紀(jì)瑩璐,蒲思潮,陶卉卉,張紹萍,張亮,王智

丁字灣鹽沼濕地不同植被生境大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)研究

紀(jì)瑩璐1,2,蒲思潮1,2,陶卉卉1,2,張紹萍1,2,張亮1,2,王智3*

1. 山東省海洋生態(tài)環(huán)境與防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實驗室, 山東 青島 266061 2. 國家海洋局北海預(yù)報中心, 山東 青島 266061 3. 廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點(diǎn)實驗室, 福建 廈門 361102

為了解丁字灣鹽沼濕地不同生境大型底棲動物群落多樣性，于2020年10月對鹽沼植物蘆葦、堿蓬、大米草及互花米草4種生境開展大型底棲動物調(diào)查。共鑒定出大型底棲動物47種，隸屬于5門7綱35科，以多毛綱（17種）和軟甲綱（13種）種類較多。大型底棲動物平均豐度蘆葦生境最高，大米草生境最低，平均生物量則反之。Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)顯示大米草生境大型底棲動物的多樣性高于其他生境。4種鹽沼植物生境間大型底棲動物群落相似性程度較低，互花米草生境的大型底棲動物群落率先聚類到一起，且與蘆葦生境差異較大，蘆葦生境以浮游生物食性功能群占優(yōu)勢，互花米草生境多為碎屑食性。Pearson相關(guān)性分析和典范對應(yīng)分析結(jié)果表明大型底棲動物群落受植被、沉積物有機(jī)碳含量和沉積物粒度的共同影響。

濕地;植被; 動物群落

鹽沼濕地是由耐鹽灌木和草本植物，一般為草本植物主導(dǎo)的潮間帶區(qū)域，具有豐富的生物資源和重要的生態(tài)服務(wù)價值[1]，光灘、潮溝和植被覆蓋區(qū)是鹽沼濕地三種典型的亞生境類型[2,3]。底棲動物是鹽沼濕地重要的消費(fèi)者類群，既以浮游生物、底棲藻類和有機(jī)碎屑為食，又被魚類和鳥類所捕食，是濕地生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[4-6]。鹽沼濕地亞生境可以為底棲動物提供多樣化的棲息環(huán)境，從而影響其群落組成，三種亞生境中鹽沼植被覆蓋區(qū)具有范圍廣、根叢結(jié)構(gòu)復(fù)雜和增加灘涂生境異質(zhì)性的特點(diǎn)[7]，其與底棲動物群落間的相互關(guān)系一直是鹽沼濕地研究的熱點(diǎn)[8-10]。

本研究選取丁字灣為研究對象，丁字灣位于山東半島南部沿海，北起丁字咀（36°34′56″N，121°00′48″E），南至栲栳島（36°32′23″N，120°57′30″E），灣口與黃海相接，海灣狹長形如丁字，僅有一條潮汐汊道貫穿其中，灣內(nèi)有五龍河、白沙河、蓮陰河等河流匯入。海灣屬于暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，潮汐類型為正規(guī)半日潮，潮流的運(yùn)動形式以北西-南東向往復(fù)流為主[11]，入灣的細(xì)粒泥沙在徑流、潮流作用下在潮汐汊道兩側(cè)及灣頂形成寬闊平緩的潮灘[12]。兩岸灘涂有典型的鹽沼濕地發(fā)育，且沿高程梯度具有明顯的植被成帶分布，區(qū)域原生鹽沼植被有堿蓬群落和蘆葦群落，2010年起由于外來物種互花米草的侵入，也形成了典型的互花米草群落。目前丁字灣的研究集中于灣內(nèi)水質(zhì)環(huán)境監(jiān)測、水動力和沉積動力領(lǐng)域[12-14]，潮間帶生物調(diào)查要追溯至上世紀(jì)90年代[15]，且暫無鹽沼濕地植被和底棲生物的調(diào)查資料。本研究于2020年10月在丁字灣鹽沼濕地植被覆蓋區(qū)開展生態(tài)調(diào)查，分析不同植被生境大型底棲動物群落組成和多樣性差異，以及大型底棲動物與多種生境因子之間的關(guān)系，為保護(hù)鹽沼濕地生物多樣性提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

于2020年10月19～23日在丁字灣鹽沼濕地設(shè)置3條采樣斷面，每條斷面沿高程梯度在不同植被帶設(shè)置采樣站點(diǎn)（圖1）。D1斷面位于麻姑島西側(cè)灣頂灘涂，兩側(cè)被圍堰養(yǎng)殖包圍，有一條潮溝垂直于岸灘，植被分布低潮帶為互花米草占據(jù)，中潮帶分布有堿蓬和少量米草類，高潮帶則主要為堿蓬，偶見大米草，斷面設(shè)置堿蓬帶（D1SsH）、堿蓬帶（D1SsM）和互花米草帶（D1Sal）3個采樣站點(diǎn)；D2、D3斷面分別位于白沙河感潮河段和豐城河感潮河段，沿潮帶植被分布低潮帶為互花米草，中潮帶以堿蓬或大米草為主，高潮帶以蘆葦為主，D2 斷面設(shè)置了蘆葦帶（D2Pa）、堿蓬帶（D2Ss）和互花米草帶（D2Sal）3個采樣站點(diǎn)；D3斷面設(shè)置了蘆葦帶（D3Pa）、大米草帶（D3San）和互花米草（D3Sal）3個采樣站點(diǎn)。

每個站點(diǎn)設(shè)4個植被取樣樣方（1 m×1 m）、4個大型底棲動物取樣樣方（25 cm×25 cm，采樣深度為30 cm）和1個表層沉積物樣方?，F(xiàn)場記錄植株蓋度、密度、高度，齊地剪取樣方內(nèi)植物帶回實驗室，于60 ℃烘干稱取干重。在植被樣方內(nèi)設(shè)置大型底棲動物取樣樣方，泥樣通過0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩分選，將留在網(wǎng)篩上的樣品裝瓶用10%的福爾馬林溶液現(xiàn)場固定。在表層沉積物樣方用土壤環(huán)刀采集約100 cm3的沉積物樣品用自封袋保存，測定沉積物全鹽含量、有機(jī)碳、粒度。實驗室中樣品的鑒定、計數(shù)、稱量和分析等均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[16]進(jìn)行。

圖 1 采樣站位示意圖

1.2 數(shù)據(jù)處理

相對重要性指數(shù)（）計算公式：=（+）×，式中，為某一物種生物量占大型底棲動物總生物量的百分比，為該物種豐度占大型底棲動物總豐度的百分比，為該物種出現(xiàn)的頻率[17]，將值>1000的種定為優(yōu)勢種[18]。多樣性分析采用Margalef物種豐富度指數(shù)（）、Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（）以及Pielou物種均勻度指數(shù)（），公式如下：=（-1）/log2，=–ΣPlog2（P），=/log2。式中，為樣品的總種數(shù)，為樣品的總個體數(shù)，P為樣品中第種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值[19]。

大型底棲動物豐度數(shù)據(jù)經(jīng)四次方根轉(zhuǎn)換后，使用PRIMER 6.0軟件包對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，比較群組間的相似性并篩選各群落特征種[20]。大型底棲動物參照食性分為5個功能群：肉食性、植食性、浮游生物食性、碎屑食性和雜食性功能群[21]。運(yùn)用SPSS 25.0對大型底棲動物的豐度、生物量進(jìn)行差異顯著性分析，并對大型底棲動物和環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析。采用CANOCO 5中典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA）解析大型底棲動物與環(huán)境因子的關(guān)系，分析前將環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成log(+1)形式[22]。大型底棲動物變量進(jìn)行去趨勢對應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis，DCA），以確定群落屬于單峰型分布或線型分布[23]，結(jié)果表明所有軸中梯度最大值大于5.0，選用典范對應(yīng)分析方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同站點(diǎn)生境特征

丁字灣鹽沼植被總體呈斑塊化分布，植被帶寬度約165 m。不同站點(diǎn)的植被特征和沉積物理化指標(biāo)如表1所示。調(diào)查站點(diǎn)以大米草和互花米草的蓋度最高（均為95.0%），堿蓬的蓋度最低（41.7%-76.7%）；互花米草的植株高度最高，平均為177.6 cm，蘆葦次之，平均為118.5 cm，堿蓬最低（27.3 cm）；植株密度上大米草最高（615.0株/m2），堿蓬最低，D1SgM站位堿蓬密度僅為26.0株/m2；不同植被地上生物量（干重）的大小順序為互花米草（1922.8 g）>蘆葦（1498.4 g）>大米草（512.1 g）>堿蓬（184.2 g），變化趨勢與植株高度一致。沉積物理化結(jié)果顯示蘆葦和堿蓬植被帶的站點(diǎn)全鹽含量較其他站點(diǎn)偏高，大米草植被帶的D3San站點(diǎn)有機(jī)碳含量最高，底質(zhì)類型除D3Pa站點(diǎn)為砂質(zhì)粉砂外，其余調(diào)查站點(diǎn)均為粉砂，感潮河道站點(diǎn)的沉積物中值粒徑高于灣頂灘涂。

表 1 不同站點(diǎn)植株參數(shù)和環(huán)境因子

2.2 大型底棲動物種類組成

本調(diào)查共采集到大型底棲動物47種，其中環(huán)節(jié)動物17種，占總種數(shù)的36.2%；軟體動物和甲殼動物各14種，分別占總物種數(shù)的29.8%；紐形動物和脊椎動物各1種，分別占總物種數(shù)的2.1%。在不同植被生境下，大型底棲動物種類組成有所差異，堿蓬帶和大米草帶各出現(xiàn)15、11種大型底棲動物，均以節(jié)肢動物占優(yōu)勢；蘆葦帶環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物占比相近，但總種數(shù)較少（共7種）；互花米草帶出現(xiàn)29種大型底棲動物，環(huán)節(jié)動物占比51.7%。多重分析結(jié)果顯示，互花米草帶大型底棲動物的種數(shù)顯著高于蘆葦區(qū)域（<0.05），其他植被生境種數(shù)差異不明顯。不同植被帶優(yōu)勢種組成如表2所示，可以看出丁字灣鹽沼濕地四種植被生境大型底棲動物優(yōu)勢種有明顯差異，僅雙齒圍沙蠶和河獨(dú)蜾蠃蜚在2種植被生境中均占優(yōu)勢，其他物種只在特定的生境中為優(yōu)勢種。節(jié)肢動物在堿蓬生境占優(yōu)勢，而互花米草生境的優(yōu)勢種均為環(huán)節(jié)動物多毛類。

丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物主要可分為浮游生物食性、植食性、肉食性、碎屑食性和雜食性5種功能群（圖2）。浮游生物食性有緋擬沼螺、縊蟶和河獨(dú)蜾蠃蜚等，植食性有沈氏厚蟹、天津厚蟹和中華蟹守螺等，肉食性有日本鼓蝦（）、渤海格鱗蟲（）和錐唇吻沙蠶（）等，碎屑食性有絲異須蟲、多絲獨(dú)毛蟲（）和膜質(zhì)偽才女蟲（）等，雜食性有雙齒圍沙蠶、不倒翁蟲（）和寬身閉口蟹等。由圖2可知，蘆葦生境大型底棲動物呈現(xiàn)浮游生物食性和雜食性功能群占比較高的特點(diǎn)，且未出現(xiàn)碎屑食性的物種；堿蓬生境為浮游生物食性和植食性物種占優(yōu)勢；大米草生境下5種大型底棲動物功能群占比相對均衡；互花米草生境中碎屑食性和雜食性成為主要的功能群類型，其中碎屑食性的種數(shù)占比明顯高于其余三種生境。

表 2 各植被生境大型底棲動物優(yōu)勢種（IRI>1000）

圖 2 丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物功能群種類百分比組成

2.3 大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)

大型底棲動物的豐度和生物量如圖3所示。堿蓬生境大型底棲動物平均豐度為45 ind/m2，平均生物量為32.12 g/m2，節(jié)肢動物豐度居于首位，軟體動物位居第2，生物量則以軟體動物為最高。蘆葦生境大型底棲動物平均豐度為858 ind/m2，平均生物量為29.35 g/m2，節(jié)肢動物豐度占優(yōu)勢，軟體動物位居第2，生物量環(huán)節(jié)動物多毛類為最高。大米草生境大型底棲動物平均豐度為44 ind/m2，平均生物量為79.24 g/m2，軟體動物和節(jié)肢動物豐度居于首位，生物量則以軟體動物為最高，節(jié)肢動物次之?；セ撞萆炒笮偷讞珓游锲骄S度為173 ind/m2，平均生物量為36.28 g/m2，環(huán)節(jié)動物多毛類在豐度和生物量上均為最優(yōu)勢類群。

圖 3 大型底棲動物的豐度（A）和生物量（B）

Ss堿蓬，Pa蘆葦，San大米草，Sal互花米草

Ss:Pa:, San:, Sal:

由表3可知，丁字灣鹽沼濕地不同植被生境中大型底棲動物Margalef物種豐富度指數(shù)（）和Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)（）呈現(xiàn)大米草帶>互花米草帶>堿蓬帶>蘆葦帶的特點(diǎn)，Pielous物種均勻度指數(shù)（）則為大米草帶>堿蓬帶>互花米草帶>蘆葦帶，其中僅大米草生境大型底棲動物多樣性指數(shù)（）>3，蘆葦生境多樣性指數(shù)（）最低，僅為0.244。

注：Ss堿蓬，Pa蘆葦，San大米草，Sal互花米草。

Note: Ss:Pa:, San:, Sal:

單因素方差分析顯示，不同植被生境大型底棲動物的豐度和豐富度存在顯著差異（<0.05），多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)存在極顯著差異（<0.01）。多重分析結(jié)果表明，蘆葦帶大型底棲動物的豐度顯著高于堿蓬帶（<0.01）和互花米草帶（<0.05），但其多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著低于堿蓬帶（<0.01）和互花米草帶（<0.01），其大型底棲動物豐富度指數(shù)顯著低于互花米草帶（<0.01），其他生境的豐度、生物量和多樣性指數(shù)差異不顯著（>0.05）。

不同站點(diǎn)大型底棲動物群落組成的聚類和非度量多維尺度分析的結(jié)果如圖4所示，聚類分析在15%相似度水平上將9個站點(diǎn)分成了4組，ANOSIM結(jié)果顯示群組間具顯著差異（<0.01）。D2Pa（群落Ⅳ）和D3San（群落Ⅱ）站點(diǎn)各單獨(dú)成為一組，D1斷面和互花米草帶的5個站點(diǎn)組成一組（群落Ⅰ），D3Pa和D2Ss兩個站點(diǎn)組成一組（群落Ⅲ），其中互花米草帶的3個站位率先聚類到一起，整體上調(diào)查區(qū)域的大型底棲動物群落相似性較低。nMDS分析圖的Stress值為0.08，說明能夠正確解釋樣本間的相似關(guān)系，9個站點(diǎn)大致分成4組，這與聚類分析的結(jié)果較為一致。群落Ⅰ的特征種為絲異須蟲和沈氏厚蟹，群落Ⅱ特征種為天津厚蟹和光滑河籃蛤（），群落Ⅲ特征種為薄殼綠螂（）和河獨(dú)蜾蠃蜚，群落Ⅳ特征種為緋擬沼螺。

圖 4 大型底棲動物群落的聚類分析（A）及非度量多維尺度分析（B）

2.4 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線（ABC）中，如果大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)基本平衡，則生物量曲線位于豐度曲線上方；當(dāng)群落受到中度污染時，生物量曲線與豐度曲線出現(xiàn)交叉或重疊；受到嚴(yán)重污染時，豐度曲線位于生物量曲線之上[24]。根據(jù)圖5，D2Sal和D3San站點(diǎn)的生物量曲線和豐度曲線在起點(diǎn)處相聚較近，說明存在輕度干擾的可能；D2Pa和D3Sal站點(diǎn)兩條曲線相互交叉，且D2Pa站點(diǎn)豐度曲線部分超過生物量曲線，說明大型底棲動物群落受到中度干擾；而D3Pa站點(diǎn)的豐度曲線整條位于生物量曲線之上，說明該站點(diǎn)的大型底棲動物群落已受到了嚴(yán)重的干擾。

圖 5 丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物ABC曲線

2.5 環(huán)境因子相關(guān)性分析

對丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物和棲息環(huán)境進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，其中植被類型一項堿蓬賦值為1，蘆葦為2，大米草為3，互花米草為4。結(jié)果顯示大型底棲動物豐度與沉積物砂含量、中值粒徑呈極顯著正相關(guān)（<0.01），與沉積物粉砂和粘土含量呈顯著負(fù)相關(guān)（<0.05）；物種數(shù)與植被類型成顯著正相關(guān)(<0.05）。

典范對應(yīng)分析（CCA）結(jié)果見圖6，采用向前引入法逐步篩選出顯著的環(huán)境因子為有機(jī)碳、粉砂、植被類型、砂、植被高度、植被蓋度等。典范對應(yīng)分析圖中環(huán)境因子箭頭長短表示其對大型底棲動物影響的顯著程度，箭頭越長影響越顯著。有機(jī)碳、粉砂、植被類型、砂的箭頭較長，表明這4種環(huán)境因子與丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物優(yōu)勢種相關(guān)程度較大。從環(huán)境因子與CCA第一排序軸夾角分析，有機(jī)碳、砂、植被類型、植被蓋度與第一排序軸成負(fù)相關(guān)，粉砂、植被高度與第一排序軸成正相關(guān)。第一排序軸反映了大型底棲動物優(yōu)勢種對環(huán)境因子的需求趨勢，由左往右大型底棲動物優(yōu)勢種對有機(jī)碳、砂、植被類型、植被蓋度的適應(yīng)性逐漸降低，粉砂、植被高度的適應(yīng)逐漸升高。從環(huán)境因子與CCA第二排序軸夾角分析，植被類型、粉砂、植被蓋度、植被高度與第二排序軸呈正相關(guān)，即第二排序軸由下到上大型底棲動物優(yōu)勢種隨著植被類型、粉砂、植被蓋度和植被高度的增大適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)。

圖 6 大型底棲動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間的典范對應(yīng)分析

3 討 論

3.1 鹽沼植被對大型底棲動物功能群的影響

鹽沼植被是鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，對鹽沼大型底棲動物的組成和分布具有重要影響，已有研究表明植被類型不同，大型底棲動物組成差異明顯[25]。本研究結(jié)果顯示，丁字灣鹽沼濕地不同植被生境大型底棲動物功能群組成不同，如在蘆葦帶和堿蓬帶，大型底棲動物以浮游生物食性功能群為主，而在互花米草分布區(qū)內(nèi)則是以碎屑食性功能群為主。2010年起隨著互花米草的入侵，丁字灣原生鹽沼植被蘆葦和堿蓬的分布空間被壓縮，低潮帶基本為互花米草占據(jù)，對大型底棲動物功能群組成與分布造成顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn)，互花米草分布區(qū)內(nèi)雖然雜食性、肉食性和植食性功能群的比例未有明顯變化，但優(yōu)勢功能群已由浮游生物食性轉(zhuǎn)為碎屑食性功能群，且原生植被蘆葦和堿蓬分布區(qū)內(nèi)碎屑食性功能群未出現(xiàn)或占比極低，說明浮游生物食性功能群在互花米草生境的適宜性大幅減弱。此外，四種植被生境中蘆葦生境物種數(shù)最少，但大型底棲動物優(yōu)勢種覆蓋環(huán)節(jié)動物、軟體動物和節(jié)肢動物三個類群，堿蓬和大米草生境優(yōu)勢種也以大個體軟體動物和節(jié)肢動物為主，而互花米草生境雖然種數(shù)多，Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)較高，但優(yōu)勢類群單一，僅包含環(huán)節(jié)動物多毛類。一般來說，互花米草密集生長和發(fā)達(dá)的地下根系會降低區(qū)域的透光性和水流速度，使沉積物氧化活性水平上升，因而限制某些體型較大或?qū)θ苎跻筝^高的底棲動物生存[26]。對不同食性和棲息習(xí)性的物種來說，C4植物互花米草雖較原生植被有更高的初級生產(chǎn)力，其產(chǎn)生的有機(jī)碎屑可被碎屑食性者多毛類等取食，但雙殼類和端足類物種卻難以利用，且互花米草微生境的改變在一定程度上抑制了微藻等其他食物的輸入，一些具有特定選擇性食物源的物種受到抑制[27]。

3.2 生境對物種多樣性和群落的影響

大型底棲動物的棲息環(huán)境決定其生長發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)，生境間的差異是造成底棲動物物種多樣性差異的主要原因之一，鹽沼濕地植被類型、鹽度、有機(jī)碳、中值粒徑、營養(yǎng)元素含量和流速等都會對底棲動物的生長和分布產(chǎn)生影響[28]。本研究發(fā)現(xiàn)蘆葦生境內(nèi)大型底棲動物群落的平均豐度顯著高于互花米草區(qū)域，但物種數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著低于互花米草區(qū)域，不同植被生境下平均生物量沒有明顯差異。緋擬沼螺和河獨(dú)蜾蠃蜚是蘆葦生境大型底棲動物豐度的主要貢獻(xiàn)者，這與張衡等[1]對長江口東灘濕地蘆葦生境的調(diào)查結(jié)果相似。蘆葦?shù)牡厣喜糠謱Φ咨细∮问承院椭彩承詣游锏呢S度有明顯的影響，但由于其根系粗大且質(zhì)地較硬，不利于底內(nèi)型大型底棲動物取食，大型底棲動物總種數(shù)少，僅底上個別物種豐度較高，導(dǎo)致多樣性指數(shù)數(shù)值偏低。腹足綱螺類為蘆葦生境常見優(yōu)勢種的原因可能為蟹類和多毛類在深秋至早春季節(jié)進(jìn)入冬眠期或鉆入沉積物更深層中，而螺類對周圍環(huán)境的敏感度較低，在全年多數(shù)月份均可保持較高的豐度且明顯高于其他類型的大型底棲動物[1]。此外，蘆葦生長于白沙河和豐城河河口高潮帶，海水淹沒時間較短，屬于偏淡水環(huán)境，不利于對鹽度條件敏感的底棲動物生存，導(dǎo)致其種類數(shù)和多樣性指數(shù)低于中、低潮帶半咸水區(qū)域?？傮w來說，蘆葦生境相比其他生境大型底棲動物物種多樣性指數(shù)較低而少數(shù)優(yōu)勢種的優(yōu)勢度較高（如緋擬沼螺），是生物與河口環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果[2,4]。聚類和nMDS分析結(jié)果也可以看出，河道附近蘆葦、堿蓬和大米草帶的大型底棲動物群落與灘涂堿蓬帶和互花米草帶的底棲動物群落相似性較低且存在顯著性差異，引起群落差異的主要貢獻(xiàn)種是絲異須蟲、天津厚蟹、薄殼綠螂、緋擬沼螺等?？紤]到本研究中運(yùn)用樣方法對鹽沼濕地大型底棲動物進(jìn)行定量采集，一些活動能力較強(qiáng)的穴居型蟹類難以取樣，現(xiàn)場采樣時蘆葦樣地中可見厚蟹類爬行，因此丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物中蟹類的數(shù)量可能被低估。

Macarthur認(rèn)為群落包含的物種數(shù)量對群落的穩(wěn)定性起重要作用，物種數(shù)豐富的群落，即使種間的相互作用較小，群落也能維持穩(wěn)定，種數(shù)較少的群落，物種間的相互作用僅可對該群落的穩(wěn)定性起到一定的彌補(bǔ)作用，且作用十分有限[29]。根據(jù)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)污染評價標(biāo)準(zhǔn)[30]，除大米草生境顯示清潔外，其余3種植被生境均出現(xiàn)污染情況，其中蘆葦生境為重污染，結(jié)合ABC曲線結(jié)果，感潮河道周邊植被生境大型底棲動物群落受到不同程度干擾，以蘆葦生境受到的干擾最為嚴(yán)重，D3斷面互花米草生境也存在中度干擾。基于上文可知，丁字灣鹽沼濕地灣頂灘涂大型底棲動物群落穩(wěn)定性優(yōu)于感潮河道，這可能與河口鹽度變化大且水流沖刷較強(qiáng)有關(guān)，蘆葦生境位于淡、咸水交界處且高潮區(qū)易受周邊村落人類活動影響，因此底棲動物群落穩(wěn)定性差，而感潮河道D3斷面鄰近麻姑島，島東側(cè)與陸地筑有一座0.5 km長的橋閘相連，受村民生產(chǎn)生活和島路交通等活動影響，該斷面大型底棲動物群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。綜上所述，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中鹽沼植被與環(huán)境因子間相互關(guān)聯(lián)、相互影響，共同對大型底棲動物群落組成與物種分布起作用，且不同底棲動物種類對環(huán)境的適應(yīng)性有一定差異，因此，在環(huán)境變化復(fù)雜的河口和內(nèi)灣，植被、沉積環(huán)境、人類活動與底棲動物之間的綜合作用以及作用機(jī)理仍需開展進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。

4 結(jié) 論

丁字灣鹽沼濕地共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物47種，其中蘆葦生境浮游生物食性占比較高，堿蓬生境浮游生物食性和植食性物種占優(yōu)勢，大米草生境各功能群占比相對均衡，而互花米草生境中碎屑食性的種數(shù)占比明顯高于其余三種生境。蘆葦生境大型底棲動物平均豐度最高（858 ind/m2），大米草生境生物量最高，為79.24 g/m2。不同植被生境大型底棲動物群落相似性水平較低，群組間差異顯著。Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)和豐度/生物量比較曲線（ABC）結(jié)果表明感潮河道周邊植被生境大型底棲動物群落受到不同程度干擾，以蘆葦生境受到的干擾最為嚴(yán)重。環(huán)境因子相關(guān)性分析結(jié)果顯示丁字灣鹽沼濕地大型底棲動物分布受植被、沉積物有機(jī)碳含量和粒度的共同影響。

[1] 張衡,葉錦玉,梁曉莉,等.長江口東灘濕地蘆葦生境大型底棲無脊椎動物群落結(jié)構(gòu)的月動態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2017,28(4):1360-1369

[2] 陸健健.濕地生態(tài)學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2006

[3] Schwartz ML. Salt Marsh[M]. Netherlands: Springer, 2005

[4] 袁興中,陸健健.長江口潮灘濕地大型底棲動物群落的生態(tài)學(xué)特征[J].長江流域資源與環(huán)境,2002,11(5):414-420

[5] 胡知淵,鮑毅新,程宏毅,等.中國自然濕地底棲動物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(5):959-968

[6] 宋慈玉,儲忝江,盛強(qiáng),等.長江口鹽沼分級潮溝系統(tǒng)中大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征[J].復(fù)旦學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,50(3):253-259

[7] 袁興中,陸健健,劉紅.河口鹽沼植物對大型底棲動物群落的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2002,22(3):326-333

[8] 陳騫,何偉添,劉陽,等.澳門典型濕地底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征[J].南方水產(chǎn)科學(xué),2015,11(4):1-10

[9] 胡成業(yè),水玉躍,田闊,等.甌江口樹排沙濕地不同生境大型底棲動物群落多樣性研究[J].海洋與湖沼,2016,47(2):422-428

[10] 張婷婷,高宇,王思凱,等.河口濕地景觀格局與大型底棲生物群落的尺度效應(yīng)研究[J].海洋漁業(yè),2018,40(6):679-690

[11] 湯世凱,于劍鋒,李金鵬,等.丁字灣近岸海域表層沉積物粒度特征及沉積動力環(huán)境[J].海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì),2019,39(2):70-78

[12] 王燕飛.最近40年來丁字灣潮灘表層沉積特征演變的遙感定量反演[D].煙臺:魯東大學(xué),2013

[13] 王偉,袁帥帥.近二十年來丁字灣海水懸浮物的時空分布及變化特征[J].地下水,2020,42(6):116-118

[14] 婁安剛,鄭嫣茹,李曉靜,等.丁字灣規(guī)劃對其水動力與納潮量影響研究[J].海洋湖沼通報,2012(4):171-176

[15] 王詩紅,張志南,呂瑞華,等.丁字灣潮間帶日本刺沙蠶幼體對底棲微藻的攝食率[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2002(3):409-414

[16] 中華人民共和國國家質(zhì)量監(jiān)督檢驗檢疫總局,中國國家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會.GB 17378.7-2007海洋監(jiān)測規(guī)范:第7部 分:近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測[S].北京:中國標(biāo)準(zhǔn)出版社,2007

[17] Pinkas L, Oliphant MS, Iverson ILK. Food habits of albacore, bluefin tuna,and bonito in California waters [J]. Fish Bulletin, 1971,152:1-105

[18] 程濟(jì)生.黃海無脊椎動物資源結(jié)構(gòu)及多樣性[J].中國水產(chǎn)科學(xué),2005,12(1):68-75

[19] 沈國英,黃凌風(fēng),郭豐,等.海洋生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2010

[20] Clarke KR, Warwick RM. Change in marine communities: An approach to statistic analysis and interpretation 2nd edition [M]. UK: PRIMER-E Ltd: Plymouth Marine Laboratory, 2001

[21] Grémare A. Feeding, tube-building and particle-size selection in the terebellid polychaete Eupolymnia nebulosa [J]. Marine Biology, 1988,97(2):243-252

[22] Leira M, Sabater S. Diatom assemblages distribution in Catalan rivers, NE Spain, in relation to chemical and physiographical factors [J]. Water Research, 2005,39(1):73-82

[23] Lep? J, ?milauer P. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO [M]. 1st edition. Cambridge: Cambridge University Press, 2003:1-283

[24] Warwick RM, Pearson TH, Ruswahyuni. Detection of pollution effects on marine macrobenthos: further evaluation of the species abundance /biomass method [J]. Marine Biology, 1987,95(2):193-200

[25] 楊澤華,童春富,陸健健.鹽沼植物對大型底棲動物群落的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(11):4387-4393

[26] Grosholz ED, Levin LA, Tyler AC,. Changes in community structure and ecosystem function followinginvasion of Pacific estuaries//Grosholz, Bertness MD, eds. Human Impacts on Salt Marshes: A Global Perspective [M]. Berkley: University of California Press, 2009:23-40

[27] 馮建祥,黃茜,陳卉,等.互花米草入侵對鹽沼和紅樹林濱海濕地底棲動物群落的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2018,37(3):943-951

[28] Silvestri S, Defina A, Marani M. Tidal regime, salinity and salt marsh plant zonation [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2005,62:119-130

[29] Macarthur H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability [J]. Ecology, 1955,36:533-536

[30] 蔡立哲,馬麗,高陽,等.海洋底棲動物多樣性指數(shù)污染程度評價標(biāo)準(zhǔn)的分析[J].廈門大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2002,41(5):641-646

Study on the Structure of Microbenthic Communities in Coastal Wetlands with Different Vegetation Types in Dingzi Bay

JI Ying-lu1,2, PU Si-chao1,2, TAO Hui-hui1,2, ZHANG Shao-ping1,2, ZHANG Liang1,2, WANG Zhi3*

1.266061,2.266061,3.361102,

We investigated the community structure of macrobenthos in different habitats of salt wetland in Dingzi Bay in four salt marsh vegetation forms, i.e.,habitat,habitat,habitat, andhabitat during October 2020. In total, 47 species were recorded, belonging to 35 families, 7 classes, and 5 phyla. The average abundance was the highest inhabitat, the lowest inhabitat, while the average biomass was the opposite.Shannon-wiener species diversity index showed that the diversity of macrobenthos inhabitat was higher than those in other habitats.The similarity of the macrobenthic communities among the four salt marsh plants was low, and the macrobenthic communities inhabitat were the first to cluster together, and were significantly different from those inhabitat.habitat was dominated by plankton feeding group, whilehabitat was mostly detrital feeding group.The results of Pearson correlation analysis and canonical correspondence analysis showed that the macrobenthic community was affected by vegetation, sediment organic carbon content and grain size.

Wetland; vegetation; animal community

Q958.8

A

1000-2324(2022)03-0412-09

10.3969/j.issn.1000-2324.2022.03.012

2022-01-20

2022-02-17

山東省海洋重點(diǎn)實驗室開放基金項目(202002);國家重點(diǎn)研發(fā)計劃資助(2016YFC1402103)

紀(jì)瑩璐(1990-),女,碩士研究生,工程師,主要研究方向底棲生態(tài)動力學(xué)和海洋及海岸帶生態(tài)修復(fù). E-mail:jiiyinglu2008@126.com

Author for correspondence. E-mail:zhiwang00kxy@xmu.edu.cn