張芊 乜蘭春趙文圣方思雨 趙佳騰 郭克東
(河北農業(yè)大學園藝學院,河北省蔬菜種質創(chuàng)新與利用重點實驗室,河北省蔬菜產業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,河北保定 071000)
甜瓜是我國各地廣泛栽培的重要蔬菜作物,根據(jù)國家統(tǒng)計局最新統(tǒng)計數(shù)據(jù),截至2019 年,全國甜瓜總產量達1 355.70 萬t,甜瓜產業(yè)在我國園藝種植業(yè)中占有重要地位。生產中甜瓜嫁接砧木以南瓜為主,南瓜型砧木可顯著增強植株生長勢(趙云霞 等,2018),提高植株抗病、抗逆性(Rouphael et al.,2017),但南瓜型砧木嫁接會對果實外觀品質(張慧娜 等,2020;葉云峰 等,2021)和營養(yǎng)品質(黃遠 等,2012;張新英 等,2014;Kyriacou et al.,2018)產生一定的影響,如降低果實中的VC、可溶性糖含量,產生苦味、異味等(Kano &Goto,2003;張慧娜 等,2020)。隨著市場對品質要求越來越高,生產中開始采用甜瓜栽培種作為砧木。甜瓜本砧嫁接親和力強,對果實品質無不良影響,按農藝學分類,甜瓜可分為厚皮甜瓜和薄皮甜瓜(徐小軍 等,2020),厚皮甜瓜長勢較旺,吸收肥水能力強,可作為薄皮甜瓜砧木進行嫁接,但目前對甜瓜型砧木抗逆、抗病性研究尚不多。徐蘭等(2012)研究了12 個不同類型砧木嫁接對甜瓜品質的影響,結果表明甜瓜型砧木嫁接苗較自根苗抗病性和產量均有所提升。王豪杰等(2021)以3 種甜瓜型砧木和2 種南瓜型砧木嫁接甜瓜,發(fā)現(xiàn)利用甜瓜型砧木科鴻砧1 號嫁接甜瓜9818 后,植株生長勢增強,有利于提高果實品質及植株抗病性。
由于甜瓜生長發(fā)育要求溫度較高,對低溫條件很敏感(劉宏宇 等,2016),而設施甜瓜早熟栽培中極易遭受低溫危害,影響植株生長發(fā)育,加之目前對甜瓜型耐低溫砧木的篩選研究鮮有報道,生產中缺少適應性廣、抗性強的甜瓜型砧木品種。因此,開展甜瓜型砧木種質的耐冷性評價,對發(fā)掘耐冷資源、培育耐冷甜瓜型砧木新品種具有重要意義。
本試驗以17 份甜瓜型砧木和4 份南瓜型砧木為試材,研究了低溫脅迫下不同砧木種子發(fā)芽期和苗期形態(tài)指標的差異,并探究低溫脅迫對嫁接苗和自根苗生長的影響,以期篩選出耐冷的甜瓜型砧木材料。
試驗于2020 年10—11 月在河北農業(yè)大學校內試驗基地進行。砧木種子發(fā)芽期和苗期耐冷性評價試驗以17 份甜瓜型砧木和4 份南瓜型砧木為試材(表1);供試甜瓜接穗品種為博洋61,購于天津德瑞特種業(yè)有限公司。
表1 供試砧木品種、類型及來源
1.2.1 砧木種子發(fā)芽期耐冷性鑒定 選取各砧木品種飽滿且整齊一致的種子各120 粒,經溫湯浸種后,均勻分成2 份,分別置于25 ℃(常溫)和16℃(低溫)培養(yǎng)箱中催芽,每天觀察發(fā)芽情況。3 d 后統(tǒng)計各品種發(fā)芽勢,5 d 后統(tǒng)計各品種發(fā)芽率。在種子突破種皮后做標記,胚根生長3 d 后隨機選擇兩個處理各8 粒種子測量胚根長度,進行3 次重復。各指標的相對值為該指標低溫下數(shù)值與常溫數(shù)值之比。
1.2.2 砧木苗期耐冷性鑒定 選取各砧木品種飽滿且整齊一致的種子,溫湯浸種后于28 ℃條件下催芽,挑選均勻一致的露白種子播于7 cm × 7 cm 的營養(yǎng)缽中,置于塑料大棚內生長,溫度為白天21~25 ℃,夜間10~13 ℃。待幼苗長至一葉一心時,選擇長勢整齊一致的30 株幼苗置于露天環(huán)境中進行低溫脅迫,溫度為白天13~17 ℃,夜間3~7℃。以大棚內生長的30 株幼苗為常溫對照,進行3 次重復。處理10 d 后根據(jù)徐永清等(2010)的方法對幼苗冷害情況進行分級(表2),計算冷害指數(shù)。同時測定株高、莖粗、地上部和地下部干鮮質量,相對值為該指標低溫下數(shù)值與常溫數(shù)值之比。
表2 甜瓜幼苗冷害分級標準
冷害指數(shù)=∑(冷害級別×相應冷害級的植株數(shù))/(最高冷害級別×總株數(shù))× 100
參照宋洪元等(1998)方法,用隸屬函數(shù)法綜合評價21 種砧木材料的耐冷性。
式中為某一指標測定值,為該指標的最大值,為該指標的最小值。將待鑒定品種各指標的具體耐冷隸屬函數(shù)值進行累加,并求取平均數(shù),平均數(shù)越大,耐冷性越強。
1.2.3 低溫脅迫對不同砧木嫁接苗生長的影響 選擇南瓜型砧木銀光、壯士和甜瓜型砧木鴻福5 號、翠玉嫁接博洋61,以博洋61 自根苗為對照。砧木一葉一心、接穗露出真葉時采用插接法嫁接。嫁接后進行遮光、保溫保濕,待嫁接苗成活后移至營養(yǎng)缽中。嫁接苗四葉一心時進行低溫處理,選擇長勢整齊一致的12 株嫁接苗進行低溫處理,12 株幼苗為常溫對照,進行3 次重復。處理溫度為18 ℃/10℃(12 h/12 h,晝/夜,下同),對照溫度為28℃/18 ℃,處理10 d 后測定不同砧木嫁接苗株高、莖粗及第5 片真葉的葉長、葉寬。
使用Excel 軟件對所有數(shù)據(jù)進行整理并繪圖,使用DPS 9.01 進行數(shù)據(jù)分析(<0.05)。
如表3 所示,低溫對不同砧木種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率和胚根長度均有影響。21 種砧木相對發(fā)芽勢在0~85.71%之間,健將、N55、銀光相對發(fā)芽勢在80%以上;天香1 號、甜9 號、壯士、甜蜜脆梨、陜甜砧1 號、甜砧3、鴻福5 號相對發(fā)芽勢在66.67%~76.47%之間;其余砧木相對發(fā)芽勢在60%以下,其中甜瓜王子3 號在3 d 內沒有發(fā)芽。21 種砧木相對發(fā)芽率在13.64%~94.12%之間,健將相對發(fā)芽率最高,為94.12%;甜蜜脆梨、甜砧4、夏特、親密2 號相對發(fā)芽率在60%以下;其余砧木相對發(fā)芽率在65.00%~85.71%之間。21 種砧木相對胚根長度在8.75%~50.34%之間,銀光相對胚根長度最高,為50.34%;其次為陜甜砧1號、甬砧9 號、壯士、天香1 號、鴻福5 號、甜砧3、甜9 號、健將、翠玉、N55,相對胚根長度在36.80%~42.06%之間;其余10 種砧木相對胚根長度在8.75%~35.42%之間。
表3 低溫處理對不同砧木種子發(fā)芽指標的影響
如表4 所示,對低溫處理后的砧木種子相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率和相對胚根長度進行隸屬函數(shù)分析,南瓜型砧木中銀光發(fā)芽期耐冷能力最強,其次為健將;甜瓜型砧木中天香1 號發(fā)芽期耐冷能力最強,其次為陜甜砧1 號。
表4 不同砧木種子發(fā)芽期耐冷性隸屬函數(shù)分析
由表5 可知,低溫處理10 d 后,21 種砧木冷害指數(shù)在5.00~55.00 之間,甜砧4、鴻福5 號和銀光冷害指數(shù)最低,均為5.00;紅尊、健將、親密1 號、親密2 號、甜砧3、甜砧5 冷害指數(shù)在6.67~8.33 之間;夏特、壯士、翠玉、天香1 號冷害指數(shù)在13.33~18.33 之間;其余材料冷害指數(shù)為25.00~55.00,其中甬砧9 號冷害指數(shù)最高。
表5 低溫處理對不同砧木苗期冷害指數(shù)和生長量的影響
低溫處理10 d 后,銀光和健將相對株高較高,分別為80.00%和77.81%,二者差異不顯著;其次為鴻福5 號、天香1 號、陜甜砧3 號、甜砧4、紅尊,相對株高在73.61%~75.88%之間。從莖粗來看,銀光、N55 和鴻福5 號相對莖粗較高,為76.59%~79.26%,品種間差異不顯著;其次為健將、親密1 號、翠玉、壯士、甜砧5、親密2 號,相對莖粗為73.23%~75.96%。
從地上部相對鮮質量來看,健將、銀光、鴻福5 號、親密1 號、甜砧5 和甜砧4 地上部相對鮮質量較高,為73.86%~77.82%,品種間差異不顯著;其次是甜砧3、紅尊、壯士,地上部相對鮮質量在71.97%~72.93%。從地下部相對鮮質量來看,銀光和健將地下部相對鮮質量分別為81.13%和78.00%,二者無顯著差異;其次是鴻福5 號、壯士、甜砧4、天香1 號,地下部相對鮮質量在71.91%~73.13%。從地上部相對干質量來看,銀光、鴻福5 號、親密2 號、甜砧4 和健將地上部相對干質量較高,為79.32%~86.37%,品種間無顯著差異;其次為親密1 號、紅尊、甜9 號和甜砧3,地上部相對干質量在77.48%~78.62%。從地下部相對干質量來看,銀光、鴻福5 號、甜砧3、壯士和陜甜砧1 號地下部相對干質量為75.30%~84.42%;其次是陜甜砧3 號、健將、天香1 號和甜砧5,地下部相對干質量為71.73%~73.50%。
由表6 可知,綜合上述7 項苗期生長指標進行隸屬函數(shù)分析,根據(jù)隸屬函數(shù)值的平均值大小對砧木苗期的耐冷性進行排序,結果顯示,南瓜型砧木中銀光耐冷性最強,甜瓜型砧木中鴻福5 號耐冷性最強。
表6 不同砧木苗期耐冷性隸屬函數(shù)分析
以篩選出的苗期耐冷性最強的甜瓜型砧木鴻福5 號和南瓜型砧木銀光,以及耐冷性弱于鴻福5 號的南瓜型砧木壯士和甜瓜型砧木翠玉嫁接薄皮甜瓜博洋61。4 種嫁接苗嫁接成活率均在80%以上,嫁接苗生長良好,嫁接親和性較強。從表7 可以看出,在低溫條件下,除翠玉嫁接苗相對葉寬與博洋61 自根苗差異不顯著外,4 種砧木嫁接苗各項生長指標均顯著優(yōu)于博洋61 自根苗,耐冷南瓜型砧木銀光嫁接苗的相對株高、相對莖粗和相對葉長均顯著高于其他砧木嫁接苗,相對葉寬顯著高于翠玉嫁接苗。耐冷甜瓜型砧木鴻福5 號嫁接苗相對葉長顯著高于壯士和翠玉嫁接苗,相對葉寬顯著高于翠玉嫁接苗。壯士嫁接苗相對株高、相對莖粗、相對葉寬均顯著高于翠玉嫁接苗。綜合比較4 種嫁接苗和博洋61 自根苗在低溫脅迫下的生長情況:南瓜型砧木銀光/博洋61嫁接苗的生長最優(yōu),耐冷性最好;甜瓜型砧木鴻福5 號/博洋61 嫁接苗的生長強于翠玉/博洋61 嫁接苗。
表7 低溫脅迫對不同砧木嫁接苗生長的影響 %
蔬菜耐冷性評價可分別在種子發(fā)芽期和苗期進行,在種子發(fā)芽期可通過低溫脅迫下的種子發(fā)芽率、胚根生長速度等指標進行耐冷性評價(劉宏宇 等,2016;劉偉 等,2020),在苗期可以低溫脅迫下的株高、莖粗等指標進行耐冷性評價(徐小軍等,2015;高青海 等,2016;周亞峰 等,2017)。本試驗中,不同砧木在種子發(fā)芽期和苗期耐冷性存在不一致的現(xiàn)象,考慮到苗期形態(tài)指標可直接反映出作物對逆境脅迫的響應,以及實際生產中冷害往往發(fā)生在定植后,所以本試驗綜合苗期冷害指數(shù)、相對株高、相對莖粗、相對地上部和地下部干鮮質量等評價指標,從21 份砧木材料中篩選出耐冷南瓜型砧木銀光和甜瓜型砧木鴻福5 號,對當?shù)卦O施甜瓜越冬栽培具有重要意義。
嫁接植株是砧木和接穗的共生體,該共生體的生育特性不僅不同于接穗,也不同于砧木(Tsaballa et al.,2021),且隨植株發(fā)育時間和營養(yǎng)狀況等因素的不同而有所改變。前人研究表明(于賢昌 等,1998),耐冷砧木嫁接苗耐冷能力強于冷敏感砧木嫁接苗,說明砧木的耐冷性與嫁接苗耐冷性密切相關。在本試驗中,砧木銀光和鴻福5 號苗期耐冷性強于壯士和翠玉,銀光/博洋61 嫁接苗在低溫脅迫下生長最優(yōu),耐冷性最好,鴻福5 號/博洋61嫁接苗的生長也強于翠玉/博洋61 嫁接苗??梢姡媚屠洳牧献髡枘究商岣呒藿用绲哪屠淠芰?,銀光可作為設施甜瓜低溫季節(jié)高產栽培的南瓜型砧木,鴻福5 號可作為甜瓜型砧木應用于設施甜瓜低溫季節(jié)高品質生產。
大量研究表明,南瓜和甜瓜本砧是甜瓜嫁接最為理想的砧木(王毓洪 等,2005;海睿,2019),南瓜型砧木根系強大,吸收能力強于甜瓜根系,所以嫁接苗抗逆能力和生長勢顯著提高,對接穗生長具有促進作用(黃金艷 等,2020)。但利用南瓜型砧木進行嫁接容易出現(xiàn)嫁接不親和現(xiàn)象,嫁接成活率低,且易影響果實品質(梁賢智 等,2020)。果實品質的改變與砧木和接穗的嫁接親和性密切相關(Albacete et al.,2015),而甜瓜本砧與接穗親緣關系最近,利用現(xiàn)有甜瓜種質資源,選用耐冷性強的甜瓜品種作砧木進行嫁接,不僅能夠有效抵抗低溫脅迫對幼苗生長的影響,還能保證果實的品質,在設施栽培中具有廣泛的應用前景,在今后的研究中,甜瓜本砧嫁接是甜瓜嫁接栽培的重要方向。