楊 洪， 易 文， 瞿佳利， 秦 霞， 諶利民， 周國(guó)兵， 陳 艷

(1.綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川綿陽 621000； 2.綿陽師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川綿陽 621000；3.四川省唐家河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，四川廣元 628109； 4.四川省會(huì)理第一中學(xué)，四川會(huì)理 615100)

紫莖澤蘭(AgeratinaadenophoraR. King & H. Robinson)，又名破壞草、敗馬草等，原產(chǎn)于墨西哥、烏拉圭、牙買加、哥斯達(dá)黎加和古巴一帶。最初作為觀賞性植物先后被引進(jìn)到歐洲、澳洲和亞洲，后逸為野生植物[1]，目前已經(jīng)擴(kuò)散至30多個(gè)國(guó)家，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)破壞，是《外來有害生物的防治和國(guó)際生防公約》中四大惡性雜草之一[2]。20世紀(jì)40年代紫莖澤蘭從緬甸、越南傳入我國(guó)云南省南部，經(jīng)過20年的潛伏期后在我國(guó)中亞熱帶濕潤(rùn)氣候地區(qū)以12 km/年的速度迅速蔓延，而在我國(guó)北亞熱帶地區(qū)的擴(kuò)散速度相對(duì)緩慢，但也達(dá)到6.8 km/年[3-6]，目前已經(jīng)廣泛分布在我國(guó)云南、貴州、四川、廣西、重慶、湖北、臺(tái)灣、西藏等省份，并仍然持續(xù)向東北蔓延，嚴(yán)重威脅著這些地區(qū)的農(nóng)林業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展，給我國(guó)西南地區(qū)帶來了巨大的生態(tài)災(zāi)難[1，7-9]。紫莖澤蘭可通過根狀莖和種子繁殖，種子在其擴(kuò)散過程中起重要作用。紫莖澤蘭的種子產(chǎn)量很高，生長(zhǎng)年限為3～5年植株產(chǎn)量達(dá)26萬～28萬粒/m2，種子小而輕，千粒重僅0.04 g[8]，同時(shí)紫莖澤蘭種子具有冠毛，可憑借風(fēng)力、水力、動(dòng)物、車載以及無性繁殖等方式擴(kuò)散[10-12]，實(shí)地調(diào)查和模型模擬均顯示河流和道路為紫莖澤蘭的擴(kuò)散提供了良好的通道。調(diào)查顯示，在滇中地區(qū)公路沿線，紫莖澤蘭的豐度、植株大小及種子產(chǎn)量在距公路5m處分布時(shí)達(dá)到峰值[13]，在云南省省道公路里程數(shù)與紫莖澤蘭入侵面積呈顯著正相關(guān)[14]；在金沙江流域，紫莖澤蘭入侵的嚴(yán)重程度隨距河流及道路的距離增大而減弱[15]。Wang等利用紫莖澤蘭在四川、重慶、湖北3個(gè)省份部分縣(市、區(qū))紫莖澤蘭的首次出現(xiàn)時(shí)間，構(gòu)建模型重演其入侵歷程，結(jié)果顯示，多種因素的聯(lián)合導(dǎo)致紫莖澤蘭快速擴(kuò)散，而河流在其中起重要作用[4，12]。盡管這些研究證實(shí)道路和河流為紫莖澤蘭的擴(kuò)散提供了通道和載體，但其周邊地區(qū)是否同時(shí)為紫莖澤蘭的定植、繁殖提供適宜的生境還不明晰。

物種分布模型(species distribution models，簡(jiǎn)稱SDM)是研究物種適生性的重要工具[16-17]，其中最大熵模型(maximum entropy model，簡(jiǎn)稱Maxent模型) 是目前應(yīng)用較多的一種模型[18-20]，該模型通過計(jì)算最大熵的概率分布估計(jì)目標(biāo)物種適生區(qū)的分布，能夠在較小樣本量的條件下獲得較高的預(yù)測(cè)精度，目前已廣泛應(yīng)用于入侵生物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[18，21]、瀕危物種適生區(qū)預(yù)測(cè)[22-23]以及全球氣候變化對(duì)物種分布的影響[24-25]等領(lǐng)域。Maxent模型在紫莖澤蘭中已有應(yīng)用，如洪宇辰等預(yù)測(cè)了紫莖澤蘭在四川省的分布，提出四川省中部平原地區(qū)應(yīng)為重點(diǎn)防治區(qū)域[26]；李麗鶴對(duì)紫莖澤蘭在云南省的分布進(jìn)行了預(yù)測(cè)，證實(shí)未來氣候條件下紫莖澤蘭入侵高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布中心將向高緯度、高海拔遷移，提出應(yīng)加強(qiáng)對(duì)怒江河谷南段、元江河谷、洱海流域、滇池流域等的防控措施[27]；張穎模擬了紫莖澤蘭在全國(guó)的潛在分布，并指出影響其擴(kuò)散的關(guān)鍵環(huán)境變量是年平均氣溫和潛在蒸騰強(qiáng)度[28]。筆者利用Maxent模型預(yù)測(cè)紫莖澤蘭在我國(guó)的適生分布區(qū)及關(guān)鍵影響因子，并利用ArcGIS生成主要河流和道路的緩沖區(qū)，通過比較不同緩沖區(qū)內(nèi)紫莖澤蘭的適生區(qū)面積差異，探討河流和道路緩沖區(qū)對(duì)紫莖澤蘭擴(kuò)散和定植的作用，以期為紫莖澤蘭的防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 紫莖澤蘭分布數(shù)據(jù) 紫莖澤蘭分布的數(shù)據(jù)主要采取3種方式收集：(1)對(duì)中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(https：//www.cvh.ac.cn/)和全球生物多樣性信息平臺(tái)(https：//www.gbif.org/)進(jìn)行檢索。(2)查詢中國(guó)知網(wǎng)、萬方等有關(guān)紫莖澤蘭的文獻(xiàn)(報(bào)道)和政府網(wǎng)站的新聞消息，通過“91衛(wèi)圖助手”進(jìn)行坐標(biāo)拾取和校準(zhǔn)。(3)實(shí)地調(diào)查獲取四川、云南等地紫莖澤蘭的分布數(shù)據(jù)。將獲取的所有分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS 10.5，去除國(guó)界外分布點(diǎn)和重復(fù)信息，保留紫莖澤蘭分布樣點(diǎn)101個(gè)(圖1)。

1.1.2 環(huán)境變量與地理信息數(shù)據(jù) 本研究共選擇年平均氣溫、月平均日較差、等溫性、溫度季節(jié)性變化、最暖月最高氣溫、最冷月最低氣溫、溫度年變化范圍、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水季節(jié)變異系數(shù)、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量、各月平均氣溫、各月平均降水量、海拔等共44個(gè)環(huán)境變量。環(huán)境變量數(shù)據(jù)(1970—2000年)通過全球氣候數(shù)據(jù)庫(worldclim global climate and weather data version 2.1，https：//www.worldclim.org/)下載分辨率為30″(地理空間分辨率約為1 km)的全球氣候數(shù)據(jù)，再與中國(guó)行政區(qū)劃數(shù)據(jù)插值得到。行政區(qū)劃(1 ∶4 000 000)、水系分布、主要公路等數(shù)據(jù)來自于中國(guó)國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http：∥nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.2 模型模擬

1.2 .1 主導(dǎo)環(huán)境變量篩選 Maxent模型是目前具有最佳預(yù)測(cè)能力和精度的生態(tài)位模型[18，29]，將上述101個(gè)紫莖澤蘭分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和44個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入模型，選取75%的紫莖澤蘭分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立預(yù)測(cè)模型，25%的紫莖澤蘭分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試集驗(yàn)證模型，重復(fù)10次，其余參數(shù)為默認(rèn)值[30]。

通過刀切法結(jié)果(jackknife test)和環(huán)境變量的綜合得分評(píng)價(jià)環(huán)境變量對(duì)模型的相對(duì)貢獻(xiàn)，篩選關(guān)鍵環(huán)境變量，其中綜合得分通過賦予貢獻(xiàn)率(percent contribution)和置換重要性(permutation importance)各50%的權(quán)重計(jì)算得到[31-32]；運(yùn)用 R 3.60 計(jì)算關(guān)鍵環(huán)境變量?jī)蓛砷g的Pearson相關(guān)系數(shù)[33-35]，當(dāng)環(huán)境變量之間的相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值≥0.8，則認(rèn)為二者具有很強(qiáng)的相關(guān)性[36]，對(duì)于相關(guān)性>0.8的環(huán)境變量，結(jié)合綜合得分保留相對(duì)貢獻(xiàn)較大的變量。

1.2.2 紫莖澤蘭適生區(qū)模擬 依據(jù)篩選出的主導(dǎo)環(huán)境變量再次運(yùn)行模型，各參數(shù)設(shè)置不變，采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC曲線)下面積值即AUC值(area under the curve)來評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度[37]。AUC值的取值范圍為0～1，值越接近1表明環(huán)境變量與分布模型之間的相關(guān)性越大，預(yù)測(cè)精度越高，當(dāng)AUC值≥0.9時(shí)，預(yù)測(cè)效果達(dá)到極佳[35，38]。

Maxent模型輸出結(jié)果為紫莖澤蘭在中國(guó)范圍內(nèi)的存在概率(0≤P≤1)，數(shù)據(jù)格式為ASCⅡ格式，運(yùn)用ArcGIS進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換及重分類操作，將結(jié)果分為4個(gè)不同等級(jí)的綜合評(píng)價(jià)等級(jí)：(1)P≤ 0.1為非適生區(qū)；(2) 0.1 0.5 為高度適生區(qū)[39]。

Maxent模型可以體現(xiàn)主導(dǎo)環(huán)境變量和物種分布概率之間的關(guān)系，通過環(huán)境變量與物種分布概率之間的反饋曲線來反映不同閾值下的環(huán)境變量取值范圍。按照本研究分布概率等級(jí)劃分，以P=0.3為臨界值，分析紫莖澤蘭適生生境的主導(dǎo)環(huán)境變量的最適范圍。

1.2.3 河流道路緩沖區(qū)分析 利用ArcGIS軟件，分別對(duì)全國(guó)4級(jí)水系數(shù)據(jù)和4級(jí)公路數(shù)據(jù)與紫莖澤蘭預(yù)測(cè)結(jié)果執(zhí)行相交分析，獲得結(jié)果再進(jìn)行緩沖區(qū)分析[40]，統(tǒng)計(jì)距河流或道路近距離0～5 km、中距離>5～10 km、遠(yuǎn)距離>10～15 km緩沖區(qū)范圍內(nèi)紫莖澤蘭不同適宜等級(jí)的面積，分析距河流和道路距離對(duì)紫莖澤蘭分布的影響。

為檢驗(yàn)河流3個(gè)緩沖區(qū)(分別距河流0～5、>5～10、>10～15 km)紫莖澤蘭生境適宜性的差異，選擇擴(kuò)散前沿的雅魯藏布江、怒江、瀾滄江、金沙江、雅礱江、大渡河、岷江、嘉陵江等8條主要河流(圖2)，對(duì)每條河流進(jìn)行上述緩沖分析、相交分析、面積融合、面積統(tǒng)計(jì)處理，分別統(tǒng)計(jì)每條河流3個(gè)緩沖區(qū)域紫莖澤蘭各適生等級(jí)的面積，將各等級(jí)適生區(qū)面積轉(zhuǎn)化為對(duì)應(yīng)緩沖區(qū)范圍入侵總面積的百分比。在R軟件中對(duì)河流不同緩沖區(qū)內(nèi)每個(gè)適生等級(jí)的面積比進(jìn)行配對(duì)樣品t檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 主導(dǎo)環(huán)境變量篩選

結(jié)合初始模型刀切法結(jié)果(圖3、表1)，AUC值得分(圖4)及相關(guān)性分析結(jié)果，篩選出8個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量(表2)。根據(jù)篩選后變量重新構(gòu)建模型，運(yùn)行模型后得到其貢獻(xiàn)率和置換重要性，結(jié)果見表2。從模型結(jié)果來看，10月平均降水量、等溫性和3月平均氣溫對(duì)紫莖澤蘭分布的貢獻(xiàn)最大，主導(dǎo)環(huán)境變量與紫莖澤蘭的分布呈正相關(guān)。在8個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量中與降水相關(guān)的變量累積貢獻(xiàn)率達(dá)68.2%，包括4、7、10月平均降水量及最干季降水量，說明降水明顯影響了紫莖澤蘭的分布。

表1 環(huán)境變量對(duì)紫莖澤蘭分布重要性Table 1 Importance of environmental variables on the distribution of Ageratina adenophora

表2 主導(dǎo)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與適生范圍Table 2 Contribution rate and suitable range of leading environmental factors

2.2 紫莖澤蘭在中國(guó)的地理分布預(yù)測(cè)結(jié)果

模型平均AUC值為0.959±0.014，表明模型預(yù)測(cè)可靠性高，可以應(yīng)用于紫莖澤蘭適生區(qū)劃。紫莖澤蘭在中國(guó)潛在分布區(qū)4種適宜等級(jí)(非適生區(qū)、一般適生區(qū)、較適生區(qū)、高度適生區(qū))分布情況見圖5。

紫莖澤蘭在當(dāng)前氣候條件下在中國(guó)的潛在分布范圍主要集中在中國(guó)西南部和東南地區(qū)，跨越較廣泛， 在80.05°～121.50°E、18.22°～33.88°N區(qū)間都有分布，涉及省份有云南、貴州、四川、廣西、西藏、廣東、福建、海南、臺(tái)灣、重慶、湖北、陜西、甘肅。

在目前的氣候模型條件下，紫莖澤蘭預(yù)測(cè)潛在分布區(qū)總面積達(dá)到139.42×104km2，占國(guó)土總面積的14.52%，其中高度適生區(qū)、較適生區(qū)、一般適生區(qū)面積分別為40.67×104、37.48×104、61.27×104km2。高度適生區(qū)主要分布在云南全境、廣西西部、貴州黔西南州、四川涼山州、西藏東南部；其中，云南、四川、貴州、廣西的高度適生區(qū)面積占比很大，達(dá)到全部高度適生區(qū)面積的95.94%(圖6-a)；較適生區(qū)主要集中在四川、云南、貴州、廣西、西藏、和重慶，其中云南、四川、貴州和廣西的較適生區(qū)面積達(dá)到全國(guó)較適生區(qū)面積的75.21%(圖6-b)。紫莖澤蘭潛在適生區(qū)在各省的分布見表3。

表3 紫莖澤蘭在各省潛在分布面積及其占各省面積的比例Table 3 Potential distribution area of A. adenophora in each province and its proportion in the area of each province

2.3 關(guān)鍵環(huán)境變量的最適范圍

環(huán)境變量與物種分布概率的反饋曲線(圖7)顯示，10月平均降水量的適宜范圍在62～300 mm之間，最適值為149.1 mm，在62～149.1 mm之間的分布概率與降水量呈正相關(guān)，149.1～300 mm之間呈負(fù)相關(guān)。溫度年變化范圍的適宜范圍在 14～28 ℃之間，最適值為23.6 ℃，其中在14～23.6 ℃ 之間，分布概率與溫度年變化范圍呈正相關(guān)，在23.6～28 ℃之間，分布概率與溫度年變化范圍呈負(fù)相關(guān)；3月平均氣溫在大于11.5 ℃時(shí)適宜，但在11.5～18 ℃之間，分布概率與平均氣溫呈正相關(guān)，18～25 ℃呈負(fù)相關(guān)，超過25 ℃無明顯變化；其余環(huán)境變量與分布概率的關(guān)系與上述情況類似(表1)，但是變化幅度和取值范圍存在差異。在分布范圍內(nèi)的環(huán)境變量變化對(duì)紫莖澤蘭的分布情況產(chǎn)生一定的影響，對(duì)取值在適宜范圍之外時(shí)的環(huán)境變量對(duì)紫莖澤蘭的分布概率影響逐漸降低。

2.4 河流與公路對(duì)紫莖澤蘭分布的影響

河流、道路不同緩沖區(qū)紫莖澤蘭各等級(jí)適生區(qū)的占比見圖8，隨著距河流、公路距離的增加，紫莖澤蘭高度適生區(qū)、較適宜區(qū)、一般適生區(qū)面積所在比例均逐步降低。距河流距離每增加5 km，一般適生區(qū)、較適生區(qū)和高度適生區(qū)的面積比分別減少(1.88±0.62)、(2.20±0.53)、(2.32±0.93)百分點(diǎn)；而距公路的距離每增加5 km，對(duì)應(yīng)適生區(qū)的面積比分別減少(0.59±0.11)、(0.63±0.21)、(0.38±0.18)百分點(diǎn)，河流緩沖區(qū)的適生面積比降低更快，其適應(yīng)性的變化遠(yuǎn)大于道路緩沖區(qū)。對(duì)紫莖澤蘭擴(kuò)散前沿8條主要河流不同緩沖區(qū)紫莖澤蘭適宜生境的統(tǒng)計(jì)也顯示，隨著距河流距離的增加，紫莖澤蘭各等級(jí)適宜生境面積比顯著降低(圖9)。

3 討論與結(jié)論

隨著經(jīng)濟(jì)貿(mào)易和交通的全球一體化，物種跨越原有生物地理障礙的擴(kuò)散情況日趨嚴(yán)重，外來入侵物種在世界各地都呈現(xiàn)出快速膨脹的趨勢(shì)，給入侵地帶來巨大的生態(tài)危害和經(jīng)濟(jì)損失[41-42]，目前生物入侵已成為全球生物多樣性喪失的重要誘因[43]，對(duì)入侵地生態(tài)系統(tǒng)有長(zhǎng)久的影響，因而入侵生物豐度和分布的變化是生態(tài)系統(tǒng)管理不可或缺的信息[10]。Maxent模型預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，紫莖澤蘭在中國(guó)的潛在分布區(qū)總面積高達(dá)139.42×104km2，在80.05°～ 121.50°E、18.22°～33.88°N都有分布，其中云南、四川、貴州、廣西的高度適生區(qū)面積占比達(dá)95.94%，這與魯萍等的研究結(jié)果[9，44-46]一致，在紫莖澤蘭的防治工作中，需特別加強(qiáng)對(duì)這些地區(qū)的監(jiān)測(cè)和管理。

入侵生物擴(kuò)散和定植動(dòng)態(tài)為生物入侵防治策略的制定提供了科學(xué)依據(jù)，但入侵生物的擴(kuò)散和定植的影響因素與機(jī)制仍是生物入侵研究的巨大挑戰(zhàn)。紫莖澤蘭可通過根狀莖和種子擴(kuò)散，且種子小而輕，具冠毛，這些生物學(xué)特性增強(qiáng)了紫莖澤蘭種群的擴(kuò)張能力[1，7]，而道路和河流為紫莖澤蘭的擴(kuò)散提供了良好的通道[4，12，14-15]。筆者對(duì)道路、河流緩沖區(qū)內(nèi)紫莖澤蘭適應(yīng)生境面積的統(tǒng)計(jì)顯示，隨著距道路、河流距離的增加，紫莖澤蘭適生區(qū)的比例逐步降低(圖5)。而隨著距河流距離的變化高于隨距公路距離的變化，距離每增加5 km，河流公路紫莖澤蘭高度適生區(qū)占比分別降低(2.32±0.93)、(0.38±0.18)百分點(diǎn)，較適生區(qū)分別降低(2.20±0.53)、(0.63±0.21)百分點(diǎn)，一般適生區(qū)分別降低(1.88±0.62)、(0.59±0.11)百分點(diǎn)；利用紫莖澤蘭種群擴(kuò)散前沿8條河流的檢驗(yàn)顯示，紫莖澤蘭適生區(qū)比例隨河流距離的增加而降低且已達(dá)到顯著水平。這與Wang等的研究結(jié)果[10，12]一致，在紫莖澤蘭的擴(kuò)散中河流較道路起到更重要的作用，說明盡管河流和道路均為紫莖澤蘭提供擴(kuò)散通道，但河流可能更有利于紫莖澤蘭的定植。

生境的可入侵性直接影響著入侵物種的定植，結(jié)構(gòu)復(fù)雜、生物多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生物入侵有較高的抗性[47]。道路建設(shè)和維護(hù)均會(huì)破壞道路兩側(cè)的生態(tài)系統(tǒng)，而洪災(zāi)等自然災(zāi)害也會(huì)破壞河流兩側(cè)的生態(tài)系統(tǒng)，道路和河流兩側(cè)的裸地和受干擾的生態(tài)系統(tǒng)為紫莖澤蘭的定植提供了可入侵生境。對(duì)道路、河流緩沖區(qū)的比較顯示，紫莖澤蘭適生區(qū)的降低在河流緩沖區(qū)更為明顯，說明河流緩沖區(qū)除了提供可入侵生境外，可能還為紫莖澤蘭的存活和繁殖提供其他有利條件。

Maxent模型的模擬結(jié)果顯示，紫莖澤蘭的分布概率隨8個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量(10月平均降水量、等溫性、3月平均溫度、4月平均降水量、溫度年變化范圍、7月平均降水量、最干季降水量和海拔)的變化而改變，其中10月降水量、溫度年變化范圍和3月平均溫度是最為重要的影響變量，有研究證明溫度和降水極大地影響紫莖澤蘭的分布，紫莖澤蘭主要分布在年平均氣溫10～20 ℃、年降水量800～2 000 mm的地區(qū)[5，48]。紫莖澤蘭種子活力高，在濕度較高的條件下能夠迅速發(fā)芽生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)入侵[49]，高溫和低溫都會(huì)抑制紫莖澤蘭種子萌發(fā)的與幼苗的生長(zhǎng)，從而限制了紫莖澤蘭的傳播[50]，其中3月的最高溫度對(duì)紫莖澤蘭的傳播限制最大[51]；而冬季相對(duì)較高的溫度有助于紫莖澤蘭的越冬，并提高其競(jìng)爭(zhēng)能力[52]。河流和湖泊都可以調(diào)節(jié)周圍地區(qū)的局部小氣候，夏季，河流水量豐富，蒸發(fā)旺盛，使局部地區(qū)降雨增多，同時(shí)蒸發(fā)時(shí)吸熱，因此可以降低氣溫。在冬季，陸地降溫快，而河流湖泊降溫慢，可以提高局部溫度[53-55]，因此河流在紫莖澤蘭早期的擴(kuò)散中，可能不僅僅為種子傳播提供通道，同時(shí)還為種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)提供有利條件，促進(jìn)紫莖澤蘭的快速入侵。

運(yùn)用Maxent模型預(yù)測(cè)紫莖澤蘭在中國(guó)的潛在分布雖然具有操作簡(jiǎn)便、樣本量需求小、預(yù)測(cè)精度高等優(yōu)點(diǎn)，但也不可避免地有其他類似生態(tài)位預(yù)測(cè)模型一樣的缺點(diǎn)，模型模擬的情況是一種理想狀態(tài)下的物種分布概率，不考慮天敵分布等實(shí)際情況[56]，所以模擬出的分布區(qū)域大于實(shí)際分布區(qū)域。另外，Maxent預(yù)測(cè)模型是一種理想的生態(tài)位模型，僅考慮了非生物因素的影響。而影響物種分布的因素有很多，包括生物因素和非生物因素等，任何給定物種的分布模式都是其生物特征和生態(tài)條件隨時(shí)間相互作用的結(jié)果[57-58]。在后續(xù)研究中，須要更加關(guān)注生物變量與非生物變量的交互作用，探討其如何影響紫莖澤蘭的分布和種群動(dòng)態(tài)，進(jìn)一步為紫莖澤蘭的科學(xué)防治提供參考。