蓋盼盼,馬尚宇,2,耿兵婕,陳研,任趙平,葉苗苗,張文靜,樊永惠,黃正來,2*

(1.安徽農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室,安徽 合肥 230036;2.江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210095)

漬害是小麥生產(chǎn)的重大自然災害,世界上每年15%～20%的小麥產(chǎn)區(qū)受到漬害影響,尤其在稻麥輪作的國家和區(qū)域[1]。我國長江中下游麥區(qū)冬小麥生長季平均降水500～800 mm,加之前茬多為水稻,因此土壤黏重,排水困難,透氣性差,加重澇漬危害造成小麥產(chǎn)量損失超過20%[2],此外,小麥生育后期常遭到高溫脅迫,導致籽粒灌漿期縮短,粒重下降,一般使小麥減產(chǎn)10%～20%[3]。長江中下游麥區(qū)漬水和高溫復合脅迫發(fā)生頻率和程度在不斷增加。

漬水降低小麥根系活力,影響?zhàn)B分和水分的吸收,葉綠素和葉面積減少,光合作用受到抑制;高溫加速植株水分散失、膜脂質(zhì)過氧化加劇,導致蛋白質(zhì)變性,進而使葉綠體生物合成受抑制、綠葉面積減少、光合作用受到抑制[2],光合產(chǎn)物輸出量和輸出速率均降低,向籽粒供應的光合產(chǎn)物顯著減少[4],籽粒灌漿持續(xù)期明顯縮短[5-6],嚴重影響粒重[6-7]。研究表明,在25 ℃基礎(chǔ)上,花后氣溫每上升1 ℃,冬小麥產(chǎn)量就降低4%[8]。花后進行漬水和增溫處理,對穗數(shù)無顯著影響,但顯著降低了穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量[9-10]。

目前關(guān)于漬水和增溫單因素對小麥光合特性、旗葉抗氧化酶、干物質(zhì)運轉(zhuǎn)及產(chǎn)量的影響研究較多,漬水和增溫單因素及其復合脅迫對根系形態(tài)相關(guān)指標的研究較少。本試驗以‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’為材料,人工模擬漬水和增溫逆境,研究單因素及其復合因素對小麥根系形態(tài)、抗氧化酶活性及干物質(zhì)運轉(zhuǎn)的影響,旨在為長江中下游小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論與實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 小麥的種植及栽培管理

供試小麥品種為‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’,試驗于2020—2021年在安徽省合肥市廬江縣郭河鎮(zhèn)安徽農(nóng)業(yè)大學皖中實驗站(117°01′E,30°57′N)進行。供試土壤取自試驗區(qū)大田0～30 cm耕層,其中有機質(zhì)23.41 g·kg-1,全氮0.99 g·kg-1,堿解氮121.00 mg·kg-1,有效磷33.60 g·kg-1,速效鉀356.00 mg·kg-1,pH6.30。稱取過篩后的干土2.5 kg、復合肥1.0 g[總養(yǎng)分(N+P2O5+K2O)≥51%]、尿素0.28 g(總氮≥46.4%)、有機肥25 g,將其混勻后裝入盆缽(盆缽高28 cm、直徑13 cm,底部帶有6個排水孔)中。盆栽埋于大田試驗區(qū)內(nèi),盆內(nèi)土壤與盆外大田土壤齊平、沉實。2020年11月10日播種,每盆播種3粒,于3葉期定苗,每盆留2株,拔節(jié)期追施尿素0.19 g(總氮≥46.4%)。

圖1 處理期間棚內(nèi)、外溫度及差值Fig.1 The temperature and difference between the inside and outside of the shed during the treatment period

1.2 試驗設(shè)計

于開花期設(shè)置正常生長(CK)、漬水(WL)、增溫(HL)、漬水+增溫(WL+HL)復合處理,每個處理 40盆,共計240盆。WL自開花期開始,處理時用土筑坑,周圍留有溝渠,向坑中注水,保持盆栽處理 2 cm 水層(正好到盆缽上口),連續(xù)漬水7 d。為保證漬水處理精確,試驗期間全天專人看管,試驗處理結(jié)束后排掉多余水分,之后保持正常灌溉狀態(tài)。HL處理采用單層塑料膜大棚方法與WL同步進行,每日 10:00—16:00 HL處理 6 h,大棚周圍開有小口,以調(diào)節(jié)棚內(nèi)濕度且棚內(nèi)掛有全自動溫度計,棚內(nèi)外日均溫度及差值如圖1所示。每天按時覆蓋和揭開塑料薄膜,為了保證試驗接收的降雨量保持一致,雨天不進行增溫處理,本次試驗處理時間天氣均為晴天,棚內(nèi)比棚外溫度平均高5.2 ℃。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系表型在小麥開花期及花后7、14、21和28 d,選取各處理條件下長勢一致的小麥各3盆,用流動的自來水沖洗根系,并用吸水紙擦干。采用德國WinRHIZO Pro 2008根系掃描儀掃描根系,以*.TIF格式保存在電腦中進行分析,測定根系形態(tài)指標[11]。

1.3.3 干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運于開花期和成熟期,每個處理分別取樣3盆,按莖鞘、穎殼+穗軸、籽粒分開,105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒重,稱干重。相關(guān)計算公式[19]如下:

營養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官干重-成熟期營養(yǎng)器官干重;

營養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率=營養(yǎng)器官花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/各營養(yǎng)器官開花期干物質(zhì)積累量×100%;

花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100%;

花后干物質(zhì)積累量=成熟期籽粒干物質(zhì)積累量-花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量;

花后干物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素在成熟期,取不同處理條件下長勢一致的小麥各3盆,調(diào)查有效穗數(shù)和穗粒數(shù),脫粒自然晾干后,測定千粒重[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制,采用SPSS Statistics 25.0進行方差分析(ANOVA)和Pearson相關(guān)性分析,使用DPS v7.05 LSD法對各項測定數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水和增溫對小麥根系形態(tài)特征的影響

2.1.1 漬水和增溫對小麥根系總長度的影響由表1可知:2個小麥品種根系總長度均隨灌漿進程呈先升高后降低趨勢,峰值出現(xiàn)在花后7 d。WL降低了2個小麥品種的根系總長度(除‘揚麥18’花后7 d),HL對2個小麥品種根系總長度的影響較小。在花后7 d時,WL使‘揚麥18’的根系總長度較對照提高6.08%,‘煙農(nóng)19’的根系總長度較對照降低16.89%。WL+HL降低了2個小麥品種的根系總長度,并且其對根系總長度的影響大于WL和HL。

2.1.2 漬水和增溫對小麥根系直徑的影響由表2可知:花后7～14 d,WL使2個小麥品種的根系平均直徑增加,HL對2個小麥品種的根系平均直徑影響較小。花后21～28 d,WL和HL使2個小麥品種的根系平均直徑均降低,WL和HL處理間差異較小。WL+HL降低了2個小麥品種的根系直徑,對小麥根系直徑的影響程度與WL和HL無顯著差異。

2.1.3 漬水和增溫對小麥根系體積的影響由表3可知:根系體積的變化趨勢與根系總長度的變化趨勢基本一致,隨灌漿進程呈先升高后降低趨勢,峰值出現(xiàn)在花后7 d。WL和HL降低了2個小麥品種的根系體積(除‘揚麥18’花后7 d時),花后7 d WL使‘揚麥18’的根系體積較對照提高12.44%,‘煙農(nóng)19’的根系體積較對照降低18.90%。WL+HL降低了2個小麥品種的根系體積,并且對根系體積的影響大于WL和HL。

表1 漬水和增溫處理每盆小麥根系總長度Table 1 Total wheat root length per pot under waterlogging and increasing temperature treatments cm

表2 漬水和增溫處理下小麥根系平均直徑Table 2 Average diameter of wheat root under waterlogging and increasing temperature treatments mm

表3 漬水和增溫處理每盆小麥根系體積Table 3 Wheat root volume per pot under waterlogging and increasing temperature treatments cm3

2.1.4 漬水和增溫對小麥根系干重的影響由表4可知:‘揚麥18’的根系干重隨灌漿進程先升高后降低,峰值出現(xiàn)在花后7 d;‘煙農(nóng)19’的根系干重隨著灌漿進程呈下降趨勢?；ê? d,WL和HL提高了‘揚麥18’的根系干重?；ê?4～28 d,WL和HL降低了‘揚麥18’的根系干重?；ê?～28 d,WL和HL降低了‘煙農(nóng)19’的根系干重。WL+HL降低了2個小麥品種的根系干重,其對根系干重的影響大于WL和HL。

2.2 漬水和增溫對小麥抗氧化酶SOD和POD活性的影響

由圖2可知:2個小麥品種根系SOD活性均隨灌漿進程呈逐漸下降趨勢。WL和HL降低了2個小麥品種根系SOD活性,花后14 d WL使‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’較對照分別降低12.55%和16.00%,HL使‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’較對照分別降低7.94%和9.77%。WL+HL對2個小麥品種根系SOD活性的影響程度均大于WL和HL。2個小麥品種根系POD活性隨灌漿進程呈逐漸上升趨勢,其中在花后7 d時迅速上升,花后14 d以后緩慢上升。WL和HL提高了2個小麥品種根系中POD活性,花后7 d WL使‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’較對照分別提高54.33%和42.28%,HL使‘揚麥18’和‘煙農(nóng)19’較對照分別提高46.43%和36.22%。WL+HL對2個小麥品種根系POD活性的影響大于WL和HL。表明WL和HL將導致保護酶系統(tǒng)代謝失調(diào),其中WL對SOD和POD活性的影響遠大于HL,HL加劇了WL對2個酶活性的影響。

表4 漬水和增溫處理下每盆小麥根系干重Table 4 Dry weight of wheat root per pot under waterlogging and increasing temperature treatments g

圖2 不同處理條件下小麥根系SOD和POD活性Fig.2 SOD and POD activities in wheat roots under different treatment conditions 柱上不同小寫字母表示同一時間不同處理條件下差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters on the chart column indicate significant differences under different treatment conditions at the same time (P<0.05). The same below.

圖3 不同處理條件下小麥根系MDA含量和產(chǎn)生速率Fig.3 MDA content and production rate in wheat roots under different treatment conditions

2.3 漬水和增溫對小麥MDA含量和產(chǎn)生速率的影響

2.4 漬水和增溫對小麥開花前、后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運的影響

由表5可知:‘揚麥18’在WL+HL處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率以及對籽粒產(chǎn)量貢獻率顯著高于HL和CK,WL+HL和WL處理間差異不顯著;‘煙農(nóng)19’在WL+HL處理的花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率以及對籽粒產(chǎn)量的貢獻率顯著高于WL、HL、CK,WL和HL顯著低于CK,WL和HL間無顯著差異。WL+HL 處理中2個品種花后干物質(zhì)積累量和對籽粒產(chǎn)量貢獻率顯著低于WL、HL、CK,WL和HL顯著低于CK,WL和HL對籽粒產(chǎn)量貢獻率無顯著差異。表明WL和HL不同程度提高花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率以及對籽粒產(chǎn)量貢獻率,降低花后干物質(zhì)積累量和對籽粒產(chǎn)量貢獻率,HL對干物質(zhì)運轉(zhuǎn)的影響大于WL,HL會加劇HL對其的影響。

表5 不同處理對小麥開花前、后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運的影響Table 5 Effects of different treatments on dry matter accumulation and transport of wheat before and after flowering

2.5 各指標與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析

表6 ‘揚麥18’各測定指標與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between the measurement indexes and yield of ‘Yangmai 18’

表7 ‘煙農(nóng)19’各測定指標與產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis between the measurement indexes and yield of ‘Yannong 19’

2.6 不同處理各指標之間的方差分析

表8 不同處理下各指標之間的方差分析Table 8 ANOVA between indicators under different treatments

3 討論與結(jié)論

3.1 漬水和增溫對小麥根形態(tài)的影響

漬水對植株的影響首先作用于根系,根系的生理生化活動受到影響,導致植株在生長和形態(tài)等發(fā)生一系列變化[20],并且根系在漬水條件下的生長狀況,可直接反映植物的耐漬能力[21]。研究發(fā)現(xiàn),開花期進行3 d的漬水處理,小麥的根系總長、平均直徑和干重無顯著影響[16];幼苗生長60 d進行持續(xù)10 d的漬水處理,結(jié)果與對照相比總根長和總體積均下降,平均直徑升高[20]。本研究結(jié)果表明,花后7 d WL使‘揚麥18’根系總長、平均直徑、體積和干重提高,‘煙農(nóng)19’的根總長、體積和干重提高但其平均直徑降低,這可能與品種有關(guān),植株根系平均直徑的增加也是適應逆境的一種表現(xiàn),通過平均直徑的增加彌補因根系生物量減少造成吸收面積的降低[22]。灌漿后期,漬水降低了2個小麥品種根系的形態(tài)指標,這可能是由于沒有對受漬植株進行及時補救,后期加速原始初生根的死亡[23]。

溫度是影響根系生理功能的重要因素,而且植物對根區(qū)溫度非常敏感[24]。研究表明,分蘗期增溫有利于根系的生長,提高其根系干重[12];夜間增溫根系干重提高了10.9%,根系體積提高了12.3%[25]。本研究結(jié)果表明,花后7 d時HL提高了‘揚麥18’的根系體積和干重,降低了‘煙農(nóng)19’的根系體積和干重,在花后14～28 d HL降低了2個小麥品種根系的形態(tài)指標。這可能與增溫階段和增溫幅度[26]以及品種有關(guān),耐高溫能力強的植株,增溫有利于提高根系的呼吸作用,增加養(yǎng)分和水分的吸收量,從而提高根系的生長[27]。生育后期小麥自身防御系統(tǒng)已經(jīng)不能抵擋增溫帶來的傷害,并且溫度升高使呼吸作用加強,一定程度上還會增加能量的消耗,致使根系生長受到抑制[18]。本研究中,WL對根系的影響較大,HL對根系的影響相對較小,HL會加劇WL對根系生長的影響。一方面,漬水受影響最直接的器官是根系[28],增溫受影響最直接的是地上部各器官[29];另一方面,根系得到土體溫度緩沖,對于環(huán)境溫度的反應敏感度降低,從而使其受害較小[30]。

3.2 漬水和增溫對小麥根系抗氧化酶活性的影響