路麗寧, 張定海, 李功麟

古爾班通古特沙漠固沙灌木的冠幅預(yù)測模型

路麗寧, 張定海*, 李功麟

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院數(shù)量生物研究所, 蘭州 730070

以古爾班通古特沙漠中三種類型沙丘(固定沙丘、半固定沙丘和流動沙丘)上主要固沙灌木梭梭()、白梭梭()、沙拐棗()、蛇麻黃()和油蒿()為研究對象, 利用12個基礎(chǔ)模型建立了不同沙丘類型上所有灌木和不同類型灌木的冠幅模型。模型擬合結(jié)果表明: 不論是不同沙丘類型上所有灌木的擬合效果還是不同類型灌木的擬合效果, 固定沙丘和半固定沙丘均優(yōu)于流動沙丘。同時, 兩個近“S”形模型M7(Gompertz Model)和M12(HossfeldⅠ Model)對三種類型沙丘上的固沙灌木均有較好擬合效果; M1(Linear Model)、M2(Quadratic Model)、M3(Power Model)、M6(Logistic Model)、M7、M9(Gauss Model)、M10(Mitscherlinch Model)和M12八個模型適用于研究區(qū)絕大部分固沙灌木冠幅模型的模擬。但不同沙丘類型上所有灌木和不同類型的灌木都有不同的最優(yōu)冠幅模型。研究可為今后該地區(qū)相關(guān)生態(tài)模型建立和防風(fēng)固沙效益的評價提供科學(xué)依據(jù)。

古爾班通古特; 固沙灌木; 沙丘類型; 冠幅預(yù)測模型

0 前言

植物冠層是植物進(jìn)行光合作用和有機(jī)物積累的重要場所[1-3], 植物冠層的大小與植物的生物量和生長狀況密切相關(guān), 反映了植物的生存和競爭能力[4], 是描述植物活力與健康的重要指標(biāo)[5-7]。衡量植冠大小的冠幅是預(yù)測植冠表面積、生物量和形狀的重要變量[8], 冠幅與葉表面積和體積顯著相關(guān)[9], 植冠的表面積和體積又與植物光合的規(guī)模相關(guān)。冠幅尺寸的測量和分析對于量化和鑒定植物生長期、穩(wěn)定性和植物的生產(chǎn)效率具有重要意義[10]。目前, 針對森林生態(tài)系統(tǒng)中樹冠長度、樹冠率和冠幅, 已經(jīng)開展了大量的模擬研究[10-13]。冠幅作為模型預(yù)測的重要變量在樹木個體的死亡模型、地上生物量模型、立木材積和削度方程等模型研究中發(fā)揮了重要的作用[14-16]。

對于冠幅模型的研究, 通常的做法是通過多元回歸的方法建立冠幅和林木變量及林分變量的各種形式的預(yù)測模型[17-21]。Gill等人建立了區(qū)域性的主要樹種冠幅的線性預(yù)測模型, 同時指出樹木的胸徑和樹高是影響冠幅的顯著因子[17]。周志翔等人選擇線性函數(shù)和幾種可以轉(zhuǎn)換為線性函數(shù)的非線性函數(shù)研究了不同密度濕地松幼齡林冠幅和栽植年齡之間的關(guān)系[8, 17]; 韓艷剛等人收集了702 棵樟子松立木數(shù)據(jù), 構(gòu)建了胸徑與相關(guān)林木因子和林分變量的冠幅—胸徑模型[22]。目前, 常見的冠幅—胸徑模型的形式有十幾種, 世界各地研究人員利用這些模型開展了大量的有關(guān)冠幅—胸徑模型的研究[21, 23-26]。

當(dāng)今世界面臨最大的環(huán)境、經(jīng)濟(jì)問題之一就是土地沙漠化。土地沙漠化面積的迅速擴(kuò)展, 造成環(huán)境退化和巨大的經(jīng)濟(jì)損失, 使之成為全球廣泛關(guān)注的熱點[27]。古爾班通古特沙漠是中國土地沙漠化較嚴(yán)重的地區(qū)之一, 固沙灌木對干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)有著十分重要的作用。冠層是固沙灌木進(jìn)行光合作用的重要場所, 它決定灌木的活力和生產(chǎn)力, 也是灌木在長期的水分脅迫下水分競爭的重要指標(biāo)。冠幅是冠層結(jié)構(gòu)的重要特征因子之一, 它對于建立沙區(qū)灌木的生長模型、計算灌木的競爭指數(shù)、沙區(qū)植被的生物量反演以及評價固沙效益的優(yōu)劣等方面具有重要的意義。對固沙灌木冠幅預(yù)測模型的探究有利于分析固沙植被的活力、穩(wěn)定性和固沙植被生物量模型等許多方面的研究, 而這些研究都對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)防風(fēng)固沙有十分重要的作用。但是, 對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)揮重要作用的固沙灌木冠幅預(yù)測模型的相關(guān)研究幾乎未見報道。這主要是由于目前專門針對干旱生態(tài)系統(tǒng)而開展的相關(guān)模型研究比較缺乏。因此, 開發(fā)準(zhǔn)確的冠幅預(yù)測模型對今后專門針對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)模型開發(fā)和研究是至關(guān)重要的。本研究以古爾班通古特沙漠三種沙丘類型(包括固定沙丘、半固定沙丘和流動沙丘)上的主要固沙灌木為研究對象, 建立了該區(qū)域不同沙丘類型上固沙灌木的冠幅—株高模型, 研究結(jié)果可為今后該區(qū)域相關(guān)生態(tài)模型研究和防風(fēng)固沙效益的評價提供科學(xué)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠研究區(qū)位于新疆維吾爾族自治區(qū)準(zhǔn)噶爾盆地中南部(44°11′—146°20′N, 84°31′—190°00′E), 面積5.11萬km2, 海拔高度為300—1600 m, 是我國第二大沙漠, 也是我國最大的固定和半固定沙漠。該沙漠沙丘形態(tài)主要呈壟狀,也可見梁窩狀和蜂窩狀, 高度10—50 m。沙漠區(qū)為溫帶干旱荒漠, 是典型的內(nèi)陸干旱氣候, 年平均氣溫7.19 ℃,年降水量100—150 mm, 沙漠腹地僅有70—100 mm, 主要集中于春季, 年蒸發(fā)量在2000 mm以上, 空氣相對濕度平均為50%—60%[28-32]。該地區(qū)絕大部分為固定和半固定沙丘, 最有代表性的沙丘類型是沙垅, 占沙漠面積的50%以上。該地區(qū)不同類型沙丘上優(yōu)勢固沙灌木的種類和數(shù)量有顯著的差異[32]: 固定沙丘上主要分布的灌木為梭梭()和白梭梭()等, 半固定沙丘和流動沙丘上主要分布的固沙灌木為白梭梭、沙拐棗()、蛇麻黃()和油蒿()等。

1.2 數(shù)據(jù)來源

2013年8月在古爾班通古特沙漠沿地形分別在固定沙丘北沙窩(87o55′12″E, 44o22′24″N)、半固定沙丘石油管理處(88o16′35″E, 44o33′34″N)和流動沙丘彩南(88o32′28″E, 44o56′49″N)設(shè)置調(diào)查樣地。三塊樣地均包含迎風(fēng)坡、背風(fēng)坡、丘頂和丘底四種地貌類型, 樣地的大小分別為40 m×148 m、40 m×180 m和40 m×148 m, 將三塊樣地均劃分為4 m×4 m的調(diào)查樣方, 對樣方內(nèi)的每一株固沙灌木的冠幅和株高進(jìn)行了調(diào)查。分別沿東西和南北兩個垂直方向測量每株灌木在兩個方向上冠幅[10–11, 33], 每株灌木冠幅(CW)的大小等于兩個方向上冠幅的均值。需要注意的是不論兩個方向上冠幅的大小是否相等, 灌木垂直投影到地面上的面積均可通過以冠幅均值為直徑圓的面積計算。因此, 灌木冠層的大小可以通過灌木的冠幅計算。三塊樣地分別收集到2344個、1651個和1187個固沙灌木冠幅和株高的數(shù)據(jù), 三種沙丘上固沙灌木的基本信息見表1。

1.3 基礎(chǔ)模型

選擇文獻(xiàn)中12個常用的冠幅—株高模型作為本研究的基礎(chǔ)模型(表2)[1, 2, 7–8, 10, 22, 34–35], 利用得到的數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行擬合。最優(yōu)模型的評價標(biāo)準(zhǔn)為: 決定系數(shù)(2)較大, 均方根誤差(RMSE)、平均絕對誤差(MAE) 和平均絕對百分比誤差(MAPE)較小的模型作為最優(yōu)模型。模型評價指標(biāo)的計算公式分別為:

表1 不同沙丘類型上固沙灌木的基本情況信息表

注: 表中冠幅、株高數(shù)據(jù)表示均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 變異系數(shù)數(shù)據(jù)表示冠幅變異系數(shù)±株高變異系數(shù)。

表2 冠幅—株高基礎(chǔ)模型

注: 模型中表示灌木的冠幅,表示每株灌木的株高。

2 結(jié)果與分析

利用12個基礎(chǔ)模型對不同沙丘類型上的固沙灌木和不同沙丘類型上不同灌木的冠幅進(jìn)行模型擬合。觀察所有擬合結(jié)果(表3—表8)和表1中變異系數(shù)數(shù)據(jù)表明: 模型擬合結(jié)果并沒有因為冠幅和株高數(shù)據(jù)的離散程度較大而擬合效果差或離散程度較小而擬合效果好, 數(shù)據(jù)的離散程度和模型擬合優(yōu)度之間沒有明顯的聯(lián)系。由于模擬結(jié)果較多, 模擬結(jié)果僅保留了模型評價較好的模型, 具體結(jié)果如下:

2.1 不同沙丘類型上固沙灌木冠幅—株高預(yù)測模型

雖然不同類型沙丘上固沙灌木的種類不盡相同, 但同一類型沙丘上固沙灌木生長的土壤環(huán)境、氣候特點和光照等都十分相似, 因此可以考慮是否存在一種較優(yōu)模型可以對同一沙丘類型上所有固沙灌木進(jìn)行擬合。利用選取的12個基礎(chǔ)模型分別對研究區(qū)固定沙丘上的主要固沙灌木梭梭和白梭梭以及半固定沙丘和流動沙丘上的主要固沙灌木白梭梭、沙拐棗、油蒿和蛇麻黃進(jìn)行模擬研究。結(jié)果表明, 篩選出的基本模型對固定沙丘和半固定沙丘上的固沙灌木的擬合效果(決策系數(shù)均大于0.7)要優(yōu)于流動沙丘上的固沙灌木(決策系數(shù)在0.3左右)(見表3)。值得注意的是, 12種基本模型對流動沙丘上的固沙灌木均沒有很好的擬合效果?？傮w來看, 12種基本模型中M6、M7、M10和M12模型對三種沙丘上的主要固沙灌木均有相對較好的模擬效果。對固定沙丘上的主要固沙灌木而言, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10和M12八個模型模擬效果較好。其中, M7對固定沙丘上的灌木擬合效果最優(yōu)。M7模型常用于描述事物的發(fā)展由萌芽、成長到飽和的周期過程, 該曲線的特點是: 初期增長緩慢, 以后逐漸加快, 當(dāng)?shù)竭_(dá)一定程度后, 增長率又逐漸下降, 最后接近一條水平線。對半固定沙丘上的主要固沙灌木而言, M2、M3、M6、M7、M10和M12六個模型模擬效果較好。其中, M12對半固定沙丘上的灌木擬合效果最優(yōu)。對流動沙丘上的主要固沙灌木而言, M5(Logarithmic Model)、 M6、M7、M10和M12五個基本模型模擬效果較好。其中, M10對流動沙丘上的灌木擬合效果最優(yōu), M10曲線比較簡單, 它無拐點, 相當(dāng)于理想的生長曲線, 生長曲線類似于“肩形”, 是一種近似的“S”形, 它適用于描述一開始生長較快, 無拐點的灌木。三種沙丘上主要固沙灌木的冠幅—株高觀測值和幾個較好的擬合曲線如圖1所示。

表3 三種沙丘上主要固沙灌木的基本模型擬合結(jié)果

圖1 三種沙丘上主要固沙灌木的冠幅—株高觀測值和相應(yīng)的擬合曲線

Figure 1 Observation values of crown width-plant height and fitting curves of sand-fixing shrubs on three types of sand dunes

2.2 不同固沙灌木在不同沙丘上的冠幅—株高預(yù)測模型

2.2.1 梭梭冠幅—株高預(yù)測模型

梭梭是研究區(qū)固定沙丘特有的灌木類型, 其冠幅—株高模型的擬合結(jié)果見表4。綜合來看, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10和M12八個模型對梭梭的擬合效果較好(決策系數(shù)均大于0.76), 且誤差較小。其中, M2模型較其他模型擬合效果最優(yōu)。M2為二次函數(shù)曲線且參數(shù)擬合結(jié)果均大于零, 即梭梭最佳的模型曲線為一個開口向上的拋物線形式, 梭梭的冠幅與株高的關(guān)系為: 冠幅隨株高的增大而減低, 降低到一定數(shù)值后又隨株高的增長而增長。

2.2.2 白梭梭冠幅—株高預(yù)測模型

白梭梭在研究區(qū)三種沙丘上均有分布, 其冠幅—株高模型的擬合結(jié)果見表5。結(jié)果表明, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10和M12八個模型對白梭梭均有擬合效果較好(決策系數(shù)均大于0.7)。其中, M12對固定沙丘上的白梭梭固沙植被表現(xiàn)最優(yōu), M10對半固定沙丘和流動沙丘上的白梭梭固沙植被表現(xiàn)最優(yōu), 說明半固定沙丘和流動沙丘的白梭梭較符合一開始生長較快, 無拐點的曲線模型。

2.2.3 沙拐棗冠幅—株高預(yù)測模型

沙拐棗主要分布在研究區(qū)的半固定沙丘和流動沙丘上, 其冠幅—株高模型的擬合結(jié)果見表6。結(jié)果表明, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10和M12八個模型對固沙灌木沙拐棗均有較好擬合效果(決策系數(shù)均大于0.4)。其中, M3對半固定沙丘上的沙拐棗固沙植被表現(xiàn)最優(yōu), 由擬合參數(shù)結(jié)果可知, 最佳模型曲線為上凸型的冪函數(shù)曲線, 前期冠幅隨株高增長而快速增長, 后期冠幅隨株高增長而較緩慢增長。 M1模型對流動沙丘上的沙拐棗表現(xiàn)較好, 即簡單的一元線性函數(shù)就可以很好的擬合流動沙丘上的沙拐棗。

表4 固沙灌木梭梭的基本模型擬合結(jié)果

表5 固沙灌木白梭梭的基本模型擬合結(jié)果

表6 固沙灌木沙拐棗的基本模型擬合結(jié)果

2.2.4 蛇麻黃冠幅—株高預(yù)測模型

固沙植被蛇麻黃的冠幅—株高模型的擬合結(jié)果見表7。結(jié)果表明, M2、M4 (Exponential Model)、M7、M8 (Growth Model)、M11(Hossfeld Model)五個模型對半固定沙丘上的蛇麻黃均擬合效果較好(決策系數(shù)均大于0.3)。其中, M11對半固定沙丘上的蛇麻黃固沙植被表現(xiàn)最優(yōu)。M2、M3、M5、M7、M10和M12六個模型對流動沙丘上的蛇麻黃均有較好擬合效果較好(決策系數(shù)均在0.5左右)。其中, M5對流動沙丘上的蛇麻黃固沙植被表現(xiàn)最優(yōu), 由參數(shù)擬合結(jié)果可知M5為上凸的遞增曲線。

2.2.5 油蒿冠幅—株高預(yù)測模型

固沙植被油蒿的冠幅—株高模型的擬合結(jié)果見表8。結(jié)果表明, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10和M12八個模型對半固定沙丘和流動沙丘上的油蒿均擬合效果較好(決策系數(shù)均在0.7左右)。其中, M1即簡單的一元線性模型對半固定沙丘上的油蒿擬合最優(yōu), M10對流動沙丘上的油蒿表現(xiàn)最優(yōu)。

表7 固沙灌木蛇麻黃的基本模型擬合結(jié)果

表8 固沙灌木油蒿的基本模型擬合結(jié)果

3 討論

本研究以古爾班通古特沙漠三種沙丘上主要的固沙灌木為例, 利用12個常用的冠幅—株高模型選出了對該地區(qū)三種沙丘上的所有灌木和不同類型的灌木擬合效果較好的基礎(chǔ)模型。結(jié)果表明: 篩選出的基本模型對固定沙丘和半固定沙丘上固沙灌木的擬合效果要顯著的優(yōu)于流動沙丘上的固沙灌木。這一方面可能是由于本研究在固定沙丘和半固定沙丘樣地中調(diào)查的固沙灌木的數(shù)量較流動沙丘上固沙灌木的數(shù)量多, 另一方面可能是因為流動沙丘上的固沙灌木遭受了更強(qiáng)烈的干旱、沙蝕、風(fēng)蝕等氣候和環(huán)境因素的影響。因此, 要準(zhǔn)確的建立流動沙丘上固沙灌木的冠幅預(yù)測模型, 今后可能需要在更多采樣的基礎(chǔ)上在預(yù)測模型中加入氣候和環(huán)境等相關(guān)變量。同時, 兩個近“S”型的模型M10(Gompertz Model)和M12(HossfeldⅠ Model)對三種類型沙丘上的固沙灌木均有較好的模擬效果。兩個模型對應(yīng)的生長曲線較Logistic曲線在初始階段更加陡峭, 這表明固沙灌木的生長過程均遵循先快后慢的生長趨勢, 即固沙灌木在生長初期的生長速度較快, 到生長后期固沙灌木的生長速度會逐漸放緩, 這也是固沙灌木為適應(yīng)沙區(qū)的氣候特點而演變出來的生長機(jī)制。

對于不同類型沙丘而言, M6、M7、M10 和M12 四個模型可以較好的擬合三種沙丘類型上所有固沙灌木。對于不同類型固沙灌木而言, M1、M2、M3、M6、M7、M9、M10 和M12八個模型均可以較好擬合所有沙丘類型上的梭梭、白梭梭、沙拐棗和油蒿, M2和M7可以較好擬合所有沙丘類型上的蛇麻黃。梭梭、白梭梭和油蒿模型的擬合優(yōu)度較高均大于0.7, 而沙拐棗和蛇麻黃的擬合優(yōu)度卻在0.4左右。這主要與固沙灌木的類型有關(guān), 由于沙拐棗和蛇麻黃均屬于典型的衰退型部落[32], 測得數(shù)據(jù)較少且數(shù)據(jù)之間差異性較大, 導(dǎo)致其擬合優(yōu)度較差, 誤差較大。整體來看, 對干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)而言, 固沙灌木的冠幅不僅與其所處地貌類型有關(guān), 而且還與固沙灌木的類型有關(guān), 僅用單個變量株高作為其冠幅的預(yù)測因子還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。今后, 針對不同干旱區(qū)不同類型的固沙灌木, 需要進(jìn)一步開發(fā)適合不同干旱生態(tài)系統(tǒng)中固沙灌木的冠幅預(yù)測模型并開展綜合沙區(qū)生物因子和非生物因子的冠幅預(yù)測模型的研究。

4 結(jié)論

本文研究結(jié)果顯示: 對于固定沙丘和半固定沙丘而言, 利用株高預(yù)測冠幅寬度針對本文選取的大部分模型而言具有較高的擬合優(yōu)度(R2在0.7左右); 流動沙丘模型的擬合優(yōu)度均在0.3左右。除固沙灌木蛇麻黃和沙拐棗外其他灌木的模型擬合優(yōu)度也均大于0.7。其中, M7、M12和M10分別為固定沙丘、半固定沙丘和流動沙丘上灌木的最優(yōu)冠幅預(yù)測模型; M2和M12分別為固定沙丘上梭梭和白梭梭的最優(yōu)冠幅預(yù)測模型; M10、M3、M11和M1

分別為半固定沙丘上白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿的最優(yōu)冠幅預(yù)測模型; M10、M1、M5和M10分別為流動沙丘上白梭梭、沙拐棗、蛇麻黃和油蒿的最優(yōu)冠幅預(yù)測模型。這些模型可用于對沙漠地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)、防風(fēng)固沙效益、固沙灌木的生物量模型和生長模型的研究。之后的研究需要更多的考慮地理位置、環(huán)境及其他林分因子這些影響因素, 建立更為精確的冠幅預(yù)測模型。

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Crown prediction models of the sand-fixing shrubs in Gurbantunggut Desert

LU Lining, ZHANG Dinghai*, LI Gonglin

Center for Quantitative Biology, College of Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China

Taking the main sand-fixing shrubs,,,andon the three types of dunes (the fixed sand dunes, semi-fixed dunes and mobile dunes) in the Gurbantunggut Desert fortheresearchsubjects, 12 basic models were used to establish crown models of shrubs on different types of sand dunes and shrubs. The simulation results show that both fixed and semi-fixed dunes have better fitting goodness than mobile dunes. Meanwhile, two nearly "S" shaped models M7 (Gompertz Model) and M12 (Hossfeld Ⅰ Model) have good simulation effects for sand-fixing shrubs on three types of sand dunes. Eight models, M1 (Linear Model), M2 (Quadratic Model), M3 (Power Model), M6 (Logistic Model), M7, M9 (Gauss Model), M10 (Mitscherlinch Model) and M12 are suitable for simulating the crown models of most sand-fixing shrubs in the study area. However, shrubs on different sand dunes and different types of shrubs have different optimal crown models. The study provides a scientific basis for the future research of ecological models and the evaluation of wind-break and sand-fixation benefits in this region.

Gurbantunggut Desert; sand-fixing shrubs;sand dune type; crown prediction models

路麗寧, 張定海, 李功麟. 古爾班通古特沙漠固沙灌木的冠幅預(yù)測模型[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(5): 81–89.

LU Lining, ZHANG Dinghai, LI Gonglin. Crown prediction models of the sand-fixing shrubs in Gurbantunggut Desert[J]. Ecological Science, 2022, 41(5): 81–89.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.05.010

Q939.5

A

1008-8873(2022)05-081-10

2020-08-19;

2020-09-10

甘肅省科技計劃項目(21JR7RA831); 國家自然基金項目(41661022); 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)盛彤笙創(chuàng)新基金項目(GAU-CX1121); 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)專項基金項目(GAU-XKJS-2018-144)

路麗寧(1995—), 女, 河北邢臺人, 碩士, 主要從事應(yīng)用統(tǒng)計學(xué)研究, E-mail: 5084231@qq.com

張定海, 男, 博士, 副教授, 主要從事生態(tài)水文模型研究, E-mail: zhangdh@gsau.edu.cn