王雪宇 ，黃 凱 ，夏萬才 ，朱蒙恩 ，潘炳錕 ，張 宏 ，鄭紅偉 ，申 劍，黎大勇

1.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.西華師范大學(xué) 珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充 637009；3.華電西藏能源有限公司大古水電分公司，西藏 桑日 856200；4.西藏自治區(qū)林業(yè)和草原局，西藏 拉薩 850000；5.華電西藏能源有限公司，西藏 拉薩 850010

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是行為生態(tài)學(xué)研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容[1,2]。從中能了解到動(dòng)物在每天不同時(shí)間段及不同季節(jié)，根據(jù)自身的需求和棲息地環(huán)境變化等因素而做出的有利于生存的反應(yīng)與行為，最終形成特有的活動(dòng)節(jié)律[3]。對(duì)動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的研究，有助于了解動(dòng)物的生態(tài)行為策略、物種間相互關(guān)系，以及受干擾程度[4,5]。研究結(jié)果對(duì)于制定珍稀瀕危動(dòng)物的管理措施具有重要參考價(jià)值[6]。

亞洲黑熊（Ursus thibetanus） 隸屬于食肉目（Carnivora），熊科（Ursidae），熊屬（Ursus），是我國二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》列為易危級(jí)[7]。該物種包含7 個(gè)亞種，分別為指名亞種（U. t. thibetanus）、臺(tái)灣亞種（U. t. formosanus）、四川亞種（U. t. mupinensis）、東北亞種（U. t.ussuricus）、喜馬拉雅亞種（U. t. laniger）、巴基斯坦亞種 （U. t. gedrosianus） 和 日 本亞 種 （U. t.japonicus），分布于海拔 600~4 000m[8]。近年來，受人類活動(dòng)的影響，以及一些旅游業(yè)的發(fā)展，西藏地區(qū)的亞洲黑熊面臨棲息地破碎化的威脅，而且導(dǎo)致了一些人熊沖突[9]。本研究利用紅外線觸發(fā)自動(dòng)數(shù)碼相機(jī)陷阱技術(shù)（in-frared triggered cameras technology,以下簡(jiǎn)稱紅外相機(jī)），于2020 年5 月至2022 年1月，在西藏自治區(qū)山南市桑日縣與加查縣之間的雅魯藏布江加查峽谷，結(jié)合亞洲黑熊海拔分布特點(diǎn)，在海拔3 300-4 500m 區(qū)域布設(shè)了85 臺(tái)紅外相機(jī)，對(duì)亞洲黑熊進(jìn)行系統(tǒng)監(jiān)測(cè)，分析亞洲黑熊活動(dòng)節(jié)律，以及提升人類對(duì)亞洲黑熊的生態(tài)學(xué)認(rèn)知，為科學(xué)保護(hù)亞洲黑熊及避免人獸沖突提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地點(diǎn)和研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

雅魯藏布江加查峽谷位于西藏自治區(qū)山南市桑日縣與加查縣之間（29°14′48″-29°10′49″N, 92°13′44″-92°31′18″E），起于桑日縣藏嘎隧道，終于加查縣藏木隧道，全長約41km（圖1）。最高海拔達(dá)6 000m，谷底海拔約3 300m，峽谷內(nèi)呈現(xiàn)明顯的植被垂直帶譜，分布有多種珍稀野生動(dòng)物：雪豹（Panthera uncia）、 豺 （Cuon alpinus）、 白 唇 鹿（Przewalskium albirostris）、黃喉雉鶉（Tetraophasis szechenyii）、亞洲黑熊 （Ursus thibetanus）、獼猴（Macaca mulatta）等[10,11,12]。加查峽谷氣候?qū)儆诟咴瓬貛Ъ撅L(fēng)半濕潤氣候，年均氣溫8℃，極端低溫為-18.6℃，年均降水量約 400mm[12,13]。

圖1 雅魯藏布江加查峽谷位置及紅外相機(jī)位點(diǎn)

1.2 研究方法

2020 年5 月至2022 年1 月，結(jié)合亞洲黑熊海拔分布特點(diǎn)，我們?cè)谘鹏敳夭冀硬閸{谷海拔3 300-4 500m 區(qū)域共布設(shè)85 臺(tái)紅外相機(jī)，以對(duì)峽谷內(nèi)的亞洲黑熊進(jìn)行監(jiān)測(cè)。布設(shè)相機(jī)前在Arcmap 10.7 上先建立500m×500m 的網(wǎng)格，避免紅外相機(jī)在較短時(shí)間內(nèi)拍攝同一個(gè)體。同時(shí)，安裝紅外相機(jī)時(shí)應(yīng)按照要求將其安裝于高于地面0.5m 的地方，鏡頭略微朝下，防止紅外相機(jī)拍攝視野狹窄及太陽光直射等原因，導(dǎo)致拍攝效果不佳。安裝完相機(jī)應(yīng)詳細(xì)記錄每臺(tái)相機(jī)的編號(hào)、安裝時(shí)間、經(jīng)度、緯度等信息[14,15,16]。紅外相機(jī)型號(hào)為：獵科LTL-6210PLUS（珠海市獵科電子有限公司）。相機(jī)拍攝模式設(shè)置為連續(xù)拍攝3 張照片加錄制一段10s 的視頻，拍攝間隔設(shè)定為 1s，時(shí)間為 24h 制，靈敏度 “中” 或 “高” ，每間隔2-3 個(gè)月更換一次電池及內(nèi)存卡[2,16,17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將收回的數(shù)據(jù)使用Bio-Photo V2.1 進(jìn)行預(yù)處理，計(jì)算出紅外相機(jī)總工作日及亞洲黑熊的照片編號(hào)、照片數(shù)量、拍攝時(shí)間及獨(dú)立探測(cè)等信息，在Microsoft Excel 2019 上進(jìn)行處理[18]。

為避免對(duì)同一個(gè)體的拍攝重復(fù)，在對(duì)紅外相機(jī)照片數(shù)據(jù)的進(jìn)行預(yù)處理時(shí)，將時(shí)間間隔相差為30 min 的亞洲黑熊照片組記作1 組獨(dú)立有效照片[19]。日活動(dòng)節(jié)律的數(shù)據(jù)在R4.1.3 軟件上用overlap 包進(jìn)行處理，將以24h 為周期的數(shù)據(jù)采用核密度估計(jì)（kernel density estimation）的方法進(jìn)行分析[20]。

對(duì)不同月、季節(jié)中的亞洲黑熊活動(dòng)頻率采用相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)（relative activity intensity index,RAI，量符號(hào)為IRA）來分析，計(jì)算公式為[2,21]：

式中：tni表示相機(jī)位點(diǎn)i 的拍攝天數(shù)；di表示相機(jī)位點(diǎn)i 拍攝某一物種的獨(dú)立有效照片數(shù)；RAI 主要比較每100 個(gè)單位相機(jī)日內(nèi)不同物種（特別是那些不能個(gè)體識(shí)別的種類）的密度，并假定某區(qū)域內(nèi)動(dòng)物的照片拍攝率與動(dòng)物的密度成正相關(guān)[22,23]。

根據(jù)雅魯藏布江加查峽谷當(dāng)?shù)氐臍夂蜃兓闆r分別將12 個(gè)月劃分為：3-5 月為春季、6-8 月為夏季、9-11 月為秋季、12 月-翌年 2 月為冬季[24]。分析月、季節(jié)之間的顯著性時(shí)，用Kolmogorov-Smirnov Z-test 或P-P 圖檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，使用獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)[25,26]。數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析在Microsoft Excel 2019 和IBM SPSS statistics 25.0 中進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

研究期間共有61 臺(tái)紅外相機(jī)拍攝到亞洲黑熊，累計(jì)28 257 個(gè)相機(jī)工作日，收集到亞洲黑熊獨(dú)立有效照片視頻組442 組。

2.1 日活動(dòng)節(jié)律

對(duì)亞洲黑熊的日活動(dòng)節(jié)律分析結(jié)果表明：研究區(qū)域內(nèi)的亞洲黑熊一天的活動(dòng)密度出現(xiàn)2 個(gè)活動(dòng)高峰，第一個(gè)高峰在上午6:00-8:00 并且在7:00 左右達(dá)到此時(shí)段的最高峰，隨后活動(dòng)頻率逐漸下降，在中午12:00 時(shí)達(dá)到活動(dòng)頻率最低，期間活動(dòng)頻率維持在相對(duì)較低水平，活動(dòng)頻率的最高峰在夜晚23:00，23:00 后活動(dòng)頻率略微降低，不過也維持在相對(duì)較高水平，一直持續(xù)到翌日6:00（圖2）。

圖2 亞洲黑熊的日活動(dòng)節(jié)律

2.2 月活動(dòng)節(jié)律

通過亞洲黑熊的月相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)分析：亞洲黑熊在各月份的活動(dòng)強(qiáng)度存在顯著性差異（T=2.521, df=11, p<0.05）（圖3）。亞洲黑熊活動(dòng)頻率從2 月開始逐步上升，在6 月至9 月活動(dòng)頻率維持相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，10 月到達(dá)峰值，11 月開始后活動(dòng)頻率急劇下降，下降趨勢(shì)持續(xù)到翌年1 月直至0。

圖3 亞洲黑熊的月活動(dòng)節(jié)律

2.3 季節(jié)活動(dòng)節(jié)律

不同季節(jié)之間亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律變化存在顯著差異（T=8.486,df=3,p<0.01）（圖 4），春季、夏季和秋季活動(dòng)頻率呈逐漸升高現(xiàn)象，其中秋季活動(dòng)頻率最高，夏季亞洲黑熊活動(dòng)頻率相對(duì)較高，冬季時(shí)活動(dòng)頻率接近于0。亞洲黑熊相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度指數(shù)春季、夏季、秋季、冬季依次為18.05%、44.94%、91.66%、1.77%。

圖4 亞洲黑熊到的季節(jié)性活動(dòng)節(jié)律

3 討論

在本研究中加查峽谷內(nèi)亞洲黑熊是典型的晨昏活動(dòng)類型，日活動(dòng)第一個(gè)高峰出現(xiàn)在6:00-8:00，隨后活動(dòng)頻率降低，第二個(gè)活動(dòng)高峰為22:00-24:00，然而夜晚活動(dòng)頻率明顯高于清晨活動(dòng)頻率，這與亞洲黑熊主要是白天活動(dòng)不相符合，可能是人為干擾促使野生哺乳動(dòng)物夜晚活動(dòng)增加，即避開人為干擾[9,27]。同時(shí)，亞洲黑熊在每天的活動(dòng)頻率中存在一個(gè)顯著的低谷，即正午12:00。這與其他研究中的物種活動(dòng)模式結(jié)果相似，其中包括扭角羚（Budorcas taxicolor）、小麂（Muntiacus reevesi）、白冠長尾雉（Syrmaticus reevesii）等[2,17,28,29]，原因可能在于正午是每日中溫度最高的時(shí)候，亞洲黑熊根據(jù)所處環(huán)境氣溫的變化避開高溫，選擇更適宜自身活動(dòng)的清晨和傍晚[16]。西藏加查峽谷內(nèi)的亞洲黑熊與大熊貓國家公園唐家河片區(qū)的四川亞種的日節(jié)律相似，與臺(tái)灣亞種有著顯著差異[8]，這可能與不同緯度及海拔的氣候差異有關(guān)。

不同季節(jié)之間，動(dòng)物自身會(huì)根據(jù)不同的需求以及結(jié)合所棲息的生境來選擇最優(yōu)的活動(dòng)策略去獲取自身所需的能量及休息時(shí)間[2]。通過對(duì)加查峽谷內(nèi)亞洲黑熊的月活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)活動(dòng)節(jié)律分析，發(fā)現(xiàn)秋季亞洲黑熊的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度明顯較高，而春冬季節(jié)亞洲黑熊的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度相對(duì)較低，其中冬季亞洲黑熊的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度接近于0，符合亞洲黑熊需要冬眠的自身生理需求。春季亞洲黑熊相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度較低原因在于海拔等因素導(dǎo)致加查峽谷內(nèi)春季氣溫上升緩慢，溫度依舊較低。并且亞洲黑熊冬眠后，從翌年3-5 月逐漸蘇醒，離開冬眠避難所[30]。秋季相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度最高是因?yàn)閬喼藓谛転榱双@取更多的食物以增加脂肪儲(chǔ)存量為冬眠做準(zhǔn)備[31]。總之，導(dǎo)致亞洲黑熊的月活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)活動(dòng)節(jié)律差異的原因有：（1）自然環(huán)境因素（包括食物資源、水資源及氣候條件等）的影響[32]。春夏食物資源豐富分布廣闊，亞洲黑熊的相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度逐漸增加，在秋季達(dá)到頂峰，因?yàn)樽陨硇袨椴呗约笆澄镔Y源減少等原因四處覓食，冬季氣候寒冷食物資源稀少，亞洲黑熊進(jìn)入冬眠故而相對(duì)活動(dòng)強(qiáng)度大幅下降趨近于0。（2）非自然環(huán)境因素。春季亞洲黑熊從冬眠蘇醒逐漸恢復(fù)正?；顒?dòng)，因?yàn)槠溆揍掏ǔＴ?-3 月出生，為保護(hù)幼崽躲避天敵，并且由于人類活動(dòng)導(dǎo)致其活動(dòng)頻率較[33]；夏季6-8 月是亞洲黑熊的發(fā)情期，會(huì)增加大量活動(dòng)，包括追逐、接觸異性等，但同時(shí)會(huì)明顯減少食欲，因此夏季活動(dòng)頻率相對(duì)較多[34]；秋季亞洲黑熊發(fā)情期結(jié)束，亞洲黑熊會(huì)進(jìn)行大量覓食，為了補(bǔ)充能量及為冬眠儲(chǔ)存能量。綜上所述，亞洲黑熊的月活動(dòng)節(jié)律和季節(jié)活動(dòng)節(jié)律與自然環(huán)境因素及非環(huán)境因素等變化息息相關(guān)。

4 結(jié)論

本次研究使用紅外相機(jī)獲得了加查峽谷內(nèi)亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律模式，在持續(xù)接近2 年的監(jiān)測(cè)下，不僅對(duì)加查峽谷內(nèi)亞洲黑熊種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行了一定的調(diào)查，也進(jìn)一步揭示了亞洲黑熊的活動(dòng)行為模式。亞洲黑熊的活動(dòng)節(jié)律是一種對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)策略，該策略能幫助其在惡劣多變的環(huán)境下以最低的風(fēng)險(xiǎn)獲得其所需食物資源。本研究結(jié)果揭示了亞洲黑熊不同時(shí)間段及不同季節(jié)的活動(dòng)規(guī)律，加深了人們對(duì)加查峽谷內(nèi)亞洲黑熊的認(rèn)知，不僅有利于避免人獸沖突，也更好地引導(dǎo)人們對(duì)亞洲黑熊的保護(hù)。