劉婉婷， 曹文俠*， 王文虎， 王辛有， 王世林， 鄧秀霞， 李 文， 師尚禮

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室， 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心， 甘肅 蘭州 730070；2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院(青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院)， 青海 西寧 810016)

青藏高原作為我國重要的生態(tài)安全屏障及牧草資源儲備基地，在農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)與發(fā)展中具有極其重要的作用[1-2]。受全球氣候變暖、人類活動等因素影響，天然草地逐漸退化，草地生產(chǎn)力下降、可利用牧草減少，嚴(yán)重制約了草食畜牧業(yè)的發(fā)展[3-5]。而青藏高原多年生禾本科混播草地因其抗寒性能強、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、資源利用合理等特點[6-7]，建植多年生禾草混播草地成為解決這一問題的關(guān)鍵舉措。多年生禾草混播草地建植初期，建植種具有較高的生物量和較強的競爭力，在群落中處于優(yōu)勢地位[8]。在建植后的2～3年內(nèi)，在沒有相關(guān)培育措施的情況下，其他草種隨種子傳播入侵，占據(jù)一定的空間，逐漸發(fā)展成為亞優(yōu)勢種[9]。隨時間推移，受新物種入侵、群落內(nèi)部競爭、土壤等生境條件變化和放牧干擾等因素的影響，群落中建植種發(fā)生衰退，人工草地群落可能逐漸向天然草地演替[10]。為了延緩高寒地區(qū)禾草混播草地退化、提高草地利用率，除了通過施肥和灌水等田間管理措施進(jìn)行調(diào)控[11]，選擇合理混播組合也是維持人工草地群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和可持續(xù)利用的有效措施之一。多年生長壽命禾草大多以克隆生長方式進(jìn)行更新或繁殖，其地下芽庫作為克隆生長和營養(yǎng)繁殖的潛在來源[12]，對草地物種組成、群落結(jié)構(gòu)的維持與更新具有重要作用。

芽庫是植物所有潛在能進(jìn)行營養(yǎng)繁殖的芽的集合，對禾本科地上植株的季節(jié)變化和種群動態(tài)起著決定性作用[13]。根據(jù)芽的著生位置及著生器官可將芽分為根莖芽、分蘗芽、根蘗芽和根頸芽等[14-15]。禾本科牧草的根莖芽有較大的拓展區(qū)域，可避免與母株爭奪資源等功能；而分蘗芽的生態(tài)功能則主要體現(xiàn)在對局部生境空間資源的占據(jù)與鞏固上[16]。草地地下芽庫特征的研究可有效預(yù)測其不同植物在群落結(jié)構(gòu)中的貢獻(xiàn)及動態(tài)變化[17]。有研究表明，從未遭到破壞的高草草原其99%地上植株源于地下芽庫[18]，受到破壞的高草草原也有80%～85%的地上植株來自于地下芽庫[19]。王俊煒[20]發(fā)現(xiàn)松嫩平原恢復(fù)演替過程中羊草(Leymuschinensis)+星星草(Puccinelliatenuiflora)和羊草(Leymuschinensis)+寸草苔(Carexduriuscula)不同群落地下芽庫的營養(yǎng)繁殖力、組成及數(shù)量特征存在差異，認(rèn)為地下芽庫對調(diào)節(jié)種間競爭以及預(yù)測群落的演替趨勢有重要意義。因此，本研究通過分析草地群落結(jié)構(gòu)特征及地下芽庫的構(gòu)成特點，探討多年生禾草混播草地群落穩(wěn)定性與持久性。

當(dāng)前，針對植物地下芽庫的研究，主要集中在天然草地植物群落的維持與更新以及環(huán)境因子對某一克隆植物種群的動態(tài)影響等方面[21-22]，而通過地下芽庫來探討多年生混播草地群落穩(wěn)定性的研究鮮有報道。本研究以祁連山金強河地區(qū)建植22年的禾草混播草地為研究對象，對其草地群落結(jié)構(gòu)特征及地下芽庫的分配情況進(jìn)行分析，探究了不同混播組合模式下草地的群落穩(wěn)定性與利用持久性的影響，為人工草地的建植利用及退化草地的生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供一定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原生態(tài)系統(tǒng)試驗站(37°11′52.95″ N，102°47′04.13″ E)，海拔2 902.5 m，年均氣溫為0.8℃，其中1月和7月平均氣溫分別為—10.8℃和12.4℃；≥0℃和≥10℃的年積溫分別為1 581℃和1 026℃。年均降水量416 mm(多集中在7—9月)，年蒸發(fā)量1 592 mm。氣候寒冷潮濕，晝夜溫差大，無絕對無霜期，植物生長期120～140 d。主體土壤類型為高寒草甸土[23]。

1.2 試驗設(shè)計

以1999年建植的多年生禾本科混播草地為研究對象[24]，混播草種為無芒雀麥(Bromusinermis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、多葉老芒麥(Elymussibiricus)、冷地早熟禾(Poacrymophila)和扁穗冰草(Agropgyroncristatum)，可根據(jù)混播組合及比例將其分為3組分(M3-1，M3-2)和4組分(M4-1，M4-2，M4-3，M4-4)(表1)?；觳ゲ莸亻L期保持生長季休牧，枯草期輕度放牧利用的管理方式，6個小區(qū)面積分別為30 m×75 m。本試驗于2021年5月初進(jìn)行地下芽庫調(diào)查，每塊小區(qū)隨機選取5個芽庫調(diào)查樣方進(jìn)行取樣，取樣面積為30 cm×30 cm，深度為25 cm，整體挖出并用清水將土壤沖洗干凈裝入自封袋帶回實驗室。采樣及清洗過程中盡量保持地下部分與地上植株的完整性，以便后期對地下芽類型進(jìn)行鑒別。在2021年8月中旬進(jìn)行地上植被調(diào)查，每塊小區(qū)隨機選取面積為0.5 m×0.5 m的5個樣方，樣方之間間距至少5 m。對于建植多年的禾本科草地來說，隨時間推移，新物種入侵導(dǎo)致群落中建植種逐漸退化，因此，地上植被調(diào)查內(nèi)容主要分為建植種和侵入種的植物種類(表2)、植被總蓋度和每種植物的密度、分蓋度和地上生物量。

表1 建植種的混播組合及比例Table 1 The mixed seeding combination and proportion of establishment species

表2 試驗當(dāng)年建植種及侵入種物種統(tǒng)計Table 2 Species statistics of establishment species and invasive species in the year of experiment

采用Dalgleish的方法[25]對地下芽類型進(jìn)行鑒別，得出本試驗中退化的禾本科混播草地地下芽類型共分為四類，分別為根莖芽(生長在根莖型牧草根莖節(jié)間與頂端)、分蘗芽(生長在根莖型牧草和叢生型牧草植株基部)、根頸芽(生長在根頸型牧草根與莖連接的區(qū)間)和根蘗芽(生長于根頸型牧草根頸下方主根或水平根上的芽)(表3)。其中根莖芽和根蘗芽可通過目測法直接辨別計數(shù)，分蘗芽和根頸芽則需借助解剖鏡來辨別計數(shù)。

表3 研究區(qū)物種類群及芽庫類型劃分Table 3 Species list and their bud bank types in the study region

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計計算，SPSS 21.0對不同處理間地下芽庫的總芽密度、芽庫組成及建植種芽密度進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，顯著性水平設(shè)置為P<0.05；利用SPSS 21.0對禾草混播草地地下芽與地上植物蓋度、密度及生物量進(jìn)行相關(guān)性分析，顯著性水平設(shè)置為P<0.05，P<0.01和P<0.001，并使用Origin 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播組合中地下芽庫的數(shù)量特征及組成

不同處理間植物地下芽庫組成存在差異，由圖1可知，3組分草地建植種地下芽密度顯著低于4組分建植種地下芽密度，而3組分侵入種地下芽密度則顯著高于4組分侵入種地下芽密度。由圖2可知，建植種芽類型主要分為根莖芽和分蘗芽，侵入種芽類型可分為根莖芽、分蘗芽、根頸芽和根蘗芽。4組分混播草地建植種分蘗芽密度顯著高于3組分，根莖芽密度則顯著低于3組分。其中M4-3建植種的分蘗芽密度較M3-1，M3-2分別提高了173.76%和354.75%；M4-4建植種分蘗芽密度較M3-1，M3-2分別提高了172.14%和352.07%。

3組分草地侵入種分蘗芽、根莖芽、根頸芽和根蘗芽密度均高于4組分。由表4可知，禾本科植物分蘗芽密度3組分顯著高于4組分，根莖芽密度M3-2顯著高于M4-1；莎草科植物分蘗芽密度M3-1顯著高于M3-2和M4-2；其根莖芽密度M3-1和M3-2顯著高于M4-2，較M4-2分別提高了518.15%和99.98%。根蘗型物種的根蘗芽密度平均值M3-1和M3-2都顯著高于M4-1，M4-2，M4-3和M4-4，且3組分較4組分混播草地提高了169.61%。豆科植物在M3-1和M3-2處理中的根莖芽密度的平均值分別為1 040.00芽·m-2和997.33芽·m-2，M3-1顯著高于M4-1，M4-2，M4-3和M4-4，M3-1和M3-2較M4-3分別提高了109.68%和101.07%；M3-1和M3-2處理中的根頸芽密度的平均值分別為661.33芽·m-2，1 376.00芽·m-2，且M3-2顯著高于M4-1，M4-2，M4-3和M4-4，較M4-3提高了203.53%。因此，就地下芽庫組成而言，侵入種的分蘗芽、根莖芽、根頸芽和根蘗芽以及建植種的根莖芽主要存在于3組分禾本科混播草地中，而建植種分蘗芽在4組分中占比較大。

圖1 不同組合中植物芽庫的變化情況Fig.1 Changes of plant bud bank with different treatments注：M3-1，M3-2，M4-1，M4-2，M4-3和M4-4對應(yīng)的處理信息與表1相同，不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下圖同Note:The treatment information is same as them in Table 1. Different lowercase indicates significant difference at the 0.05 level,this is applicable for the following figures as well

圖2 不同組合中建植種和侵入種的芽庫組成Fig.2 The composition of the bud bank of establishment species and invasive species with different treatments注：不同小寫字母表示不同處理間總芽密度差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase indicates significant difference in total bud density between different treatments at the 0.05 level

表4 侵入種不同植物的芽密度Table 4 Bud density of different invasive species 單位：bud·m-2

2.2 不同混播組合中地上植物蓋度、密度及生物量的變化

對于建植多年的禾本科草地來說，隨時間推移，新物種入侵導(dǎo)致群落中建植種逐漸退化，使物種較單一的草地逐漸演變?yōu)槲锓N較為多樣的草地。由圖3可知，3組分禾草混播草地8月份建植種地上植物蓋度、密度和地上生物量分別在4.60%～18.20%，54.40～175.20 株·m-2，40.16～80.94 g·m-2之間；而4組分禾草混播草地8月份建植種的地上植物蓋度、密度和地上生物量分別在13.40%～43.30%，176.00～469.60 株·m-2，64.82～213.06 g·m-2之間，其中M4-3的建植種蓋度、密度和地上生物量均顯著高于M3-1和M3-2，M4-3較M3-1和M3-2的建植種蓋度分別提高了841.30%和137.91%，較M3-1和M3-2的建植種密度分別提高了763.24%和168.04%，較M3-1和M3-2的建植種地上生物量分別提高了417.64%和163.23%。3組分禾草混播草地8月份侵入種地上植物蓋度、密度和地上生物量的平均值分別為71.10%，1 804.60 株·m-2，379.98 g·m-2，顯著高于4組分禾草混播草地8月份侵入種的地上植物蓋度、密度和地上生物量的平均值 34.18%，397.40 株·m-2，98.18 g·m-2。

圖3 不同組合中植物蓋度、密度及地上生物量的變化情況Fig.3 Changes of plant coverage,density and aboveground biomass with different treatments注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase indicates significant difference at the 0.05 level

2.3 禾草混播草地地下芽與地上植物蓋度、密度及生物量的相關(guān)性分析

禾草混播草地地下芽與地上植物蓋度、密度及生物量的相關(guān)系數(shù)見表5。通過相關(guān)性分析得出，根蘗芽與侵入種蓋度、密度、地上生物量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與建植種蓋度、密度、地上生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而分蘗芽與建植種蓋度、密度、地上生物量均呈正相關(guān)關(guān)系，與侵入種蓋度、密度、地上生物量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中根蘗芽分別與侵入種蓋度和侵入種地上生物量呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，皮爾遜相關(guān)系數(shù)(R值)分別為0.954和0.930。根莖芽分別與根蘗芽和侵入種蓋度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，R值分別為0.882和0.856；根頸芽與侵入種密度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，R值為0.877。由此可知，建植種分蘗芽越多，說明人工草地抗干擾能力越強，而侵入種根蘗芽、根莖芽和根頸芽越多則說明人工草地抗干擾能力弱，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

表5 不同混播模式地下芽與地上群落特征的系數(shù)相關(guān)性Table 5 Correlation between underground bud and aboveground community characteristics of different mixed mode

3 討論

4組分禾草混播草地可以延長人工草地使用年限，在維持人工草地群落穩(wěn)定性方面具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，4組分混播草地能夠較好的保留建植種的芽庫，其地下芽類型主要為建植種分蘗芽，而3組分混播草地地下芽類型主要為侵入種的分蘗芽、根莖芽、根頸芽和根蘗芽，說明3組分混播草地較4組分退化更嚴(yán)重，與植被調(diào)查結(jié)果一致。在3組分混播草地中，多葉老芒麥+垂穗披堿草所占混播比例均為75%，由于此二者為疏叢型植物，同為披堿草屬牧草，對資源的需求有較多相似之處，因此其生態(tài)位重疊較大，種間競爭激烈，導(dǎo)致建植初期草地各組分均勻分布的格局被逐漸打破，使群落中建植種的優(yōu)勢度和豐富度下降，群落整體抗入侵能力較差，為雜草提供了一定的生存空間[26]。其中，矮嵩草、線葉嵩草和賴草作為同時具有根莖芽和分蘗芽的侵入種，在3組分混播草地中主要通過促進(jìn)地下根莖芽的生長來拓展新區(qū)域，使其新長出來的植株遠(yuǎn)離母株，避免與母株爭奪光和養(yǎng)分等資源，等到下一個生長季到來時，隨著拓展到新區(qū)域植株地下根莖芽數(shù)量的增加，其地上植株的蓋度、密度和地上生物量也顯著增加，從而更好的鞏固先前占據(jù)的位置，并繼續(xù)侵入新區(qū)域，為“游擊型”的生存策略[27]。隨時間推移，線葉嵩草、矮嵩草作為該地區(qū)天然草地的優(yōu)勢種，其根莖發(fā)達(dá)，形成的草皮極富彈性、耐踐踏[28-29]，發(fā)展到一定階段，有可能成為3組分禾草混播草地的優(yōu)勢種。對于3組分混播草地中的根蘗型物種二裂委陵菜、阿爾泰狗娃花、甘肅馬先蒿、車前、堇菜和多裂委陵菜來說，根蘗芽密度雖然占總芽密度比例較低，但其具有較強的地上分枝能力以及對環(huán)境較強的適應(yīng)性，使其能在小的植被間隙中更成功的發(fā)芽，從而占據(jù)一定的生存空間[30]。而在4組分混播草地中，具有分蘗芽的牧草冷地早熟禾、垂穗披堿草、多葉老芒麥和無芒雀麥主要通過增加分蘗芽來促進(jìn)叢生株的生長，使其植物蓋度、密度和地上生物量顯著高于3組分，從而逐漸加大對所在棲息地資源的吸收利用，促進(jìn)種群壯大的同時還能避免其他物種入侵，為“密集型”的生存策略[27]。結(jié)合不同混播組合下地下芽密度及植被調(diào)查的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)分蘗芽密度和建植種的蓋度、密度和地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系，根莖芽、根頸芽、根蘗芽密度和侵入種的蓋度、密度和地上生物量呈正相關(guān)關(guān)系。由此可知3組分草地中雖然總芽密度較大，但多為侵入種，建植種芽不占優(yōu)勢，使草地難以長期維持較完整的群落結(jié)構(gòu)，在建植多年后發(fā)生群落穩(wěn)定性遭到破壞，草地嚴(yán)重退化的情況。因此，在建植人工草地時適當(dāng)考慮增加組分和地下芽結(jié)構(gòu)的多樣性，能夠使人工草地群落更加穩(wěn)定。

4組分混播組合中不同的物種組成對草地結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響存在差異。4組分混播草地隨著建植年限的增加，其群落內(nèi)各物種的生態(tài)位逐漸趨于穩(wěn)定，實現(xiàn)對水、肥、氣、熱、空間和光照等環(huán)境資源之間的合理利用，雖有雜草的侵入，但在混播草地中不形成優(yōu)勢，降低了混播物種之間的競爭強度，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，禾草混播草地建植效果較好。其中，“垂穗披堿草+多葉老芒麥+冷地早熟禾+扁穗冰草”的混播組合在增加草地地下芽密度方面要強于“垂穗披堿草+多葉老芒麥+無芒雀麥+扁穗冰草”組合和“垂穗披堿草+冷地早熟禾+無芒雀麥+扁穗冰草”組合，對比上述3個處理中的混播物種組成發(fā)現(xiàn)，多葉老芒麥+冷地早熟禾可以使草地在建植多年后仍維持較好的群落結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)群落的長期穩(wěn)定存在。“冷地早熟禾+多葉老芒麥+無芒雀麥+扁穗冰草”的混播組合與“垂穗披堿草+多葉老芒麥+冷地早熟禾+扁穗冰草”相比，由于有根莖型牧草無芒雀麥，其根莖芽與叢生型牧草的分蘗芽形成優(yōu)勢互補，使得混播組合內(nèi)地下芽組成結(jié)構(gòu)最優(yōu)，且冷地早熟禾為密叢型植物，彼此緊貼的枝條形成了稠密的株叢[31-32]，占地面積較大，阻礙了雜草的入侵，極大減緩了禾本科混播草地的退化[6,33]。綜上所述，“冷地早熟禾+多葉老芒麥+無芒雀麥+扁穗冰草”的混播組合在維持人工草地群落穩(wěn)定，延長禾本科草地利用年限方面表現(xiàn)良好，其次為“垂穗披堿草+多葉老芒麥+冷地早熟禾+扁穗冰草”，這2種混播組合均能形成一個抗入侵能力強、資源分配平衡、內(nèi)部競爭合理的良性生境，從而更好的維持人工草地群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。

4 結(jié)論

高寒地區(qū)退化的禾草混播草地，其地下芽數(shù)量可反應(yīng)不同混播組合下草地群落結(jié)構(gòu)的變化。4組分混播草地能夠較好的保留建植種的地下芽，建植種芽密度占總芽密度比例較高，抗雜草入侵能力強于3組分，使人工草地植物群落各組分穩(wěn)定共存，群落穩(wěn)定性較好。其中，“冷地早熟禾+多葉老芒麥+無芒雀麥+扁穗冰草”的混播效果最好，地下芽結(jié)構(gòu)最優(yōu)，建植種芽密度及地上植被的蓋度、密度和地上生物量均能保持在較高水平，其次是“垂穗披堿草+多葉老芒麥+冷地早熟禾+扁穗冰草”，二者均能在較長的時間尺度上通過芽庫所形成的不同生存策略來抵抗外來物種入侵，維持群落穩(wěn)定性，延長了人工草地的使用年限，為青藏高原高寒地區(qū)所適用的禾本科混播草地。