王子純，王 晨，李耀翔，孟永斌

（東北林業(yè)大學(xué) 工程技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

森林植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要碳庫，在調(diào)節(jié)全球氣候和維持全球碳平衡中起到了至關(guān)重要的作用[1]，森林碳匯首先取決于森林的光合作用強(qiáng)度和呼吸作用的平衡。光合產(chǎn)物在樹木體內(nèi)的運(yùn)輸和分配調(diào)控著森林的生產(chǎn)力和碳匯功能[2]。植物光合作用產(chǎn)生的碳水化合物分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Structural carbohydrates，SC）與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structural carbohydrates，NSC）。SC 主要用于構(gòu)成植物的基本框架，包括木質(zhì)素、纖維素與半纖維素等；NSC 主要包括可溶性糖與淀粉，用于植物的生長和代謝[3]。NSC 濃度在一定程度上可以反映植物整體的碳需求與碳供應(yīng)的平衡[4]，是研究碳循環(huán)機(jī)理過程不可缺少的參數(shù)。

目前有很多針對NSC 的相關(guān)研究，Rosas 等[5]與Rowland 等[6]分別通過對地中海和熱帶森林木本植物進(jìn)行長期干旱試驗(yàn)，證明樹木NSC 濃度年際變化不大；歐陽明等[7]對亞熱帶落葉與常綠樹種的季節(jié)動態(tài)的比較和Li 等[8]對環(huán)剝后落葉松和水曲柳的研究表明溫帶、亞熱帶氣候區(qū)樹木NSC濃度受其生長季動態(tài)影響較大。溫度、水分、CO2濃度和光照等都是影響樹木NSC 濃度的重要因素。大部分研究認(rèn)為樹木NSC 濃度隨溫度的升高而下降，李蟠等[9]在貢嘎山地區(qū)磨西山谷東北坡和康定山谷西南坡的研究發(fā)現(xiàn)，低海拔地區(qū)冷杉的NSC 含量低于高山林線冷杉。水分是影響NSC濃度的重要因素，水分脅迫不僅影響NSC 產(chǎn)量，也對NSC 在植物器官中的分配有重要影響[10]。Luo 等[11]對冷杉的研究結(jié)果表明,植物組織中的NSC 含量隨著CO2濃度的升高而逐漸增加。光照通過影響植物的光合作用影響植物NSC 的積累，Poorter 等[12]的研究表明低光照時植物NSC 濃度隨光照變強(qiáng)而增大，而強(qiáng)光照時NSC 濃度隨光照增加無明顯變化。申忠奇等[13]、李金博等[14]、張?zhí)餥15]、張鼎華等[16]等的研究結(jié)果表明撫育間伐會改變林分結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)，改變森林的光照、溫度和水分等條件?；谇叭说难芯砍晒狙芯刻岢鲩g伐強(qiáng)度可能對樹木NSC 濃度以及NSC 器官分配產(chǎn)生影響，重點(diǎn)探討樹木NSC 濃度及分配格局對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)。

目前開展的碳匯研究多是基于人工林，而對天然次生林的碳匯研究較少。通過研究小興安嶺天然針闊混交林NSC 濃度及分配格局對撫育間伐的響應(yīng)，可以了解樹木碳水化合物供應(yīng)和轉(zhuǎn)化的情況以及樹木對環(huán)境的適應(yīng)策略，對于深入理解小興安嶺天然針闊混交林的碳儲存特征和分配機(jī)理具有參考意義，從而加快小興安嶺地區(qū)碳匯研究的進(jìn)展，以期為森林管理及科學(xué)經(jīng)營提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于小興安嶺地區(qū)帶嶺林業(yè)實(shí)驗(yàn)局東方紅林場414 林班1～3 號小班，地理坐標(biāo) 為128°37′46″～129°17′50″E，46°50′08″～47°21′32″N。試驗(yàn)區(qū)平均海拔600 m，坡向?yàn)槲鞅狈较?，坡?4°。氣候類型為大陸性濕潤季風(fēng)氣候，年均氣溫1.4℃，其中平均最低溫度是在1月上旬，達(dá)到-40℃。最高氣溫是在7月，達(dá)到37℃，全年年平均降水量661 mm，主要集中在7—8月。土壤以暗棕壤為主，少量林地為谷地草甸土和沼澤土，土壤厚度約30 cm。林分類型為天然針闊混交林，喬木樹種約20 種，以冷杉Abies fabri、色木槭Acer mono、云杉Picea asperata、青楷槭Acer tegmentosum、水曲柳Fraxinus mandshurica、黃菠蘿Phellodendron amurense、紅松Pinus koraiensis和花楷Acerukurunduense為主[15]。

2012年在生境相對一致的研究區(qū)域依據(jù)林分密度與蓄積量進(jìn)行帶狀撫育間伐并設(shè)置了6 塊100 m×100 m 的試驗(yàn)樣地，間伐強(qiáng)度分別為0%、15%、20%、25%、30%和35%（樣地編號分別為CK、A、B、C、D、E），應(yīng)用下層撫育法伐除瀕死木、被壓木及干形不良的林木。2019年8月進(jìn)行樣地復(fù)查，在6 種間伐強(qiáng)度的樣地內(nèi)各設(shè)置3 塊20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地，共計18 塊。試驗(yàn)樣地均在同一坡面，坡向西北，坡度14°，平均林齡70 a，GPS 記錄海拔和坐標(biāo)。間伐林分基本狀況見表1。

表1 間伐林分基本狀況Table 1 Basic status of thinning stand

1.2 優(yōu)勢樹種的選擇

對樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺，檢尺內(nèi)容包括樹種、胸徑、樹高、冠幅、郁閉度和林分生長狀況等。本次試驗(yàn)樣地中樹種組成較復(fù)雜，每木檢尺數(shù)據(jù)結(jié)合通用二元材積模型[17]可得各樹種蓄積量。選取株數(shù)和蓄積量較大的云杉、冷杉和色木槭3 個樹種作為該林分的優(yōu)勢樹種進(jìn)行測定（圖1）。

圖1 不同樹種的株數(shù)和蓄積量分布Fig.1 Quantity and accumulation of different tree species

1.3 樣品采集與測定

樣品采集：2019年8月初，在18 塊標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地中分別選擇生長狀況相近的5 棵云杉、冷杉和色木槭，采集其樹干、樹枝和樹葉，每份取100 g待測樣品，即刻放入低溫便攜箱，帶回實(shí)驗(yàn)室處理（105℃下殺青30 min，65℃下烘干至恒質(zhì)量，磨粉儲存在廣口瓶內(nèi)待測）。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中，可溶性糖和淀粉比例達(dá)到90%以上[18]，故本研究將NSC 含量定義為可溶性糖和淀粉含量之和。測定方法采用苯酚濃硫酸法[19]。

可溶性糖的提?。喝?.1 g 樣品，加入10 mL 80%乙醇，于沸水浴中提取10 min，然后4 000 r·min-1離心10 min，收集上清液于50 mL 容量瓶中，反復(fù)3 次后合并上清液，定容即為可溶性糖提取液。

淀粉含量的提?。翰捎酶呗人岱?，將上述離心后的沉淀物測定樣品中的淀粉含量。沉淀物加入10 mL 30%(v/v)的高氯酸，靜置過夜，然后于80℃水浴中繼續(xù)準(zhǔn)確提取10 min，冷卻，4 000 r·min-1離心10 min，取上清液后定容到50 mL的容量瓶中。

1.4 數(shù)據(jù)分析

樹木各個器官中NSC 濃度為NSC 含量/總干重，NSC 占比由各器官生物量占比確定。各標(biāo)準(zhǔn)試驗(yàn)樣地內(nèi)優(yōu)勢樹種的生物量由東北林區(qū)現(xiàn)有的單木生物量方程得出（表2）。云杉冷杉生物量模型應(yīng)用胡海清等[20]建立的小興安嶺典型林分單木生物量模型，色木槭生物量利用Wang[21]建立的東北林區(qū)10 種單木生物量模型進(jìn)行估算。

表2 不同間伐強(qiáng)度下林分生物量Table 2 Stand biomass under different thinning intensities t·hm-2

采用Excel 2010 和Origin 9.1 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、分析以及圖表的繪制，應(yīng)用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種NSC 濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)

不同樹種NSC 各組分濃度隨間伐強(qiáng)度的變化差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05，圖2），不同間伐強(qiáng)度處理下可溶性糖梯度為色木槭＞冷杉＞云杉；淀粉濃度梯度為云杉＞色木槭＞冷杉，其中云杉淀粉濃度顯著高于冷杉和色木槭，超出色木槭21.25%，超出冷杉33.37%；總NSC 濃度梯度與淀粉濃度梯度一致，為云杉＞色木槭＞冷杉（表3）。

圖2 不同間伐強(qiáng)度樣地中3 個樹種NSC 各組分濃度變化Fig.2 The concentration changes of NSC components of three tree species in plots with different thinning intensities

表3 不同樹種NSC 各組分濃度差異?Table 3 Concentration differences of NSC components of different species mg·g-1

3 個樹種可溶性糖濃度隨間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢。云杉、冷杉和色木槭可溶性糖濃度的最大值（13.37、16.17 和21.37 mg/g）均來自未進(jìn)行間伐作業(yè)的對照樣地，說明間伐作業(yè)會使林分可溶性糖濃度降低。其中色木槭受間伐作業(yè)影響最為顯著，可溶性糖濃度降低了10.2%～28.9%。云杉、冷杉和色木槭在間伐強(qiáng)度為35%、20%、35%時分別取得最小值11.17、12.53 和15.20 mg/g。

3 個樹種淀粉與總NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先上升后下降的倒“V”型曲線。云杉淀粉濃度在對照樣地中取得最小值243.0 mg/g，在0～25%間伐強(qiáng)度下逐漸上升，并在25%間伐強(qiáng)度樣地中取得最大值311.1 mg/g；間伐強(qiáng)度繼續(xù)增大時，云杉淀粉濃度反而下降。云杉總NSC 濃度在20%間伐強(qiáng)度樣地中取得最大值325.2 mg/g，在對照樣地中取得最小值257.3 mg/g。在低間伐強(qiáng)度時，冷杉淀粉濃度與總NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增大而上升，在15%間伐強(qiáng)度樣地中取得的最大值分別為202.0 和215.3 mg/g；在高間伐強(qiáng)度時冷杉淀粉濃度與總NSC 濃度逐漸下降，在35%間伐強(qiáng)度樣地中取得最小值分別為170.7 和184.6 mg/g。色木槭淀粉與總NSC 濃度的最大值為243.6 mg/g與261.0 mg/g，均取自30%間伐強(qiáng)度樣地；最小值分別為198.1 和219.4 mg/g，均在對照樣地中取得。云杉、冷杉和色木槭總NSC 濃度的最大值皆取自間伐樣地，相對于對照樣地分別增加了26.3%、5.7%和19.0%，說明合理的間伐作業(yè)有利于林分NSC 濃度的增加。

云杉、冷杉和色木槭NSC 各組分濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)曲線整體上具有一致性，反映出相似的生存策略；但3 個樹種濃度值與增減區(qū)間各有不同，說明不同樹種對間伐強(qiáng)度響應(yīng)的靈敏性存在差異。

糖淀比為可溶性糖與淀粉濃度的比值，可以在一定程度上反映非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的代謝與轉(zhuǎn)化。3 個樹種糖淀比隨間伐強(qiáng)度的變化差異顯著（P≤0.05），隨間伐強(qiáng)度的增大而呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢（圖3），與可溶性糖濃度的變化趨勢相似。3 個樹種糖淀比均在間伐樣地中取得最大值，分別為5.5%、8.6%和10.8；云杉、色木槭糖淀比在35%間伐強(qiáng)度樣地中最低（3.9%和6.6%），冷杉在20%間伐強(qiáng)度樣地中取得最小值為6.3%。3 個樹種糖淀比的最大值皆均取自對照樣地，說明間伐作業(yè)會降低林分的糖淀比。

圖3 不同間伐強(qiáng)度樣地中3 個樹種可溶性糖與淀粉比值變化Fig.3 Changes in the ratios of soluble sugar to starch of three tree species in plots with different thinning intensities

2.2 不同器官NSC 濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)

不同器官NSC 各組分濃度隨間伐強(qiáng)度的變化差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05，圖4），不同間伐強(qiáng)度處理下可溶性糖梯度為樹葉＞樹枝＞樹干，其中樹葉可溶性糖濃度顯著高于樹枝和樹干，是樹枝和樹干的2.4～6.5 倍；淀粉濃度梯度為樹干＞樹葉＞樹枝；樹干淀粉濃度顯著高于樹枝和樹葉，比樹枝和樹葉高出70%以上，呈顯著差異總NSC 濃度梯度與淀粉一致，為樹干＞樹葉＞樹枝。

圖4 不同間伐強(qiáng)度樣地中各樹木器官NSC 各組分濃度變化Fig.4 Concentration of NSC components in tree organs for plots with different thinning intensities

不同器官可溶性糖濃度隨間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢。樹枝可溶性糖濃度在30%間伐強(qiáng)度樣地中取得最大值21.81 mg/g，但與對照樣地（21.29 mg/g）差異不顯著；在15%間伐強(qiáng)度樣地中取得最小值15.19 mg/g。樹干可溶性糖濃度在對照樣地中取得最大值12.88 mg/g；在間伐強(qiáng)度為35%時取得最小值9.54 mg/g。樹葉可溶性糖濃度最大值為67.29 mg/g，取自30%間伐強(qiáng)度樣地；最小值為44.14 mg/g，取自15%間伐強(qiáng)度樣地。

樹枝、樹干和樹葉淀粉濃度隨間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的倒“V”型曲線，且在15%～30%間伐強(qiáng)度樣地中較高。其中樹枝淀粉濃度在20%間伐強(qiáng)度樣地中最大（108.0 mg/g），樹干和樹葉淀粉濃度在25%間伐強(qiáng)度樣地中最大（258.3 和150.8 mg/g）。樹枝和樹干淀粉濃度均在對照樣地中取得最小值89.3 和233.1 mg/g，樹葉淀粉濃度在35% 間伐強(qiáng)度樣地中最?。?35.9 mg/g），但與對照樣地（136.8 mg/g）差異不顯著。

樹枝、樹干總NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，與淀粉濃度的變化趨勢一致。其中樹枝總NSC 濃度在15%～25%間伐強(qiáng)度樣地中較高，在20%間伐強(qiáng)度樣地中高達(dá)127.5 mg/g；在對照樣地中最?。?10.6 mg/g）。樹干總NSC 濃度在間伐強(qiáng)度為25%的樣地中取得最大值269.8 mg/g，在對照樣地中取得最小值246.0 mg/g。樹葉總NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢，與可溶性糖濃度的變化趨勢一致。25%間伐樣地中的樹葉總NSC 濃度最高為215.6 mg/g，15%間伐強(qiáng)度樣地中的最低，為191.0 mg/g。樹枝、樹干和樹葉總NSC 濃度的最大值均取自間伐樣地，比對照樣地分別提高了26.3%、5.7%和19.0%，說明合理的間伐作業(yè)有利于林分NSC 濃度的增加。

不同器官可溶性糖和淀粉濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)總體相似，但樹葉總NSC 濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)曲線與樹枝和樹干不同，這是由于不同器官的糖淀比存在差異（圖5）。

圖5 不同間伐強(qiáng)度樣地中各樹木器官可溶性糖與淀粉比值變化Fig.5 Changes in the ratio of soluble sugar to starch in various tree organs in plots with different thinning intensities

不同器官糖淀比隨間伐強(qiáng)度的變化差異顯著（P＜0.05），隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢（圖5），與可溶性糖濃度的變化趨勢相似。樹枝、樹干和樹葉糖淀比均在對照樣地中取得最大值（23.85%、5.52%和49.20%），說明間伐作業(yè)會降低林分糖淀比。樹枝和樹葉糖淀比在20%間伐強(qiáng)度樣地中最低，樹干在25%間伐強(qiáng)度樣地中取得糖淀比最小值。

圖6為不同間伐強(qiáng)度下樹木各器官可溶性糖的分配情況，在不同間伐強(qiáng)度下樹枝可溶性糖占比并無明顯差異，云杉、冷杉和色木槭樹枝可溶性糖占比分別為37.8%～43.7%、16.0%～27.5%、21.9%～29.6%。隨間伐強(qiáng)度的增大，樹干可溶性糖分配比例波動下降，樹葉可溶性糖的分配比例波動上升。高間伐強(qiáng)度下樹干占比顯著降低，樹葉占比顯著升高?？梢婋S間伐強(qiáng)度增大，個體水平上樹木會減少樹干可溶性糖的分配，并投入到樹葉中。

圖6 不同樹種可溶性糖分配格局Fig.6 Distribution pattern of soluble sugar in different tree species

間伐強(qiáng)度較低時，云杉、冷杉、色木槭樹枝所分配的淀粉比例隨間伐強(qiáng)度的增大而降低（圖7），分別于20%、25%和20%間伐強(qiáng)度樣地中取得最小值；在高間伐強(qiáng)度時樹枝占比隨間伐強(qiáng)度的增大而緩慢升高，但始終不高于對照樣地。樹干占比在低間伐強(qiáng)度時逐漸上升，云杉于20%間伐強(qiáng)度樣地中達(dá)到峰值，冷杉和色木槭樹干占比分別在20%～30%與25%～30%間伐強(qiáng)度下較高，但無明顯峰值，在高間伐強(qiáng)度時逐漸下降，但始終高于對照樣地。3 個樹種樹葉淀粉占比變化趨勢不明顯，總體在1.5%～3.5%之間波動。可見在低間伐強(qiáng)度時，樹木會減少樹枝淀粉的分配并投入到樹干中；高間伐強(qiáng)度時，樹木會減少樹干淀粉的分配并投入到樹枝中。

圖7 不同樹種淀粉分配格局Fig.7 Starch distribution pattern of different tree species

3 個樹種總NSC 分配格局一致，樹干所分配的比例最高，超過78.8%，樹枝和樹葉所分配的比例較少，分別為8.6%～18.6%和2.1%～4.4%，總體上與淀粉的分配格局相似（圖8）。云杉、冷杉和色木槭樹枝總NSC 分配比例隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先快速下降后緩慢上升的趨勢，分別在20%、15%和30%間伐強(qiáng)度樣地中達(dá)到最低值。樹葉總NSC 分配比例隨間伐強(qiáng)度的增大均呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，云杉和冷杉在20%間伐強(qiáng)度時達(dá)到最低，色木槭在30%間伐強(qiáng)度樣地中最低。樹干總NSC 占比隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，與枝和葉的趨勢不同； 云杉樹干總NSC 占比在20%間伐強(qiáng)度樣地最高，冷杉和色木槭在20%～30%間伐強(qiáng)度樣地中較高，但無明顯峰值?？梢娫诘烷g伐強(qiáng)度時，樹木個體會減少樹枝和樹葉總NSC 的分配并投入到樹干中；高間伐強(qiáng)度時，樹木個體會減少樹干總NSC 的分配并投入到樹枝和樹葉中。云杉、冷杉和色木槭NSC 分配方式總體相似，體現(xiàn)了3 個樹種個體水平上相似的生存策略。

圖8 不同樹種總NSC 分配格局Fig.8 Distribution pattern of total NSC of different tree species

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

1）云杉、冷杉和色木槭可溶性糖濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢，淀粉濃度與總NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升的倒“V”型趨勢。

2）樹枝、樹干和樹葉可溶性糖濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢；淀粉濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢；樹枝和樹干NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢，樹葉NSC 濃度隨間伐強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)出先下降后上升再下降的趨勢。

3）在低間伐強(qiáng)度時（20%以下），隨間伐強(qiáng)度的增大，個體水平上樹木會優(yōu)先將NSC 供應(yīng)給樹干。當(dāng)間伐強(qiáng)度繼續(xù)增大時，樹木則會減少對樹干的供應(yīng)，轉(zhuǎn)而將NSC 向樹枝與樹葉供應(yīng)。

3.2 討 論

云杉總NSC 濃度最高的樣地為間伐強(qiáng)度20%的樣地，最低的樣地為對照樣地；冷杉總NSC 濃度在間伐強(qiáng)度為15%的樣地中最高，在間伐強(qiáng)度35%的樣地中最低；色木槭總NSC 濃度最高的樣地為間伐強(qiáng)度為30%的樣地，在對照樣地最低。不同樹種總NSC 濃度的峰值皆取自間伐樣地，說明適當(dāng)強(qiáng)度的間伐有利于林分NSC 的積累，而冷杉總NSC 濃度在高間伐強(qiáng)度的樣地中最低，說明過高強(qiáng)度的間伐反而可能對林分NSC 的積累起到負(fù)作用。云杉、冷杉和色木槭NSC 各組分濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)曲線整體上具有一致性，反映出3個樹種相似的生存策略；但其濃度值與增減區(qū)間各有不同，說明不同樹種對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)靈敏性存在差異。

NSC 主要由淀粉和可溶性糖組成，淀粉是植物的儲能物質(zhì)，可溶性糖為直接供能物質(zhì)，起到調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透壓的作用[18]。樹枝、樹干的糖淀比較?。?.04～0.24），總NSC 幾乎全由淀粉組成，故樹枝和樹干總NSC 濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)趨勢與淀粉相似。而樹葉的糖淀比較大（0.30～0.49），導(dǎo)致樹葉總NSC 濃度對間伐強(qiáng)度的響應(yīng)趨勢與可溶性糖相似。

NSC 濃度的變化過程主要是可溶性糖和淀粉的相互轉(zhuǎn)化，這個過程受光照、水分、土壤有機(jī)質(zhì)和CO2濃度等多種因素影響。間伐作業(yè)伐除了部分樹木，直接降低了林分密度，降低了競爭壓力，且間伐作業(yè)提高了林分的透光率，使光合作用得到增強(qiáng)，從而促進(jìn)了NSC 的積累，這與王建平等[22]和于亦彤[23]的研究一致。撫育間伐作業(yè)殘留的枯枝落葉顯著增加了土壤有機(jī)質(zhì)的C、N 含量，枯枝落葉的腐爛亦增加了林內(nèi)CO2的濃度，C、N 供給的增加使得樹木可以更好地積累NSC，這與李斌[24]杜啟燃等[25]的研究結(jié)果相符。當(dāng)間伐強(qiáng)度過大時，C、N 的供給已達(dá)到飽和，植物將不再受到“碳限制”[26]和“氮限制”[27]，錢楊等[28]指出在高CO2濃度下隨著處理時間的延長，呼吸作用持續(xù)增大，光合能力逐漸下降，從而消耗已積累的碳水化合物。趙麗英等[29]的研究表明植物的蒸騰作用隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，當(dāng)光照強(qiáng)度繼續(xù)增強(qiáng)時，植物為降低蒸騰速率而關(guān)閉氣孔，降低了凈光合速率，從而對林木NSC 的積累起到抑制作用。郝亞涵等[30]與李浩銘等[31]的研究也表明光照強(qiáng)度過大會使植物光合作用下降。間伐作業(yè)會對生態(tài)環(huán)境造成破壞，周成軍等[32]的研究表明間伐強(qiáng)度過大會顯著降低土壤最大持水量、最小持水量、毛管持水量、總孔隙度和速效P 含量。過度間伐會顯著降低土壤水分與孔隙狀況以及土壤化學(xué)性質(zhì)各指標(biāo)，造成NSC 濃度下降。光照強(qiáng)度過大、CO2濃度過高以及土壤水分及土壤養(yǎng)分含量下降等多個因素導(dǎo)致高間伐強(qiáng)度樣地的NSC 濃度較低。

不同間伐強(qiáng)度下樹木NSC 分配方式變化的原理尚未清楚，可能是由于水分、光照等多個因素造成的，但依然可見樹木具有通過調(diào)節(jié)分配體內(nèi)各器官NSC 濃度來適應(yīng)生境變化的生理機(jī)制。本研究僅測定了樹木的地上部分，只分析了樹枝、樹干和樹葉的濃度特征，而要得出更加準(zhǔn)確的整樹NSC 濃度特征，還需測定地下部分根組織的濃度特征。在后期研究中，應(yīng)對間伐樣地進(jìn)行長期連續(xù)觀測，分析NSC 濃度的季節(jié)與年際動態(tài)特征，為深入了解NSC 濃度格局與分配方式提供更多的理論依據(jù)。