趙娜 繆亞梅 姚夢楠 薛冬 顧春燕 汪凱華 王永強 王學軍

摘要： 對蠶豆種質資源籽粒表型和營養(yǎng)品質性狀的多樣性進行評價，為中國蠶豆種質資源創(chuàng)新和品質育種提供參考。對55份蠶豆種質資源的6個籽粒表型性狀和6個營養(yǎng)品質性狀進行相關性分析、主成分分析和聚類分析。結果顯示，籽粒表型性狀變異系數(shù)為2.44%～ 32.94%，遺傳多樣性指數(shù)為1.861～ 2.046;營養(yǎng)品質性狀變異系數(shù)為3.91%～ 44.22%，遺傳多樣性指數(shù)為1.174～ 2.038。相關性分析結果表明，籽粒營養(yǎng)品質性狀與表型性狀之間存在關聯(lián)，蛋白質含量與粒寬、籽粒周長、籽粒表面積呈顯著正相關，淀粉含量與粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積和百粒質量呈極顯著負相關。前4個主成分的累計貢獻率為78.152%，其中，第1主成分主要由籽粒表面積、粒長、籽粒周長、粒寬、百粒質量等性狀決定，第2主成分主要由籽粒長寬比和單寧含量決定，第3主成分主要由淀粉含量和粗纖維含量決定，第4主成分主要由脂肪含量和蛋白質含量決定。通過聚類分析，將55份蠶豆資源分為5個類群，第Ⅰ類群為低淀粉含量、低脂肪含量、低纖維含量的中粒材料;第Ⅱ類群為高蛋白質含量、高脂肪含量的大粒優(yōu)異材料;第Ⅲ類群為高單寧含量的大粒特異材料;第Ⅳ類群為高淀粉含量、高粗纖維含量、低單寧含量的中粒優(yōu)異材料;第Ⅴ類群為低水分含量的小粒材料。

關鍵詞： 蠶豆; 籽粒表型性狀; 品質性狀; 相關性分析; 主成分分析; 聚類分析

中圖分類號： S529?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2022）03-0597-08

Diversity analysis on seed phenotypic and nutrient quality traits in faba bean germplasm resources

ZHAO Na， MIAO Ya-mei， YAO Meng-nan， XUE Dong， GU Chun-yan， WANG Kai-hua， WANG Yong-qiang， WANG Xue-jun

（Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences， Nantong 226541， China）

Abstract： Genetic diversities of seed phenotypic traits and nutrient quality-related traits of faba bean germplasm resources were evaluated to provide reference for the innovation of faba bean germplasm resources and quality breeding in China. Correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis of six seed phenotypic traits and six nutrient quality-related traits of 55 faba bean germplasm resources were conducted. The results demonstrated that， the variable coefficients of seed phenotypic traits were 2.44%- 32.94%， and the genetic diversity indices were 1.861- 2.046. The variable coefficients of nutrient quality-related traits were 3.91%- 44.22%， and the genetic diversity indices were 1.174- 2.038. Results of correlation analysis showed that， relevance was observed between seed nutrient quality-related phenotypic traits and phenotypic traits. Seed protein content was in significant positive correlation with seed width， seed perimeter and seed surface area， while starch content was in extremely significant negative correlation with seed length， seed width， seed perimeter， seed surface area and hundred-grain weight. Cumulative contribution rate of the front four main components was 78.152%. The first principal component was mainly determined by traits such as seed surface area， seed length， seed perimeter， seed width and hundred-seed weight. The second principal component was mainly determined by length-width ratio and tannin content of seed. The third principal component was mainly determined by starch content and crude fibre content. The fourth principal component was mainly determined by fat content and protein content. 55 faba bean resources were divided into five groups by cluster analysis. Among them， group Ⅰ belonged to moderate-sized materials with low contents of starch， fat and crude fibre. Group Ⅱ belonged to excellent large-sized materials with high contents of protein and fat. Group Ⅲ belonged to special large-sized materials with high tannin content. Group Ⅳ belonged to excellent middle-sized materials with high contents of starch and crude fibre， but with low content of tannin. Group Ⅴ belonged to small-sized materials with low moisture content.

Key words： faba bean; seed phenotypic traits; quality traits; correlation analysis; principal component analysis; cluster analysis

蠶豆為豆科野豌豆屬一年生草本植物，是重要的食用豆類之一。中國是蠶豆種植面積最大的國家 [1] 。蠶豆不僅可以作為糧食 [2] 、蔬菜 [3] ，也是很好的綠肥及飼料 [4] ，同時具有藥用價值 [5] 。蠶豆營養(yǎng)豐富，蛋白質含量高，籽粒蛋白質含量為20.3%～ 41.0%，是重要的植物蛋白質資源，且蛋白質中氨基酸種類齊全。蠶豆籽粒富含淀粉、低脂肪，脂類含量僅占1.0%～ 1.6%，其中不飽和脂肪酸占88.6%。蠶豆還是糖類、礦物（磷、鈣、鎂、鐵、鋅、硒等）和維生素（復合維生素B、維生素C、維生素A等）的來源 [6-8] ，還含有單寧、黃酮類物質、嘧啶葡糖苷等抗營養(yǎng)因子 [9] 。當前，蠶豆速凍鮮籽、蘭花豆、蠶豆芽、蠶豆蛋白粉等加工食品越來越受歡迎，而這些加工食品對蠶豆品質有一定要求，同時，隨著人們健康意識的提高，蠶豆營養(yǎng)價值逐漸受到關注，更多的育種工作者開始重視蠶豆品質育種。因此，對中國不同來源蠶豆種質資源進行籽粒表型及營養(yǎng)品質分析，有利于對目標優(yōu)異種質進行發(fā)掘，且對優(yōu)質蠶豆新品種的選育有重要指導意義。

蠶豆種質資源的遺傳多樣性豐富 [10] ，其遺傳多樣性差異和遺傳關系與其生長習性、生態(tài)分布及地理來源密切相關 [11] 。Zong等 [12-13] 研究發(fā)現(xiàn)，中外蠶豆種質資源、春播類型與冬播類型的蠶豆親緣關系存在顯著差異。El-Esawi [14] 將源自北非、東非和近東的35份蠶豆資源分為2個群體。Gl等 [15] 利用32個簡單重復序列（SSR）標記把255份蠶豆種質資源根據地理來源和種子大小聚類為2類。歐陽裕元等 [16] 和余莉等 [17] 的研究闡明了籽粒百粒質量、每莢粒數(shù)、單株莢數(shù)等性狀會影響產量。楊生華等 [18] 對554份國內外蠶豆種質資源種子表型性狀進行精準評價，篩選出19份優(yōu)異蠶豆資源。李歡等 [19] 從20份貴州省蠶豆地方種質資源中篩選出3份綜合性狀好的品種。陳宏偉等 [20] 分析129份湖北地方蠶豆種質籽粒性狀，發(fā)現(xiàn)品質特性與籽粒顏色關聯(lián)緊密?？抵敲鞯?[21] 研究發(fā)現(xiàn)蠶豆蛋白質含量與百粒質量呈極顯著正相關。石建斌等 [22] 分析了101份蠶豆籽粒清蛋白，發(fā)現(xiàn)蠶豆清蛋白具有比較豐富的遺傳多樣性。

籽粒形態(tài)在農業(yè)生產中對產量起重要作用 [23] ，蠶豆種質資源籽粒表型差異較大，尤其是籽粒大小。而關于種質籽粒形態(tài)性狀與品質性狀的決定因子間相互聯(lián)系及遺傳多樣性分析的報道較少。本研究選用55份來自中國蠶豆主要產區(qū)的代表性種質資源或育成品種作為試驗材料，分析中國蠶豆不同來源的種質資源籽粒長、寬、籽粒長寬比、周長、籽粒表面積、百粒質量等表型性狀和水分含量、蛋白質含量、淀粉含量、脂肪含量、粗纖維含量、單寧含量等品質性狀，進行遺傳多樣性分析及綜合評價，為今后中國蠶豆種質資源籽粒性狀的利用及品質改良提供材料基礎和理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料為55 份蠶豆種質資源（表1），分別來自重慶（2份）、浙江（4份）、云南（3份）、四川（6份）、青海（2份）、江蘇（29份）、湖北（6份）、甘肅（3份），材料名稱及來源見表1。2019- 2020年在江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所實驗地種植，每份材料種植2行，行長3 m，隨機區(qū)組排列，3次重復。田間常規(guī)管理，基肥為有機肥（7 500 ?kg/hm2 ），在開花期施磷酸二胺225 kg/hm2 ，結合施肥進行灌溉，收獲后進行籽粒表型和品質含量測定。

1.2 試驗方法

籽粒的長、寬、籽粒長寬比、周長、籽粒表面積、百粒質量等表型性狀采用杭州萬深科技的自動種子考種系統(tǒng)測定;籽粒水分含量參考GB 5009.3-2016《食品安全國家標準 食品中水分的測定》測定;蛋白質含量采用GB 5009.5-2016《食品安全國家標準 食品中蛋白質的測定》中的凱氏定氮法測定;淀粉含量根據GB 5009.9-2016《食品安全國家標準 食品中淀粉的測定》中的酸水解法測定;脂肪含量采用GB 5009.6-2016《食品安全國家標準 食品中脂肪的測定》中的索氏抽提法測定;粗纖維含量參考GB/T 5009.10-2003《植物類食品中粗纖維的測定》測定;單寧含量參考GB/T 15686-2008《高粱 單寧含量的測定》測定。

1.3 數(shù)據處理與分析

采用Microsoft Excel 2010 對試驗數(shù)據進行整理，計算各個性狀的變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)。先計算試驗材料總體平均值（ X ）和標準差（ σ ），對每個性狀進行10級分類，1級≤? X -2 σ ，10級> X +2 σ ，每0.5 σ 為1級，通過每級的相對頻率計算Shannon′s 遺傳多樣性指數(shù)（ H ），公式為 H =- Pi? ln Pi?? ，式中， Pi? 為該性狀在第 i 級材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比 [24] 。

采用SPSS 26.0 軟件對數(shù)據進行相關性分析、主成分分析及Ward法聚類分析。

2 結果與分析

2.1 蠶豆種質資源籽粒表型遺傳多樣性分析

由表2可知，粒長、粒寬、籽粒長寬比、籽粒周長、籽粒表面積和百粒質量在不同蠶豆種質資源間的變異系數(shù)范圍為2.44%～ 32.94%，其中，百粒質量的變異系數(shù)最大，其次是籽粒表面積，均高于20.00%，說明它們的變異程度較高;粒長、粒寬、籽粒周長的變異系數(shù)為10.00%～ 20.00%，變異程度中等;籽粒長寬比的變異系數(shù)最低，說明其變異程度相對較低。

6個籽粒表型性狀遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.861～ 2.046，籽粒表面積的遺傳多樣性指數(shù)最大，其次為粒長，籽粒長寬比和百粒質量的多樣性指數(shù)較小。

2.2 蠶豆種質資源籽粒營養(yǎng)品質性狀遺傳多樣性分析

表3顯示，水分含量、蛋白質含量、淀粉含量、脂肪含量、粗纖維含量和單寧含量的變異系數(shù)范圍為3.91%～ 44.22%。其中，單寧含量變異系數(shù)最大，為44.22%，其次是粗纖維含量，二者均高于20.00%，說明變異程度較高;其余4個性狀的變異系數(shù)均低于10.00%，水分含量的變異系數(shù)最小，僅為3.91%，說明其變異程度相對較低。

6個品質性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為1.174～ 2.038，蛋白質含量的遺傳多樣性指數(shù)最大，其次為單寧含量的遺傳多樣性指數(shù)，脂肪含量的遺傳多樣性指數(shù)最小。

2.3 蠶豆種質資源籽粒表型和營養(yǎng)品質性狀相關性分析

對55份蠶豆種質資源籽粒的6個表型性狀和6個品質性狀進行相關性分析，結果（表4）表明，蛋白質含量與淀粉含量呈極顯著負相關，與粒寬、籽粒周長、籽粒表面積呈顯著正相關;淀粉含量與粗纖維含量呈極顯著正相關，與粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積和百粒質量均呈極顯著負相關;粗纖維含量與籽粒長寬比呈顯著負相關;粒長與粒寬、籽粒周長、籽粒表面積、百粒質量均呈極顯著正相關;粒寬與籽粒周長、籽粒表面積、百粒質量均呈極顯著正相關;籽粒周長與籽粒表面積、百粒質量呈極顯著正相關;籽粒表面積與百粒質量呈極顯著正相關;水分含量和單寧含量與籽粒表型性狀均無顯著相關性。

2.4 蠶豆種質資源籽粒表型和營養(yǎng)品質性狀主成分分析

由表5可知，12個性狀的主要信息集中在前4個主成分中，它們的特征值分別為5.421、1.549、1.352、1.056，貢獻率分別為45.178%、12.908%、11.266%、8.800%，累計貢獻率為78.152%。

第1主成分中，載荷較高的性狀有籽粒表面積、粒長、籽粒周長、粒寬、百粒質量，特征向量值分別為0.987、0.985、0.985、0.979、0.977，說明第1主成分主要由這5個種子表型性狀決定;第2主成分主要由籽粒長寬比和單寧含量決定，特征向量分別為0.696、0.437;第3主成分主要由淀粉含量和粗纖維含量決定，特征向量值分別為0.689、0.525;從第4主成分看，脂肪含量和蛋白質含量2個指標特征向量值較高，分別為0.778和0.346，說明這2個性狀決定第4主成分;而水分含量對4個主成分無明顯的決定作用。

2.5 蠶豆種質資源籽粒表型和營養(yǎng)品質性狀聚類分析

對55份蠶豆種質資源的12個性狀進行Ward法聚類分析，以遺傳距離為5將其聚為5個類群（圖1）。對各類群的性狀進行統(tǒng)計分析（表6、表7）。

第Ⅰ類群包括16份資源，其中浙江1份、云南1份、四川4份、青海1份、江蘇8份、甘肅1份，主要特征為蛋白質含量較高，淀粉含量、脂肪含量、粗纖維含量均最低，種子表型性狀均處于中等水平。其中，粗纖維含量變異系數(shù)最高，其次為單寧含量的變異系數(shù)，籽粒長寬比的變異系數(shù)最低（表7）。綜合各性狀的指標值，說明第I類群為蛋白質含量較高、低淀粉含量、低脂肪含量、低纖維含量、籽粒體積中等的蠶豆資源。

第Ⅱ類群包括14份資源，其中青海1份、江蘇13份，主要特征為水分含量、蛋白質含量和脂肪含量均最高，種子表型性狀指標值均較高。其中，單寧含量變異系數(shù)最高，其次為粗纖維含量的變異系數(shù)，籽粒長寬比的變異系數(shù)最低。說明第Ⅱ類群為高含水量、高蛋白質含量、高脂肪含量、籽粒體積較大的蠶豆資源。

第Ⅲ類群包括7份資源，均來自江蘇，主要特征為水分含量、蛋白質含量、淀粉含量、脂肪含量、粗纖維含量等性狀中等水平，單寧含量最高，粒長、粒寬、籽粒長寬比、籽粒周長、籽粒表面積、百粒質量等性狀指標值均最高。其中，粗纖維含量變異系數(shù)最高，其次為單寧含量的變異系數(shù)，籽粒長寬比的變異系數(shù)最低。說明該類群為高單寧含量、大粒型的蠶豆資源。

第Ⅳ類群包括9份資源，其中重慶1份、浙江2份、云南2份、四川1份、湖北1份、甘肅2份，主要特征為淀粉含量和粗纖維含量均最高，單寧含量最低，其他性狀指標值中等。其中，單寧含量變異系數(shù)最高，其次為百粒質量的變異系數(shù)，籽粒長寬比的變異系數(shù)最低。說明該類群為高淀粉含量、高粗纖維含量、低單寧含量的中粒型蠶豆資源。

第Ⅴ類群包括9份資源，其中重慶1份、浙江1份、四川1份、江蘇1份、湖北5份，主要特征為水分含量最低，其他品質含量中等，粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積、百粒質量等籽粒表型性狀指標值均最小。單寧含量變異系數(shù)最高，其次為粗纖維含量的變異系數(shù)，籽粒長寬比的變異系數(shù)最低。說明該類群為低水分含量的小粒型蠶豆資源。

3 討 論

3.1 蠶豆種質資源籽粒性狀遺傳多樣性

種質資源的性狀多樣性評價及遺傳分析是作物育種工作的重要基礎，可以以此為依據確定親本材料，進行種質創(chuàng)新 [25] 。本研究基于不同來源的55份蠶豆種質資源進行籽粒性狀多樣性分析，有利于今后對蠶豆籽粒表型及品質性狀的改良。

變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)廣泛用于種質資源性狀多樣性評價 [26-28] 。研究結果表明，變異系數(shù)較大的性狀遺傳背景豐富;遺傳多樣性指數(shù)高，表明性狀表現(xiàn)形式多樣，遺傳變異程度大 [26] 。本研究結果表明，蠶豆籽粒6個表型性狀中，除了籽粒長寬比，變異系數(shù)均較高，遺傳多樣性指數(shù)也較高。徐東旭等 [10] 的研究結果表明，籽形、百粒質量變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)均較高，與本研究結果相一致。6個品質性狀變異系數(shù)范圍為3.91%～ 44.22%，其中，單寧含量和粗纖維含量的變異系數(shù)超過20.00%，變異程度較高，其他品質指標的變異系數(shù)均小于10.00%。除了脂肪含量外，各品質性狀遺傳多樣性指數(shù)均較高。陳宏偉等 [20] 的研究結果表明，湖北蠶豆脂肪含量變異系數(shù)較大，與本研究結果不一致，而蛋白質和淀粉含量變異系數(shù)小于10.00%，與本研究結果一致，其原因可能是蠶豆資源籽粒脂肪含量受不同地區(qū)來源、環(huán)境條件和基因型影響較大。本研究結果表明，55份蠶豆種質資源籽粒類型豐富多樣，可以為蠶豆品質育種提供種質材料。

3.2 蠶豆種質資源籽粒性狀多樣性的綜合評價

蠶豆籽粒表型性狀和品質性狀的相關性分析結果表明，蛋白質含量與淀粉含量呈極顯著負相關，與前人研究結果一致 [17，20，29] ;蛋白質含量與粒寬、籽粒周長、籽粒表面積呈顯著正相關，因此在選育高蛋白質含量蠶豆品種時應選擇籽粒較寬、籽粒周長及表面積較大的材料。淀粉含量與粗纖維含量呈極顯著正相關，與粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積和百粒質量均呈極顯著負相關，說明大籽粒的蠶豆淀粉含量低，而小籽粒蠶豆淀粉含量高，這與Giczewska等 [30] 的研究結果一致。粗纖維含量與籽粒長寬比呈顯著負相關。本研究中，淀粉含量與粒長呈極顯著負相關的結論與王姣姣 [29] 對不同粒長蠶豆品質性狀的研究結果相反。籽粒表型性狀中除了籽粒長寬比，其他各性狀之間均存在極顯著正相關，說明這些性狀間存在內在關系。本研究結果還表明，籽粒表型性狀與品質性狀之間也具有內在關聯(lián)性。

利用主成分分析評價種質性狀的研究已多有報道 [31-32] ，本研究中將12個籽粒性狀分為4個主成分，分別反映籽粒表型特征、籽粒長寬比與單寧含量的特征、淀粉和粗纖維含量的特征、脂肪和蛋白質含量的特征。這4個主要特征累計貢獻率為78.152%，所包含的性狀可作為蠶豆種質資源創(chuàng)新的主要參考指標。

聚類分析可根據性狀的相似程度進行分類，用于反映親緣關系和遺傳距離 [27，33-37] 。本研究聚類分析得到的5個類群間具有明顯差異，初步明確了參試蠶豆種質的大致類型。第Ⅰ類群屬于低淀粉含量、低脂肪含量、低纖維含量、籽粒大小中等的材料;第Ⅱ類群為高蛋白質含量、高脂肪含量、籽粒大的優(yōu)異材料;第Ⅲ類群為高單寧含量、大粒型特異材料;第Ⅳ類群為高淀粉含量、高粗纖維含量、低單寧含量的中粒型優(yōu)異材料;第Ⅴ類群為低水分含量的小籽粒類型。其中，第Ⅱ類群和第Ⅳ類群分別為高蛋白質含量和高淀粉含量類型的資源，可為蠶豆品質育種提供優(yōu)質親本材料。

本試驗在對55份蠶豆種質資源的籽粒表型性狀和品質性狀鑒定的基礎上，運用相關性分析、主成分分析和聚類分析進行遺傳多樣性研究，發(fā)現(xiàn)參試蠶豆材料籽粒性狀多樣性豐富，有利于發(fā)掘和利用優(yōu)異蠶豆種質資源。然而，籽粒性狀受遺傳和環(huán)境雙重影響，因此，今后應結合分子標記精準鑒定參試資源的籽粒性狀表現(xiàn)，為蠶豆優(yōu)異新種質創(chuàng)新提供理論依據。

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（責任編輯：陳海霞）

收稿日期：2021-10-24

基金項目：國家食用豆產業(yè)技術體系建設項目（CARS-08-Z10）;江蘇省現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系建設項目;南通市科技計劃項目（MS22020032）

作者簡介：趙 娜（1986-），女，山東棗莊人，碩士，助理研究員，主要從事豆類遺傳育種研究。（E-mail） zhaona5670@163.com

通訊作者：王學軍，（E-mail） wangxj4002@sina.com