劉 瑞，陳佳鈺，尚心悅，許甫超，徐 晴，彭嚴春，董國清，董 靜*，秦丹丹*

（1.武漢輕工大學，湖北武漢 430023；2.湖北省農業(yè)科學院糧食作物研究所，湖北武漢 430064；3.西南大學，重慶 400715）

大麥是世界第4 大谷類作物，小麥是世界及我國的第2 大糧食作物。倒伏是制約大麥、小麥優(yōu)質高產的主要因素之一，可引起小麥減產20%～30%，嚴重時甚至可達50%以上，并造成籽粒品質大幅下降。作為籽粒用大麥和小麥品種，高產抗倒是品種選育的一個重要參考指標；作為青貯飼料用大麥，要求在最大限度地提高大麥株高的同時，又能避免倒伏的發(fā)生。倒伏特別是早期倒伏，往往導致大、小麥的早衰、癟熟，并伴隨著葉、莖、根類病害的發(fā)生與加重，如白粉病、條銹病等，造成產量和品質降低。因此，提高大麥和小麥新品種的抗倒性一直是品種培育工作中的重點目標，鑒定和篩選抗倒伏種質資源，明確抗倒性機制，是培育抗倒小麥和大麥新品種的基礎。

20 世紀60年代，以降低農作物株高、半矮化育種為特征的第1 次“綠色革命”，大大提高了水稻和小麥的抗倒性，使得全球水稻和小麥產量翻了一番。除株高外，越來越多的性狀被發(fā)現(xiàn)與作物抗倒性相關。胡昊等研究發(fā)現(xiàn)，小麥的抗倒指數與株高、重心高度、基部節(jié)間長度、莖稈第2 節(jié)間粗度和壁厚有關。柴亞茹等研究發(fā)現(xiàn)，除莖稈形態(tài)外，莖稈機械強度的強弱也是影響小麥抗倒伏能力的重要指標。還有研究報道，增加小麥莖稈中的木質素含量及維管束數量，可以提高莖稈的韌性，增加莖稈的抗壓強度，從而提高抗倒性。與小麥相比，大麥抗倒的研究相對較少。大麥和小麥屬于近緣物種，對二者抗倒性進行研究和比較，更有助于全面了解麥類作物抗倒性機理，為抗倒品種的培育提供理論依據。

本研究選取15個大麥和3個小麥品種（系），對其莖稈和穗部形態(tài)及生理特性進行測定，探討其與抗倒性的關系，并對大麥和小麥相關性狀進行比較和分析，為麥類抗倒種質資源的鑒定和篩選提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及田間種植

本研究供試材料為15個抗倒伏能力不同的大麥品種及自育高代品系820265、821003、820991、721072、720189、720234、721130、821114、820182、820213、820231、820330、921087、821114 和 華 大 麥9 號，其中華大麥9 號品種審定編號為鄂審麥2009007，由華中農業(yè)大學提供，為湖北省大麥區(qū)試對照品種；3個小麥品種及自育高代品系有810180、810310、漯麥6010，其中漯麥6010 品種審定編號為鄂審麥2013001，由河南省漯河市農業(yè)科學院提供。

試驗于2020年11 月至2021年5 月在湖北省農業(yè)科學院糧食作物研究所鄂州試驗基地（114°31′E、30°05′N）進行。據多年氣象觀察記載，4 月底至5 月初，大麥和小麥正處于成熟期或者灌漿后期，該基地內大風、大雨等惡劣天氣發(fā)生頻率較高，如2022年4 月28 日，基地內局部區(qū)域風力達7～8 級。田間試驗小區(qū)面積為6.67 m（2.67 m×2.5 m），共10行，播種密度為16 萬株/667 m，3個重復，隨機排列，田間管理按照當地種植和管理習慣進行。

1.2 測定項目與方法

除田間倒伏情況外，其他性狀的測定均在一個長勢相對一致的小區(qū)進行，每品種（系）隨機取10株測量，取平均值。

株高：用直尺測定從莖稈基部到穗部頂端（不含芒）的距離，單位為cm。

分蘗角度：用量角器量取主莖與最外側分蘗的夾角，單位為°。

重心高度：采用平衡法測量，即將主莖（保留穗、葉和鞘）置于一支點上（水平細線），使莖稈與細線保持90°夾角，移動莖稈使其保持平衡，此時測量支點到莖稈基部的距離，即為重心高度，單位為cm。

基部第2、第3 節(jié)間長度：基部第2、第3 節(jié)間長度均指從莖稈上一個節(jié)點到下一個節(jié)點間的距離，單位為cm。

莖粗：將第3 節(jié)間從中部截斷，用游標卡尺測量長軸和短軸外徑（不含葉鞘），取平均值，即為莖粗，單位為mm。

吳湞長時間在江西省衛(wèi)生系統(tǒng)工作。他曾任江西省衛(wèi)生廳醫(yī)教科技處干部；1989年-2000年，任江西省衛(wèi)生廳藥政管理局副局長、局長。

莖壁厚度：測量第3 節(jié)間中部截斷的4個橫切面的稈壁厚度，取平均值，即為莖壁厚度，單位為mm。

莖稈抗折力：用YYD-1A 型機械強度測定儀（浙江托普儀器有限公司，杭州）測量基部節(jié)間莖稈強度。測量儀2個支點距離固定為5 cm，將第3節(jié)間水平放置于2個支點上，節(jié)間中點與2個支點連線的中點重合，在節(jié)間中點施力使其折斷，力的大小即為該莖的抗折力，單位為N。若節(jié)間長度小于5 cm，則不測。

抗倒指數：莖稈抗倒指數＝抗折力／重心高度。

木質素含量：參考Klason 法（GB/T 2677.8—1994《造紙原料酸不溶木素含量的測定》）測定。

田間倒伏記載：記載所有小區(qū)每次倒伏發(fā)生的時間、面積、程度和倒伏類型。其中，倒伏面積為倒伏部分面積占小區(qū)試驗面積的百分比；倒伏程度為植株傾斜與垂直方向的夾角（0 級，未倒伏；1 級，≤15°；2 級，＞15°～30°；3 級，＞30°～45°；4 級，＞45°～60°；5 級，＞60°）；倒伏類型分為根倒和莖倒；倒伏時間以月- 日表示。

穗部性狀考察：人工調查每株穗數、穗粒數，脫粒后稱量穗粒質量和千粒質量。

1.3 數據處理

用Excel 2010 進行數據處理，數據統(tǒng)計與分析采用SPSS 19.0，用Duncan 方法進行多重比較（P ＜0.05），通過Pearson 方法分析各項目與倒伏指數之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征

由表1 可以看出，參試材料的株高分布在77.2～95.2 cm，平均值為87.9 cm，各品種（系）間差異具有統(tǒng)計學意義（P ＜0.05）。相比于其他品種（系），株高較高且由高到低順序排列的是：720189＞820330＞華 大 麥9 號＞721130＞820213＞720234。分蘗角度范圍為7.4°～15.7°，平均值為9.8°。基部第2 節(jié)間長度范圍為5.9～10.1 cm，平均值為8.2 cm；基部第3 節(jié)間長度范圍為9.0～14.1 cm，平均值為10.8 cm。莖粗范圍為3.90～4.73 mm，平均值為4.19 mm，品種間差異較小。莖壁厚度范圍為0.43～0.94 mm，平均值為0.58 mm；小麥品種（系）810180、810310 和漯麥6010 之間差異無統(tǒng)計學意義，但與其他大麥品種（系）之間差異具有統(tǒng)計學意義；小麥品種（系）的莖壁厚度遠大于大麥品種（系）。

2.2 莖稈理化特征

因為大部分供試材料的第2 節(jié)間長度較短，達不到抗折力測定的長度需求，因此本研究只對第3節(jié)間抗折力進行了測定。表2 顯示，供試材料的抗折力為69.01～220.43 N，平均值為114.89 N，其中：有6個品種（系）抗折力表現(xiàn)良好，由大到小順序為810310＞漯麥6010＞820991＞810180＞720189＞華大麥9 號；相比于大麥，小麥品種（系）表現(xiàn)更好。莖稈木質素含量為17.06%～23.96%，平均值為19.83%；木質素含量均超過20%且由高到低的前7個品種（系）為810180＞720189＞華大麥9 號＞漯麥6010＞810310＞821003＞820213；小麥品種（系）第3 節(jié)間莖稈內的木質素含量總體高于大麥品種（系）。重心高度為40.4～57.7 cm，平均值為50.1 cm；小麥品種（系）810180、810310 和漯麥6010 的重心高度低于大麥品種（系）。

表1 莖稈基部節(jié)間形態(tài)特征

表2 莖稈基部節(jié)間理化特征

（續(xù)表）

2.3 穗部及產量性狀

由圖1 可知，大部分供試材料的單株穗數為3個/株，穗數范圍為2～5個/株，平均值為3個/株，品種（系）間差異具顯著性。穗粒數范圍為25～38 粒/穗，平均值為28 粒/穗，品種（系）間差異不明顯。穗粒質量范圍為0.93～2.21 g/穗，平均值為1.25 g/穗；千粒質量范圍為35.91～45.41 g，平均值為41.85 g。穗粒質量和千粒質量在品種間的差異較大，穗粒質量表現(xiàn)較好的品種（系）及排序為漯麥6010＞810310＞810180＞華大麥9 號＞820991；千粒質量表現(xiàn)較好的品種（系）及排序為漯麥6010＞820991＞810310＞720234＞820265。其中，漯麥6010、820991 和810310 穗粒質量和千粒質量均表現(xiàn)良好。

圖1 穗部性狀及產量

2.4 相關性分析

對上述莖稈和穗部性狀進行相關性分析（表3）發(fā)現(xiàn)，莖稈基部節(jié)間的各性狀間相關性均不顯著。木質素含量與抗折力呈極顯著正相關，而木質素含量和抗折力與重心高度均呈負相關，但相關性不顯著。此外，抗折力還與莖壁厚度呈極顯著正相關，而重心高度與株高和莖壁厚度分別呈顯著正相關和極顯著負相關，與其他性狀間無顯著相關。在穗部與產量性狀的比較中，穗粒數與穗粒質量和千粒質量分別呈極顯著和顯著正相關；穗粒質量與千粒質量呈顯著正相關。本研究還發(fā)現(xiàn)，穗數與分蘗角度呈極顯著正相關；穗粒數與莖壁厚度和抗折力分別呈顯著和極顯著正相關；穗粒質量與莖壁厚度、抗折力均呈極顯著正相關，與木質素含量呈顯著正相關；千粒質量與抗折力呈顯著正相關。莖壁厚度、抗折力、木質素含量、穗粒數與抗倒指數均呈極顯著正相關，而重心高度和穗粒質量與抗倒指數分別呈顯著和極顯著負相關。

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2.5 田間倒伏情況

總體來看，本季生長條件下，試驗田塊的倒伏現(xiàn)象不如往年嚴重。根據田間記載（表4），在供試的18個材料中，有6個品種（系）發(fā)生了1 級倒伏，2個品種（系）發(fā)生了2 級倒伏，且全為莖倒伏，倒伏面積在5%～20%，其他10個材料未發(fā)生倒伏。結合上文各品種（系）性狀間的差異發(fā)現(xiàn)，821003、820182、820213、921087 和821115 莖壁厚度較小，821003、821114、820182、921087 和821115 抗折力小，820991、721130、821114 和820182 木質素含量低且重心高度較高。

表4 田間倒伏情況

3 討論與結論

麥類作物的抗倒性與諸多性狀相關，其中，莖稈支撐著整個植株的質量，它的形態(tài)和理化特征與抗倒性關系密切。抗倒指數是莖稈機械強度和重心高度的比值，可以在很大程度上反映作物的抗倒?jié)摿?，抗倒指數越大，則抗倒伏能力越強。姚金保等研究表明，粗壯的基部節(jié)間和根部橫截面積較大的品種抗倒性較強。Han 等研究發(fā)現(xiàn)，莖稈抗折力與木質素含量、莖壁厚度呈顯著正相關。白弈雄等研究表明，莖稈強度大、莖稈重、莖稈壁厚是青稞植株固持能力強、抗倒性優(yōu)異的原因。與前人研究結果類似，本試驗對不同品種（系）的大麥和小麥材料莖稈特性進行分析也發(fā)現(xiàn)，基部第3 節(jié)間莖壁厚度與抗折力呈極顯著正相關，且莖壁厚度和抗折力都與抗倒指數呈極顯著正相關。作物莖稈莖壁厚度由機械組織層數、機械組織厚度、維管束數目、維管束面積等多個因素決定，小麥莖稈第2 節(jié)間的機械組織細胞層數和厚度與抗倒指數呈顯著正相關，而小維管束數目與抗倒指數呈極顯著負相關，大維管束數目對小麥抗倒伏則無明顯影響。為了進一步探討參試材料莖壁厚度與抗倒性的關系，還應該對莖稈進行解剖，從結構上解析壁厚與抗倒性的關系，并闡明大麥和小麥相關性狀的異同及其與抗倒性的關系。

關于木質素含量與植物抗倒性的關系已有很多報道，通常認為，作為細胞壁的主要組成成分之一，木質素主要通過增強植物體的機械強度和韌性來提高植株抗倒能力。本試驗發(fā)現(xiàn)，木質素含量與莖稈抗折力呈極顯著正相關。王凱等的研究也表明，青稞莖稈木質素含量和莖稈抗折力與田間抗倒性顯著相關。

除了機械強度，重心高度是抗倒指數的一個負向決定性因子。本研究表明，重心高度與株高呈顯著正相關，與莖壁厚度呈極顯著負相關，而莖壁厚度與抗倒指數呈顯著正相關。多數研究認為，株高是抗倒性的一個重要評價指標，但是，本研究表明，雖然重心高度和株高呈顯著正相關，但株高與抗倒指數無顯著相關，而且分蘗角度、第2 和第3節(jié)間長度、莖粗等與抗折力和抗倒指數都無顯著相關。這可能是由于重心高度由莖稈質量和穗部質量共同決定，莖稈質量由莖稈長度（株高）和密度共同決定，而且后者可能貢獻更大。徐磊等也提出基部節(jié)間的莖稈鮮、干密度可作為評價小麥品種抗倒性的重要指標。因此，在未來的工作中，莖稈密度也應作為抗倒伏材料篩選的一個重要的考察指標。

本研究中，供試材料的倒伏情況記載是在完全開放的環(huán)境中進行的，雖然更符合大麥和小麥的客觀生長條件以及大田生產實際，但是受生長季節(jié)內的天氣及收獲時間等因素影響較大。比如，本試驗主要在湖北省農業(yè)科學院鄂州基地開展，經多年觀察，所選田塊處于倒伏頻發(fā)地塊，但是2020—2021年度各供試材料的田間倒伏并不嚴重。這一方面可能是因為所選材料多為高代品系（華大麥9 號和漯麥6010 除外），已經過多年的篩選和鑒定，抗倒性較好；另一方面可能是由于生長周期內大風等惡劣天氣的發(fā)生頻率、強度、時期等的影響與往年不同。因此，為了獲得更具參考價值的信息，在倒伏研究中，應該選擇抗倒性具有顯著差異的材料進行比較。同時，建議莖稈形態(tài)和理化特征等性狀的測定要在室內可控條件下進行，倒伏性則要通過多年多點田間試驗進行鑒定。此外，在成熟期發(fā)現(xiàn)部分大麥供試材料莖稈折斷，且多數為穗下節(jié)折斷，但是上述莖稈折斷的原因以及與抗倒性的關系還有待進一步研究和明確。

大麥和小麥為近緣物種，二者在很多性狀上具有相似性，如穗發(fā)芽、抗病性、品質等。本研究對大麥和小麥的莖稈倒伏等相關性狀進行比較發(fā)現(xiàn)，總體來看，小麥的抗倒伏能力普遍強于大麥。與大麥相比，小麥的莖稈壁相對較厚，木質素含量較高，這可能促使小麥莖稈韌性增強，從而抗倒性更強。在此后研究中，還應進一步增加供試材料數量，對大麥和小麥相關性狀進行比較分析。

大、小麥的產量由單位面積穗數、穗粒數和千粒質量共同決定，而穗粒質量是由千粒質量和穗粒數共同決定的。本研究中，各品種（系）單位面積穗數和穗粒數之間差異不顯著，穗粒質量和千粒質量是導致產量差異的主要原因。相關性分析表明，穗粒數和穗粒質量分別與抗倒指數呈極顯著正相關和極顯著負相關，對抗倒性有一定的影響。

綜上所述，多個性狀與抗倒伏能力相關，抗倒伏強的品種（系）可能具有多種相關性狀的優(yōu)良組合。前人的研究表明，不同小麥品種抗倒的機理也不同，如矮抗58 抗倒性強的原因是株高和重心高度低，而基部節(jié)間粗度和莖稈壁厚是周麥22 抗倒的主要原因。本研究中，發(fā)生田間倒伏的大麥材料多數莖壁厚度較小、抗折力小、木質素含量低，這可能是導致其發(fā)生倒伏的主要原因；未倒伏3個小麥材料的莖壁厚、抗折力大、木質素含量相對較高。在供試材料中，華大麥9 號的莖壁厚、抗折力大、木質素含量高，720189 的重心高度低、莖稈抗折力大、木質素含量高，均具有較高的抗倒?jié)摿?，可以作為抗倒伏育種的重要親本資源。

感謝湖北工業(yè)大學謝益民教授及其團隊對本次研究提供的支持。