李曉麗,劉 勇,喬 棟,馮雪瑾,王 凱,鮮李虹,陳佩青
(北京林業(yè)大學(xué) a. 林學(xué)院;b. 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083)
我國木材需求量遠(yuǎn)超森林資源的供給能力,供需矛盾突出[1]。為了緩解這一矛盾,國家動(dòng)員各方面力量,加大造林力度,大力發(fā)展人工林[2]。楊樹是速生豐產(chǎn)林的重要樹種之一,具有生長周期短、生長速度快的特點(diǎn)[3]。我國楊樹栽植面積大,據(jù)第九次森林資源清查結(jié)果,楊樹人工林面積達(dá)757 萬hm2,占人工喬木林面積的13%[4],具有舉足輕重的地位。然而,我國楊樹人工林產(chǎn)量不高,平均生產(chǎn)力小于15 m3?hm-2?a-1,顯著低于國際上中等水平的20 ~30 m3?hm-2?a-1[5]。未選用優(yōu)良 的 苗木造林是造成我國人工林生產(chǎn)力不高的主要原因之一[6]。培養(yǎng)優(yōu)良的苗木需在選擇優(yōu)良種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上,采用與苗木特性相配套的培育技術(shù)[7]。
灌溉是苗木培育措施的重要部分。根據(jù)苗木對水分需求量隨著生長時(shí)期變化而變化的規(guī)律,及時(shí)調(diào)整灌溉參數(shù),可生產(chǎn)高質(zhì)量苗木[8]。我國苗圃生產(chǎn)一般在苗木進(jìn)入木質(zhì)化期或生長后期后,為了防止苗木徒長,幾乎停止灌溉,忽略了不同樹種苗木年生長期的長短。但在林業(yè)發(fā)達(dá)國家,對于生長期長的苗木在木質(zhì)化期會(huì)相應(yīng)延長灌溉時(shí)間,維持后期生長,提高生長量,隨后控水控肥促進(jìn)苗木木質(zhì)化,提高抗性[9]。對于生長期短的樹種則會(huì)在合適的時(shí)間減少灌溉,使苗木處于適度脅迫狀態(tài)下,誘導(dǎo)休眠,提高養(yǎng)分含量和抗寒性[10]。但由于苗木類型和培養(yǎng)條件的不同,通過水分誘導(dǎo)苗木休眠的差異性很大[11]。過早或過量的水分管理會(huì)使得苗木提前封頂,降低苗木抗性;反之,苗木徒長,木質(zhì)化程度低,抗性低[12]??傊?,木質(zhì)化期不合理的灌溉會(huì)導(dǎo)致苗木易遭受冬季凍害,可能在造林后成批死亡,最終影響造林效果[13]。因此,如何在木質(zhì)化期進(jìn)行科學(xué)灌溉,既較少影響苗木木質(zhì)化程度,又能促進(jìn)苗木生長,提高造林效果,是林木育苗生產(chǎn)實(shí)踐中一個(gè)重要的科學(xué)問題。
國外在木質(zhì)化期進(jìn)行水分管理的研究主要集中在針葉樹[14],對闊葉樹的研究較少[13]。而國內(nèi)幾乎沒有苗木木質(zhì)化期水分管理的研究,缺少苗木精準(zhǔn)灌溉參數(shù)以及苗期灌溉對苗木造林影響的數(shù)據(jù)。毛白楊苗木生長迅速,對水肥的需求量特別高,土壤水分對其苗高、生物量的影響極為顯著[15],且苗木生長期長達(dá)8 個(gè)月,黃河中下游地區(qū)12 月份才完全落葉。目前尚缺乏木質(zhì)化期的水分管理對毛白楊苗木生長影響的研究報(bào)道。造林表現(xiàn)是評價(jià)苗木生長好壞的最好標(biāo)準(zhǔn)[16],但我國大多數(shù)研究只關(guān)注造林當(dāng)年、第2 年的生長表現(xiàn)與苗木質(zhì)量之間的關(guān)系,造林3 a 后造林表現(xiàn)與苗木質(zhì)量之間關(guān)系的研究較少。但有研究表明,苗木質(zhì)量對造林效果有較長期的影響,例如苗木形態(tài)優(yōu)勢在造林后有長期的延續(xù)性,但生理特性在造林后是否有延續(xù)性尚不清楚[15]。因此,本研究以木質(zhì)化期不同灌溉梯度處理的‘北林雄株1 號(hào)’苗木為研究對象,探討苗期水分管理對苗木造林3個(gè)生長季后幼林的保存率、生長和生理特性的影響,了解毛白楊苗木形態(tài)和生理特性的延續(xù)性,探明毛白楊幼苗期的需水規(guī)律和灌溉參數(shù),為生產(chǎn)上科學(xué)制定毛白楊苗期的灌溉制度、提高苗木質(zhì)量和造林效果提供技術(shù)支撐。
育苗與造林地均位于山東省聊城市冠縣國有苗圃(115°22′10″E,36°30′56″N),該地區(qū)為溫帶季風(fēng)大陸性氣候,四季分明,降水主要集中在夏季,占全年降水量的70%以上,秋季氣溫下降迅速,降水減少,冬季寒冷干燥。2017—2018 年冬季(11月至翌年2 月)均溫4℃,最低溫-12℃,最低溫低于-10℃的天數(shù)為10 d,低于0℃為81 d,平均相對空氣濕度23%。
苗圃地為粉質(zhì)黏壤土,土壤全氮含量為460 mg/kg, 全 磷 為790 mg/kg, 土 壤 容 重 為1.25 g/cm3,土壤pH 值為8.1;造林地為砂壤土,土壤全氮含量為210 mg/kg,全磷為620 mg/kg,土壤容重為1.35 g/cm3,土壤pH 值為8.2。
造林試驗(yàn)所用材料是2017 年在苗圃經(jīng)不同水分處理的苗木。其培育和處理方式如下:4 月20 日將組培幼苗移植至大田,苗木株行距為0.3 m×1.0 m。苗木移植后間隔2 ~3 d 灌溉,漫灌3 次,以確保苗木成活。在4—9 月進(jìn)行常規(guī)管理,移植前施復(fù)合肥900 kg/hm2作為基肥,7 月中旬追施尿素1 050 kg/hm2。隨后視土壤干旱情況每7 ~10 d 灌溉1 次,6 月下旬至9 月上旬降水充足,不進(jìn)行灌溉。生長期內(nèi)每10 d 進(jìn)行人工除草1 次,直至9 月下旬。
于9—11 月幼苗木質(zhì)化期進(jìn)行水分處理,試驗(yàn)為單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),設(shè)置5 個(gè)灌溉處理,每個(gè)灌溉處理對應(yīng)距地表10 cm 處的4 個(gè)土壤水分閾值,分別為:A,-20 kPa;B,-40 kPa;C,-60 kPa;D,-80 kPa;以普通灌溉作為對照(CK,<-80 kPa,僅在葉片開始萎蔫時(shí)漫灌)。每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)100 株苗,共計(jì)1 500 株苗木。每個(gè)重復(fù)布設(shè)3 個(gè)張力計(jì)測定土壤水分,陶瓷頭距離地表10 cm,相鄰試驗(yàn)重復(fù)間隔3 m,并埋設(shè)50 cm 深塑料布進(jìn)行隔斷。當(dāng)張力計(jì)讀數(shù)平均值降至設(shè)定閾值時(shí),打開水泵微噴灌溉至飽和[17]。11 月中下旬最低氣溫首次降至0℃時(shí),澆封凍水,結(jié)束試驗(yàn)。于苗木移植到大田前安裝國產(chǎn)五孔加厚微噴管,噴水高度0.5 m,微噴管流量約21.8 L/min,對照漫灌流量約150 L/min。于苗木進(jìn)行水分處理前,每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10 株生長良好、長勢接近的苗木,記錄其苗高、地徑,并掛牌標(biāo)記。于12 月6 日,再次測量每個(gè)重復(fù)掛牌標(biāo)記的10 株苗木的苗高、地徑。苗高增量=生長季末的苗高-水分處理前的苗高,地徑增量=生長季末的地徑-水分處理前的地徑。水分處理后的毛白楊“北林雄株1 號(hào)”苗木基本信息見表1。
表1 試驗(yàn)苗木的基本信息?Table 1 Basic information of the test seedlings
2018 年3 月土壤解凍后按照完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),用5 個(gè)灌溉處理的毛白楊苗木在育苗地西北方3 000 m 左右的造林地進(jìn)行造林。每個(gè)處理3 個(gè)小區(qū),共15 個(gè)小區(qū),每個(gè)小區(qū)15 株苗木,共計(jì)225 株苗木,單個(gè)小區(qū)外圍設(shè)置2 行保護(hù)行,栽植穴為50 cm×50 cm×50 cm。株行距3 m×3 m,以3 行5 列方式排列。造林后1 周內(nèi)充分灌溉3次確保成活,隨后每周灌溉1 次,直至5 周苗木成活。之后每年7 月和8 月各除草1 次,灌溉次數(shù)視土壤干旱程度而定,灌溉方式為漫灌。
1.4.1 形態(tài)指標(biāo)
2018 年至2020 年11 月初,統(tǒng)計(jì)各處理苗木的成活率(保存率),并測量單個(gè)重復(fù)所有樹木的樹高、胸徑、南北冠幅、東西冠幅。胸徑用游標(biāo)卡尺測量,精度為0.01 mm。樹高用測高儀測量,精度為0.01 m。冠幅用米尺測量,精度為1 cm。冠幅=(南北冠幅+東西冠幅)/2,第n個(gè)生長季樹高增量=造林第n個(gè)生長季的樹高-造林初期苗木的苗高(n≥1),第n年胸徑增量=造林第n年的胸徑-造林初期苗木的胸徑(n≥1)。
1.4.2 生理指標(biāo)
2020 年11 月4 日每個(gè)小區(qū)選擇3 棵幼樹,采集葉片和莖段,各45 個(gè)樣品并帶回實(shí)驗(yàn)室,一半葉片裝入自封袋保存于-20℃冰箱,用于測定葉綠素、脯氨酸含量,另一半葉片稱其鮮質(zhì)量后裝入紙袋于烘箱80℃下殺青30 min,烘72 h 至恒質(zhì)量,稱其干質(zhì)量,計(jì)算葉片含水率;莖段放入烘箱烘72 h至恒質(zhì)量,然后粉碎過60 目篩,用于測定可溶性糖含量、淀粉含量、木質(zhì)素含量。可溶性糖用乙醇在80℃下萃取,并用蒽酮硫酸法測定;將提取可溶性糖后的殘?jiān)酶呗人崴?,用蒽酮硫酸法測定淀粉含量。葉綠素含量采用80%丙酮浸泡法測定[18];脯氨酸含量采用磺基水楊酸比色法測定[18];木質(zhì)素含量采用乙酰溴法測定。
數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)前進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn),本試驗(yàn)中數(shù)據(jù)通過檢驗(yàn),不需進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。用Excel 2013 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,用SPSS 21.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行保存率、樹高增量、胸徑增量、冠幅、葉片含水率以及葉綠素、可溶性糖、淀粉和木質(zhì)素含量的單因素分析,如處理間差異顯著,則采用鄧肯檢驗(yàn)法(Duncan)在0.05 水平上進(jìn)行不同水分梯度間的多重比較。用Excel 2013 和SigmaPlot 14.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖、制表等。
經(jīng)調(diào)查,2018 年的造林成活率與2019 年、2020 年的造林保存率一致,圖1 為木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個(gè)生長季后幼樹保存率的影響。由圖1 可知,木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個(gè)生長季后,處理間保存率有顯著差異(P<0.05);B 處理的保存率最高,為93%,顯著高于其他處理;D 處理的保存率最低,為65%,與對照無顯著差異,兩者顯著低于A、B、C 處理(P<0.05)。
圖1 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個(gè)生長季后幼樹保存率的影響Fig. 1 Effects of Populus tomentosa seedlings treated withwater during the lignifciation phase on the survival rates of young trees after afforestation for three growing seasons
表2 為木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林后幼樹樹高、胸徑、冠幅的影響。由表2 可知,木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林后,幼樹的樹高增量、胸徑增量處理間差異顯著(P<0.05)。B 處理的毛白楊造林第1 ~3 生長季的樹高增量和胸徑增量最大,分別為0.60 m、2.32 m、2.91 m、8.55 mm、54.58 mm、78.79 mm,分別顯著高出對照0.47 m、1.40 m、1.29 m、5.55 mm、43.83 mm、48.83 mm,對照最低。B 處理的第1 ~3 生長季樹高增量、胸徑增量與A、C、D 處理均有顯著差異(P<0.05)。B 處理的第3 個(gè)生長季冠幅最大,為2.60 m,顯著高于其他處理。
表2 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林后幼樹樹高、胸徑、冠幅的影響Table 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on tree height, diameter at breast height, crown of the young trees after afforestation
由圖2 可知,木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個(gè)生長季后,毛白楊幼樹的葉片含水率為58.15%~58.96%,處理間無顯著差異。木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個(gè)生長季后,毛白楊幼樹的葉綠素含量為87.45%~95.99 %,處理間無顯著差異。木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3個(gè)生長季后,C 處理的毛白楊幼樹葉片的脯氨酸含量最高,為56 μg/g;B 處理的最低,為37.89 μg/g,但處理間無顯著差異。
圖2 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個(gè)生長季后幼樹生理指標(biāo)的影響Fig. 2 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on physiological indicators of the young trees after afforestation for three growing seasons
木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3 個(gè)生長季后,B 處理的毛白楊幼樹莖可溶性糖含量最低,為110.29 mg/g;A 處理的最高,為150.14 mg/g,但處理間無顯著差異(P>0.05)。木質(zhì)化期水分處理的苗木造林3 個(gè)生長季后,毛白楊幼樹莖淀粉含量為30.14 ~30.62 mg/g,處理間無顯著差異(P>0.05)。
由圖3 可知,木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木造林3 個(gè)生長季后,A 處理的毛白楊幼樹莖木質(zhì)素含量最低,為76.48 mg/g,與其他處理有顯著差異(P<0.05)。
圖3 木質(zhì)化期水分處理的毛白楊苗木對造林3 個(gè)生長季后幼樹木質(zhì)素含量的影響Fig. 3 Effects of Populus tomentosa seedlings treated with water during the lignification phase on the lignin concentration of young trees after afforestation for three growing seasons
由表3 可知,造林保存率、第1 個(gè)生長季~第3 個(gè)生長季的樹高增量、第1 個(gè)生長季~第3 個(gè)生長季的胸徑增量、第3 個(gè)生長季冠幅與苗期的形態(tài)指標(biāo)、莖可溶性糖含量、莖淀粉含量呈正相關(guān);造林保存率與莖可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)為0.970;第3 個(gè)生長季樹高增量與莖淀粉含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.869;第2 個(gè)生長季胸徑增量與莖可溶性糖含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.868;冠幅與苗高增量、莖淀粉含量呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.802、0.881;苗期的木質(zhì)素含量與造林后的毛白楊幼樹木質(zhì)素含量存在顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.887。
表3 造林生長季的生長表現(xiàn)與苗期指標(biāo)的Pearson 相關(guān)性分析?Table 3 Pearson correlation analysis of afforestation growth and seedling indexes
土壤水分是植物生長過程中必需的成分,不適宜的土壤水分則會(huì)造成植物形態(tài)和生理的變化[19]。研究不同水分處理對苗木生長及生理特性的影響,其目的是在節(jié)約水資源的前提下,促進(jìn)苗木生長,提高苗木質(zhì)量。因此,在育苗過程中,找到最佳的灌溉起始閾值是培育高質(zhì)量苗木的關(guān)鍵,而造林效果是檢驗(yàn)苗木質(zhì)量的最好方法。
造林3 個(gè)生長季后,-40 kPa 處理的毛白楊苗木造林成活率最高,為93 %,顯著高于其他處理。毛白楊造林3 個(gè)生長季后保存率與苗期的可溶性糖含量存在顯著的正相關(guān)性??梢?,-40 kPa 處理的毛白楊苗木造林成活率最高可能是因?yàn)樵撎幚硐旅讞蠲缒究扇苄蕴呛孔罡?。在造林初期,苗期的可溶性糖能為苗木新根的形成和生長直接提供能量,能量越多,根系生長越快,苗木成活率越高[20]。Galvez 等[21]也發(fā)現(xiàn)在苗木造林初期,苗木的體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物為楊樹苗木生根發(fā)芽提供能量。
從形態(tài)指標(biāo)來看,-40 kPa 處理的毛白楊苗高增量最大,顯著高于其他處理;地徑增量較大,與-20 kPa 和-60 kPa 處理無顯著差異??梢娺m當(dāng)提高灌溉梯度可促進(jìn)苗木生長,徐慶華等[22]的研究也發(fā)現(xiàn)較高的土壤水分可為苗木生長發(fā)育提供足夠的水分,促進(jìn)苗木的生長,苗木的規(guī)格也更大。大規(guī)格苗木生活力強(qiáng),長勢良好,成林快[23]。因此,造林1 ~3 個(gè)生長季后,水勢-40 kPa 處理下的毛白楊樹高增量、胸徑增量均最大,顯著高于其他處理。對櫟樹的研究發(fā)現(xiàn),造林成活后的苗木會(huì)在相當(dāng)長的一段時(shí)間內(nèi)保持其初始規(guī)格優(yōu)勢[24]。苗期形態(tài)指標(biāo)與造林1 ~3 個(gè)生長季的樹高、胸徑增量存在正相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)在0.5 以上,可見毛白楊苗木形態(tài)優(yōu)勢在造林3 個(gè)生長季后依舊具有延續(xù)性。第3 個(gè)生長季樹高增量與莖淀粉含量有顯著的正相關(guān)性,第2 個(gè)生長季和第3 個(gè)生長季胸徑增量與莖可溶性糖含量有顯著的正相關(guān)性??梢娒缙诘哪芰课镔|(zhì)依舊對造林后毛白楊生長有影響。Martens 等[25]的研究也發(fā)現(xiàn),顫楊造林后的生長速度與苗木體內(nèi)碳水化合物的儲(chǔ)備量存在著正相關(guān)。
從生理特性來看,脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[26],在低溫脅迫下,脯氨酸含量越高,苗木耐寒性越強(qiáng)[27]。本試驗(yàn)苗期毛白楊的脯氨酸含量隨著灌溉參數(shù)升高而逐漸降低,且各處理間差異顯著,但造林3 個(gè)生長季后,脯氨酸含量無顯著差異,這表明木質(zhì)化期的灌溉所造成的毛白楊耐寒性降低在造林后會(huì)得到恢復(fù)??扇苄蕴鞘侵参锕夂献饔玫闹饕a(chǎn)物,能為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)[26]。本試驗(yàn)中,苗期的可溶性糖有顯著差異,造林3 個(gè)生長季后無顯著差異。這可能是因?yàn)樵谠炝殖跗诿缒旧l(fā)芽和成活后苗木生長發(fā)育所需的能量均由苗期儲(chǔ)存的可溶性糖提供,其儲(chǔ)存量可能被耗盡了。造林3 個(gè)生長季后各個(gè)處理間葉綠素含量無顯著差異,光合作用無顯著差異,因此可溶性糖含量無顯著差異。葉片含水率可反映植物干旱程度。本試驗(yàn)中,隨著灌溉參數(shù)的升高,毛白楊苗木葉片含水率逐漸升高,這與王鑫等[28]對側(cè)柏的研究結(jié)果相似。造林3 個(gè)生長季后,各處理的毛白楊葉片含水率無顯著差異,這可能是因?yàn)槿~片含水率易變化,與土壤水分密切相關(guān)[29],而本試驗(yàn)造林地不進(jìn)行灌溉處理試驗(yàn),土壤含水量無顯著差異。
木質(zhì)素是苗木木質(zhì)化程度的標(biāo)志物質(zhì)之一,木質(zhì)素含量越高,苗木木質(zhì)化程度越高,抗逆性越強(qiáng)[30]。本試驗(yàn)中,苗期毛白楊的木質(zhì)素含量隨著灌溉參數(shù)的升高而逐漸降低,且各處理間差異顯著,可見木質(zhì)化期灌溉在一定程度上降低了苗木的木質(zhì)化程度,這可能影響了苗木的抗性,這與高珍妮[31]對油用亞麻的研究結(jié)果相似。造林3個(gè)生長季后,毛白楊幼樹木質(zhì)素含量與出圃前苗木木質(zhì)素含量變化趨勢相同,表明毛白楊苗木木質(zhì)素含量在造林后存在延續(xù)性,苗期木質(zhì)素含量高的苗木在造林后依然可以保持,這可能意味著更好的抗性,在經(jīng)歷脅迫時(shí)可能有更好的造林表現(xiàn),但仍需進(jìn)一步驗(yàn)證。但苗木在造林3 個(gè)生長季后,除灌溉量最大的水勢-20 kPa 處理外,-40 kPa及更低處理的幼樹木質(zhì)素含量之間沒有差異,說明苗期的木質(zhì)素含量差異得到一定程度的恢復(fù),且木質(zhì)素含量的高低并未對毛白楊幼樹的生長產(chǎn)生負(fù)面影響,可見苗木造林后雖然存在延后作用,但會(huì)逐漸減小。
苗木木質(zhì)化期灌溉對苗木形態(tài)和生理產(chǎn)生的作用會(huì)持續(xù)影響造林3 個(gè)生長季后的幼樹生長,合理灌溉培育的規(guī)格更大的苗木在造林3 個(gè)生長季后依舊保持著初始優(yōu)勢,幼樹的形態(tài)指標(biāo)與苗期形態(tài)指標(biāo)存在著顯著的正相關(guān)。木質(zhì)化期不同水分處理對毛白楊苗木生理指標(biāo)的影響是暫時(shí)的,造林3 個(gè)生長季后差異不再顯著。木質(zhì)化期的合理灌溉雖然會(huì)在一定程度上降低毛白楊苗木的木質(zhì)素含量,但不會(huì)影響幼樹的生長,可是過量灌溉會(huì)對幼樹木質(zhì)素含量和生長產(chǎn)生不利的影響。毛白楊‘北林雄株1 號(hào)’在本試驗(yàn)條件下苗木木質(zhì)化期合理的灌溉起始閾值為土壤水勢-40 kPa。然而毛白楊分布范圍廣泛,該論文中的水分灌溉參數(shù)能否推廣至毛白楊的適生區(qū)需更多試驗(yàn)驗(yàn)證。