劉輝娟　賀建華　王嬌　席正英　王程

摘要：蘭州百合作為甘肅省“獨一份”的名優(yōu)特產(chǎn)，研究其休眠調控技術對生產(chǎn)實踐具有重要作用。休眠是植物發(fā)育過程中的重要生理現(xiàn)象，本文在相關文獻基礎上， 綜述了蘭州百合生理休眠形成主要因素，即溫度、光照和內源性激素等影響因素作用情況，探討了蘭州百合休眠調控的研究方向，以期為進一步開展蘭州百合休眠調控技術研究提供參考。

關鍵詞：蘭州百合;休眠;激素

中圖分類號：S682.29文獻標志碼：A

蘭州百合（Lilium davidiivar.unicolorsalisb）屬于百合科（Liliaeeae）百合屬（Lilium）川百合的變種，是甘肅“獨一份”的名優(yōu)特產(chǎn)，近年來，蘭州市委、市政府把蘭州百合產(chǎn)業(yè)作為調整產(chǎn)業(yè)結構、實現(xiàn)優(yōu)質高效特色農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟跨越式發(fā)展的一項重要途徑。蘭州百合其地下鱗莖含糖量高，粗纖維少，味醇香甜，營養(yǎng)豐富[1]，是集食用、藥用和觀賞為一體的園藝植物。對于蘭州百合這種鱗莖類植物來說，種球的休眠與體內化學物質有關，屬于生理性休眠。光照和溫度是引起蘭州百合種球休眠的最主要外部因素，脫落酸、赤霉素等植物內源性激素含量的變化則是引起種球休眠的內部因素。種子的休眠和萌發(fā)一直是種子生理生態(tài)研究中的熱點問題。蘭州百合鱗莖經(jīng)低溫冷藏后，一般把可溶性糖含量達到最大值后降低的轉折點作為休眠解除的標志，但是關于蘭州百合鱗莖的休眠研究仍屬于初級階段，本文即從內因和外因兩個方面綜述蘭州百合休眠的生理研究進展。

1 影響蘭州百合休眠的主要外部因素

光照和溫度是兩個主要的生物環(huán)境影響因子，在百合的生長發(fā)育過程中起到主要的調節(jié)作用。

1.1 光照

光照對解除百合鱗莖休眠有促進作用，不同光照處理對百合種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢影響不同。李洪濤等研究表明在20℃恒溫條件下，經(jīng)過光照處理的種子比避光處理的種子發(fā)芽早，發(fā)芽率高，全部發(fā)芽所用的時間短[2]，并且24 h/d 和12 h/d 光照對種子萌發(fā)的影響也存在差異。室溫浸種及30℃水浴處理后，對大花卷丹（L. leichtlinii）和臺灣百合（L. formosemum）種子全光照培養(yǎng)，其發(fā)芽率及發(fā)芽勢均顯著高于相同溫度遮光處理下種子的萌發(fā)[3]。在22℃恒溫條件下全光照處理毛百合種子[4]，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢高于同溫度下避光處理的41%和40%，研究表明[5]寶興百合種子在12 h/d 光照下，種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢都顯著升高，但是24 h/d 和全黑暗條件下卻無明顯差異，而且在12 h/d 光照下，種子的死亡率也顯著降低。在相關研究中，光照對蘭州百合種子萌發(fā)方面的研究較少，可作為今后科研工作者的研究方向。

1.2 溫度

蘭州百合屬于多年生宿根草本植物，入秋后待球莖成熟進入休眠狀態(tài)，溫度的變化可以影響蘭州百合種球的休眠，通常經(jīng)過短期的低溫或是高溫處理后[6]，在適宜的溫度下黑暗儲藏，可以縮短種球休眠時間，因此在生產(chǎn)中首先要解決的技術難題就是怎樣打破蘭州百合鱗莖休眠。孫紅梅等研究表明，蘭州百合鱗莖打破休眠的最佳條件是2 ℃條件下貯藏101 d，在實際生產(chǎn)中時間相對過長。溫度對蘭州百合種球萌發(fā)速率有明顯影響，百合科植物萌發(fā)的最適宜溫度為20℃[7-8] ，不同百合品種對最適宜繁殖的溫度條件是存在差異的 [3，5，9-10] 。最有利于蘭州百合鱗片繁殖的溫度是25℃～ 30℃，并且在相同溫度條件下，等級較高的蘭州百合種球發(fā)芽所需時間比低等級種球所需時間短[11] ，135 h 之內各種等級的鱗莖均可以發(fā)芽。

2 影響蘭州百合休眠的內部因素

植物激素是能調節(jié)植物代謝的微量有機物，它是植物自身產(chǎn)生的、被轉移至特定部位后對植物種子的萌發(fā)、植株的生長發(fā)育和種子休眠起重要的調控作用。當植物體受到外界刺激后，細胞膜上受體將刺激信號傳導到細胞膜內，由此引起植物體內一系列內源性激素的變化，經(jīng)過信號傳遞、基因的轉錄和翻譯，最終控制植物種子的休眠和萌發(fā)[12] ，所以內源性激素被學術界認為是影響植物體重要的萌發(fā)因子。相關研究表明，影響蘭州百合種子萌發(fā)的主要內源激素有赤霉素（GA）、脫落酸（ABA） 、細胞分裂素（CTK）、吲哚乙酸（ IAA） 、乙烯和油菜素內酯（BR） ，其中ABA 和 GA 被認為與休眠有關的兩種重要植物內源性激素[13]，在此著重論述赤霉素、脫落酸、細胞分裂素對蘭州百合種球休眠的研究。

2.1 脫落酸（ABA）

脫落酸具有抑制植物種子萌發(fā)和維持種子休眠的作用[12] 。相關研究表明百合種球休眠過程中淀粉、激素代謝、DNA 甲基化和能量代謝都參與其中，ABA 的含量與種球休眠時間及休眠進程密切相關[14-16]，休眠的種子在吸脹過程中會重新合成脫落酸，然而已經(jīng)打破休眠的種子在吸脹過程卻不會重新合成 ABA[17] 。不同百合品種在休眠解除過程中，ABA 含量變化存在差異。低溫處理蘭州百合鱗莖過程中，鱗莖內抑制物質脫落酸的含量下降，孫紅梅等的研究表明[18]，蘭州百合在貯藏101 d 時間內，不同溫度處理的蘭州百合種球，其 ABA 含量均下降且貯藏溫度越低，ABA 含量反而下降得越早;東方百合在冷藏75 d時ABA 含量達到峰值[21] ，而小鱗莖卻在55 d 達到峰值[19]。外源 ABA 處理蘭州百合種球，三級種球發(fā)芽時間由95 d 延長至115 d[20]，但將其加入培養(yǎng)基組培百合小鱗莖時[21]，對休眠沒有作用。

2.2 赤霉素（GA）

赤霉素具有解除種子休眠和促進種子萌發(fā)的作用[14]，根據(jù)Karssen和Lacka（1985）提出的種子休眠平衡理論，在種子的整個生命周期中，脫落酸（ABA） 在種子成熟過程中促進休眠，但是赤霉素（GA）是在種子打破休眠和萌發(fā)過程中起作用[ 17] ，也就是拮抗 ABA 的作用。對于 GA 的研究報道較多，大部分研究集中在低溫貯藏條件下 GA 含量的變化趨勢。李心等[ 22，23]研究表明，‘木門’百合在休眠解除前后，GA 含量一直呈上升趨勢，經(jīng)56 d 達到最大值之后持續(xù)下降。研究表明不同百合品種GA含量達到最大值所需時間不同，龍牙百合需要60 d，東方百合需要45 d[19]而蘭州百合則需要101 d[24]。黃彥瑋[25，26]等研究顯示，外源 GA 處理蘭州百合種球后，蘭州百合種球發(fā)芽時間由105 d 縮短至90 d 。低溫貯藏條件下，三級種球較二級種球發(fā)芽所需時間短，該結果同樣在觀賞百合中得到證實。

2.3 細胞分裂素（CTK）

自上世紀50年代細胞分裂素（CTK）被發(fā)現(xiàn)以來，就認識到細胞分裂素是一類調節(jié)細胞分裂的激素，參與到植物生長發(fā)育的各個階段，主要存在于莖尖、根尖等細胞分裂的部位，有激動素（KT） 、玉米素（ZT） 、6-芐基氨基嘌呤（6-BA） 等[12] 。目前關于細胞分裂素在百合生長發(fā)育方面的研究，大多數(shù)集中于組織培養(yǎng)及快繁培育優(yōu)質種球方面，但在研究蘭州百合上的研究卻很少見，這也為培育蘭州百合優(yōu)質種球指明了研究方向。研究表明組織培養(yǎng)時[28]，在培養(yǎng)基中添加細胞分裂與生長素組合可以有效促進愈傷組織分裂增殖，且添加生長素/細胞分裂素比值高更有利于誘導愈傷組織形成。

3 討論

自上世紀30年代開始陸續(xù)發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）、脫落酸（ABA） 和細胞分裂素（CTK）以來，研究者對于它們在種子休眠生理方面做了大量的研究，種子休眠是植物長期適應復雜環(huán)境條件而形成的生理生態(tài)特性。蘭州百合是我國唯一一個食用甜百合品種，是入選“甘味”農(nóng)產(chǎn)品的甘肅省名優(yōu)特產(chǎn)。在《中華人民共和國藥典》 （2015年版）中將百合列為藥物[29]。蘭州百合產(chǎn)業(yè)經(jīng)過了40 n 的曲折發(fā)展，在實際生產(chǎn)中重要的技術問題是打破鱗莖休眠或延長鱗莖的休眠期，但目前關于蘭州百合鱗莖休眠的相關研究仍不完善，這也導致生產(chǎn)中缺乏指導性的理論依據(jù)。本文從影響休眠的內因和外因方面綜述蘭州百合休眠的研究進展，為后期蘭州百合休眠調控技術提供支持，滿足蘭州百合發(fā)展需求。

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