yōu)勢(shì),這是與密度決定的自然選擇相反的一種進(jìn)化形式[16]。另一方面,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群具有更強(qiáng)的擴(kuò)散能力,能夠隨著海流的運(yùn)輸使自身得到更廣泛的分布[57],并在擴(kuò)散過(guò)程中受到環(huán)境選擇的作用;而稀有類(lèi)群擴(kuò)散能力較弱,更有可能受到擴(kuò)散限制的影響而集中分布于少數(shù)樣本中。這一特征也反映在韋恩圖的結(jié)果中,即不同時(shí)空條件下優(yōu)勢(shì)類(lèi)群中共有OTUs的比例均高于稀有類(lèi)群(圖4),代表了優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的廣泛分布。

2.2.2 中性模型 在Mantel檢驗(yàn)中,空間因子(以地理距離為代表)與微型鞭毛蟲(chóng)群落相似度之間的關(guān)系僅代表了隨機(jī)性過(guò)程中的擴(kuò)散限制在群落構(gòu)建中的作用,而忽略了隨機(jī)漂變等過(guò)程。為了評(píng)估群落自身的隨機(jī)性變化,本研究通過(guò)群落組成擬合了微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜透鱽喨郝湓?個(gè)海區(qū)中的中性模型(圖6)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),除了微微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)亞群落在東海的擬合度R2較低之外[圖6(g),R2=0.081],其他群落的中性模型擬合度均達(dá)到0.2以上,擬合度最高出現(xiàn)微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝湓谀虾5闹行阅P椭衃圖6(f),R2=0.748]。這說(shuō)明中性過(guò)程在各海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的構(gòu)建中均起到一定作用。

另外,對(duì)優(yōu)勢(shì)和稀有亞群落的R2和Nm值進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn),兩種亞群落與中性模型的擬合度R2沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異規(guī)律,中性模型對(duì)兩種亞群落變化的解釋度相近。但在多數(shù)情況下,優(yōu)勢(shì)亞群落的Nm值較大(圖6),反映了相較于稀有亞群落更加顯著的隨機(jī)擴(kuò)散能力,這也進(jìn)一步印證了優(yōu)勢(shì)種具有的在多數(shù)樣本中廣泛分布的特點(diǎn)(圖4)。根據(jù)中性理論,群落自身的隨機(jī)擴(kuò)散過(guò)程及漂變效應(yīng)(包括生態(tài)漂變?nèi)绯錾?死亡、遷入-遷出、定居和滅絕的隨機(jī)過(guò)程以及進(jìn)化漂變即隨機(jī)遺傳變化)可能會(huì)導(dǎo)致純粹的空間效應(yīng)和無(wú)法解釋的變異[33]。因此,中性模型的結(jié)果不僅體現(xiàn)了隨機(jī)過(guò)程在兩種亞群落中的重要作用,同時(shí)反映出兩種亞群落的構(gòu)建可能存在更加復(fù)雜的生物地理過(guò)程,例如物種間的相互關(guān)系。

2.2.3 共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析 為解釋兩種粒徑微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的物種間相互關(guān)系及其在整體群落中的生態(tài)地位,構(gòu)建了共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖。整體上,各海區(qū)中幾乎所有物種間相關(guān)性顯著的連接(|R|>0.6,P<0.05)均為正相關(guān)關(guān)系,負(fù)相關(guān)性較弱且不顯著(圖7),因此推測(cè)鞭毛蟲(chóng)群落中物種的共存關(guān)系比較明顯,微生物之間通過(guò)相互合作或共存的關(guān)系以維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[9]。這與Debroas等(2017)[58]對(duì)29個(gè)淡水生態(tài)系統(tǒng)中微型真核浮游生物進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)的物種間共存關(guān)系明顯的結(jié)果一致。

圖6 微型鞭毛蟲(chóng)總?cè)郝浜透鱽喨郝湓?個(gè)海區(qū)中的中性模型Fig. 6 Fit of the neutral model of the whole and sub-communities of microbial flagellates in 3 sea areas(a)、(d)、(g)、(j)、(m)、(p)為東海;(b)、(e)、(h)、(k)、(n)、(q)為臺(tái)灣海峽;(c)、(f)、(i)、(l)、(o)、(r)為南海;(a)至(c)為微微型總?cè)郝洌?g)至(i)為微微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(m)至(o)為微微型稀有亞群落;(d)至(f)為微型總?cè)郝洌?j)至(l)為微型優(yōu)勢(shì)亞群落;(p)至(r)為微型稀有亞群落。

圖7 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析Fig. 7 Co-occurrence networks among OTUs of microbial flagellate communities in 3 sea areas節(jié)點(diǎn)的顏色代表不同亞群落類(lèi)型[(a)至(c)]和不同模塊[(d)至(f)];每個(gè)節(jié)點(diǎn)的大小與該節(jié)點(diǎn)所有的連接數(shù)(即節(jié)點(diǎn)的度)成正比;(a)、(d)為東海,(b)、(e)為臺(tái)灣海峽,(c)、(f)為南海。

共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)分析是對(duì)微生物群落構(gòu)建機(jī)制中環(huán)境因子模型和空間因子模型無(wú)法解釋部分的補(bǔ)充,反映了物種間相互關(guān)系在塑造群落結(jié)構(gòu)中的重要意義。局域群落的形成和構(gòu)建可以看作是隨機(jī)過(guò)程及環(huán)境選擇和生物間相互作用等過(guò)程的累積效應(yīng)[59]。網(wǎng)絡(luò)中強(qiáng)而復(fù)雜的關(guān)聯(lián)可以解釋為多種類(lèi)型的生物間相互作用,例如通過(guò)交叉進(jìn)食或交換代謝產(chǎn)物而形成的共生關(guān)系,通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食或寄生而產(chǎn)生的拮抗作用,以及形成功能上的冗余關(guān)系[60]。因此,網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)反映了群落的復(fù)雜性和穩(wěn)定性,以應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化和干擾[60]。網(wǎng)絡(luò)分析的結(jié)果顯示,各海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,均具有8個(gè)以上的子模塊[圖7(d)至(f)],代表群落“小世界”或“小生境”現(xiàn)象明顯[37]。其中,不同粒級(jí)優(yōu)勢(shì)種和稀有種之間有著密切的相關(guān)性,生態(tài)位相近或重疊的種類(lèi)同時(shí)出現(xiàn)于同一模塊中,不同模塊的種類(lèi)生態(tài)位差別較大,每個(gè)模塊基本都是由兩種粒級(jí)不同豐富度類(lèi)群的鞭毛蟲(chóng)共同構(gòu)成[圖7(a)至(c)],說(shuō)明不同粒級(jí)和豐富度的微型鞭毛蟲(chóng)具有重疊但又相異的生態(tài)位,從而在同一環(huán)境中形成物種的共存,維持了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

以物種連接度這一參數(shù)為例,比較了微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和稀有種在各海區(qū)不同時(shí)空分布下的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)拓?fù)涮卣鞑町怺圖8(a)至(c)]。結(jié)果發(fā)現(xiàn),物種在總體樣本中的連接度顯著低于各分組樣本[圖8(a)至(c),P<0.05],表明整體網(wǎng)絡(luò)中的物種間關(guān)系較為松散。稀有類(lèi)群的連接度在東海各季節(jié)不同水層、臺(tái)灣海峽不同季節(jié)以及南海的3個(gè)水層的分組中均顯著高于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(P<0.05),并且優(yōu)勢(shì)種與稀有種之間的連接數(shù)要高于與其他優(yōu)勢(shì)種的連接數(shù)。根據(jù)研究,在環(huán)境變化程度大甚至遭受干擾時(shí),優(yōu)勢(shì)種和稀有種之間的聯(lián)系可以增強(qiáng)水生微生物群落的抵抗力和恢復(fù)力,從而維持群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定[9,60]。有研究利用RNA與DNA的比值表征生物細(xì)胞活性,發(fā)現(xiàn)稀有種較優(yōu)勢(shì)種具有更高的生物活性,組成了物種多樣性的儲(chǔ)存庫(kù),可以快速地應(yīng)對(duì)環(huán)境的改變[16,61]。因此,稀有類(lèi)群不僅可以作為“種子庫(kù)”提供生態(tài)緩沖和功能冗余[9],同時(shí)也可能具有很大的生物活性,在維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定中起到不可替代的作用。此外,雖然稀有類(lèi)群在3個(gè)海區(qū)各分組條件下比優(yōu)勢(shì)類(lèi)群有更高的連接度,但在總樣本中,即不考慮分組情況,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的連接度卻高于稀有類(lèi)群[圖8(a)至(c)]。這說(shuō)明在環(huán)境異質(zhì)性較小的條件下,稀有類(lèi)群可能由于其分布的局限性,僅在特定生境中對(duì)群落結(jié)構(gòu)的維持起到重要作用;而當(dāng)環(huán)境條件的變化較大時(shí)(例如空間或時(shí)間尺度上的改變),優(yōu)勢(shì)類(lèi)群則憑借其較高的擴(kuò)散能力和較寬的生態(tài)位分布,在不同群落之間起到重要的連接作用。

根據(jù)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)的拓?fù)涮卣鳌B接度(>100)和介數(shù)中心度(<5 000)進(jìn)行關(guān)鍵種的篩選。結(jié)果顯示,3個(gè)海區(qū)的關(guān)鍵種在不同時(shí)空條件下具有不同的數(shù)目[圖8(d)至(f)]。在東海,秋季底層關(guān)鍵種的數(shù)目最多(166 OTUs),其次是秋季表層(125 OTUs),春季表層的關(guān)鍵種數(shù)量最少,僅為3個(gè)OTUs[圖8(d)];在臺(tái)灣海峽,2018年和2019年夏季關(guān)鍵種的數(shù)目均高于春季[圖8(e)];南海關(guān)鍵種的數(shù)目隨水深的增加而增大[圖8(f)]。此外,3個(gè)海區(qū)關(guān)鍵種中的稀有類(lèi)群所占比例均大于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群[圖8(d)至(f)],這也進(jìn)一步反映出稀有類(lèi)群在網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中的重要作用。關(guān)鍵種指在群落生物間關(guān)系中起到高度連接作用的類(lèi)群,研究表明,關(guān)鍵種的數(shù)目在一定程度上可以反映不同生境中群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定程度[8],其類(lèi)群的演替(消失或出現(xiàn))和數(shù)量的變化會(huì)引起微型生物群落結(jié)構(gòu)和功能的巨大變化,從而反映出對(duì)環(huán)境條件改變的響應(yīng),而這種作用相對(duì)于其豐度而言可能是非常不成比例的[4,8]。結(jié)果顯示[圖8(d)至(f)],東海底層、臺(tái)灣海峽夏季以及南海下層水中的微型鞭毛蟲(chóng)群落中的關(guān)鍵種數(shù)目高于東海表層、臺(tái)灣海峽春季以及南海表層水,說(shuō)明前幾種時(shí)空條件下的群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定,也就是說(shuō),群落分布的隨機(jī)性和可變性較小,這可能與關(guān)鍵種等微型生物在不同生境下受到環(huán)境因子和空間因子的作用不同有關(guān)。Yeh等(2015)指出,底層水域的海水流速較低,獨(dú)立性較高,連通性較差,從而使得微型生物群落更易受到擴(kuò)散限制的作用而呈現(xiàn)斑塊狀分布,并維持相對(duì)較高的穩(wěn)定性[55]。對(duì)中國(guó)近海微微型真核生物在表層和次表層或深層水中分布的研究也顯示[13],相比于表層,下層微型生物群落受到明顯的擴(kuò)散限制作用。表層海水則由于受到周?chē)畧F(tuán)、風(fēng)力的影響,一方面保持有較高的連接性,可能導(dǎo)致微型生物群落在隨水流擴(kuò)散的過(guò)程中易發(fā)生隨機(jī)性變化[56,62],另一方面季節(jié)性變化的水團(tuán)也使得表層微型生物群落的分布具有明顯的季節(jié)性特征。Gilbert等(2012)發(fā)現(xiàn)英吉利海峽西側(cè)一個(gè)時(shí)間序列站位的表層細(xì)菌群落具有明顯的季節(jié)分布特征[62]。對(duì)于臺(tái)灣海峽而言,春季受到來(lái)自不同方向不同水團(tuán)的共同影響,如來(lái)自東南方向的黑潮暖水團(tuán)、西南方向的南海暖水團(tuán)以及浙閩沿岸流和近岸上升流,而夏季南海水向北侵入并貫穿整個(gè)臺(tái)灣海峽[63],這可能導(dǎo)致春季微型生物群落表現(xiàn)出更大的隨機(jī)性變化,群落穩(wěn)定性較差。綜上所述,在微型生物群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中具有重要地位的關(guān)鍵種,可能在環(huán)境變化和空間擴(kuò)散限制作用的影響下,對(duì)各海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落的構(gòu)建過(guò)程起到重要作用。

圖8 3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)和稀有亞群落的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)拓?fù)涮卣?以連接度為代表)以及關(guān)鍵種的分布Fig. 8 Network node-level topological feature (represented by degree) among DT and RT sub-communities of microbial flagellates and distribution of key species in 3 sea areas不同字母表示差異顯著(P < 0.05);(a)至(c)為連接度,(d)至(f)為關(guān)鍵種數(shù)目,(a)、(d)為東海,(b)、(e)為臺(tái)灣海峽;(c)、(f)為南海。

在本研究對(duì)于優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的定義中,不僅考慮了在任何情況下都絕對(duì)優(yōu)勢(shì)或稀有的種,還重點(diǎn)關(guān)注了在不同時(shí)空條件下相對(duì)豐度發(fā)生較大變化的條件豐富和條件稀有類(lèi)群,進(jìn)一步深化了我們對(duì)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群的認(rèn)識(shí)。然而,東海和臺(tái)灣海峽的樣本中均未發(fā)現(xiàn)有絕對(duì)豐富種、不稀有的條件豐富種和中間種的存在,僅在南海樣本中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)絕對(duì)豐富種和9個(gè)條件豐富種,也就是說(shuō),絕大部分優(yōu)勢(shì)種都屬于條件性豐富或稀有種。首先,這可能與稀有性閾值的定義有關(guān)。在生態(tài)學(xué)研究中,“稀有度”被認(rèn)為是一個(gè)連續(xù)變量[30],因此,如何定義“稀有度”的臨界點(diǎn)直接影響了對(duì)物種屬性的判斷和確定。其次,由于研究時(shí)空尺度的多維性(如不同季節(jié)、不同生境、不同水層深度等),幾乎不存在在所有時(shí)空條件下都表現(xiàn)豐富的物種,不稀有的“條件豐富種”或者“中間種”也較為少見(jiàn)。換句話說(shuō),由于環(huán)境條件的動(dòng)態(tài)變化,許多物種的豐富度會(huì)隨著其對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)程度和對(duì)隨機(jī)過(guò)程的響應(yīng)狀態(tài)而發(fā)生改變,通過(guò)生態(tài)位分化、隨機(jī)漂變以及物種間相互關(guān)系等作用,使得群落物種組成在時(shí)間和空間上振蕩。另外,相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),保持稀有狀態(tài)可能是某些稀有種或條件稀有種應(yīng)對(duì)某些環(huán)境條件的生存策略[42],因此在本研究未涵蓋的其他時(shí)空條件下也有可能獲得優(yōu)勢(shì)。

3 結(jié)論

中國(guó)亞熱帶-熱帶3個(gè)海區(qū)微型鞭毛蟲(chóng)群落中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和稀有類(lèi)群在多樣性、物種組成和分布模式上均表現(xiàn)出不同的特征,這與它們對(duì)環(huán)境條件和空間因素的響應(yīng)不同有關(guān),代表了這些類(lèi)群在海區(qū)中的生態(tài)位分化,同時(shí)也受到中性過(guò)程的顯著影響。本研究還通過(guò)共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)稀有類(lèi)群以較高的連接度和更高比例的關(guān)鍵種數(shù)目,在群落網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中起到重要的連接作用。研究結(jié)果揭示了中國(guó)近海微型鞭毛蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種和稀有種的分布特征和建群機(jī)制,為深入認(rèn)識(shí)海洋微型鞭毛蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)、分布格局以及影響其群落構(gòu)建的生態(tài)過(guò)程提供理論依據(jù)。

致謝:感謝國(guó)家自然科學(xué)基金委提供的2019年春季和秋季東海共享調(diào)查航次、2018及2019年春季和夏季臺(tái)灣海峽共享調(diào)查航次、2017年南海東北部及呂宋海峽調(diào)查航次。感謝自然資源部第一海洋研究所王永剛老師、廈門(mén)大學(xué)劉志宇老師、廈門(mén)大學(xué)黃邦欽老師和中國(guó)海洋大學(xué)趙瑋老師分別提供了提供2019年?yáng)|海、2018年臺(tái)灣海峽、2019年臺(tái)灣海峽和2017年南海的CTD共享數(shù)據(jù)。感謝王永剛老師課題組提供營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素等共享數(shù)據(jù)(東海航次),福建省海洋研究所提供營(yíng)養(yǎng)鹽等共享數(shù)據(jù)(臺(tái)灣海峽航次),廈門(mén)大學(xué)戴民漢老師課題組提供營(yíng)養(yǎng)鹽等共享數(shù)據(jù)(南海航次)。感謝“向陽(yáng)紅18”、“延平2號(hào)”和“東方紅2”全體船員在現(xiàn)場(chǎng)采樣過(guò)程中的幫助。

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