張志鵬，李 菁，林 參，王興龍，嚴(yán)衛(wèi)古，朱明超*

（1.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇淮安 223001；2.江蘇天豐種業(yè)有限公司，江蘇淮安 223001）

水稻作為重要的糧食作物，為世界上一半以上的人口提供了每日所需的多半熱量，是世界上最重要、且不可或缺的糧食作物。近年來(lái)，我國(guó)水稻連年豐收，新品種在增產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用。品種的遺傳多樣性對(duì)作物的生產(chǎn)意義深遠(yuǎn)，但隨著現(xiàn)代育種手段的不斷發(fā)展進(jìn)步，一些優(yōu)良品種在得到大面積推廣的同時(shí)，出現(xiàn)嚴(yán)重的品種單一化趨勢(shì)，造成大量的基因丟失和農(nóng)作物遺傳多樣性的降低。有研究表明，我國(guó)面臨的水稻品種選育的遺傳基礎(chǔ)狹窄問(wèn)題十分嚴(yán)峻。水稻種質(zhì)資源蘊(yùn)藏產(chǎn)量基因、品質(zhì)基因及抗性的“隱藏”遺傳多樣性，是現(xiàn)代多元化水稻育種的基礎(chǔ)和保障。保護(hù)、研究和利用作物種質(zhì)資源是農(nóng)作物品種改良所必須，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要方式。為了促進(jìn)有利基因的發(fā)掘及其在生產(chǎn)上的有效利用，對(duì)其遺傳多樣性進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)顯得十分重要，這也是水稻研究的先決條件，可減少親本選配的盲目性進(jìn)而提高育種工作的預(yù)見(jiàn)性和效率。本研究選用來(lái)自江蘇天豐種業(yè)有限公司水稻資源庫(kù)的104個(gè)水稻品種（系）為材料，針對(duì)其產(chǎn)量性狀初步分析了供試材料的性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)等，利用主成分分析和聚類(lèi)分析方法分析癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和千粒質(zhì)量等7個(gè)性狀，對(duì)104個(gè)水稻品種（系）進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為104個(gè)水稻品種（系），田間試驗(yàn)在江蘇省淮安市淮陰區(qū)馬頭鎮(zhèn)雙閘村的江蘇天豐種業(yè)有限公司試驗(yàn)基地（118.9°E、33.5°N，海拔12 m）進(jìn)行。供試材料見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)方法

所有供試材料種子統(tǒng)一于2021年5 月17 日浸種和催芽，5 月23 日播種，6 月28 日移栽，所有供試品種（系）采用的栽培技術(shù)和水肥管理方法與當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)相同。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)品種（系）分別種植3 行，每行12 株，重復(fù)3 次，試驗(yàn)區(qū)四周設(shè)保護(hù)行。

表1 供試104個(gè)粳稻材料名稱及來(lái)源

（續(xù)表）

1.3 調(diào)查項(xiàng)目及方法

各小區(qū)水稻成熟時(shí)去除邊行，考察單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素。產(chǎn)量構(gòu)成因素：各水稻品種（系）成熟后，在其收獲前1 d，每個(gè)小區(qū)分別按品種（系）分單株取有代表性的植株5 株，自然風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，室內(nèi)考種項(xiàng)目包括有效穗數(shù)、癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和千粒質(zhì)量等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2013 計(jì)算表型性狀的最小值、最大值、平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及香農(nóng)- 維納多樣性指數(shù)（Shannon 多樣性指數(shù)）；利用SPSS 17.0 對(duì)104個(gè)水稻品種（系）7個(gè)表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析，采用平方歐氏距離作為聚類(lèi)標(biāo)尺，對(duì)7個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，并計(jì)算綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)F 值。

2 結(jié)果與分析

2.1 粳稻產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)及多樣性

由表2、表3 可知，7個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀均存在不同程度的變異，其中：?jiǎn)沃戤a(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、癟粒數(shù)和總粒數(shù)6個(gè)表型性狀的變異幅度大，具有較大的離散程度，變異程度最大的性狀為癟粒數(shù)，變異系數(shù)達(dá)71.00%；其他表型性狀變異系數(shù)較小，變異程度較低，變異程度最小的性狀為結(jié)實(shí)率，變異系數(shù)為2.70%。7個(gè)產(chǎn)量性狀多樣性指數(shù)介于6.618～6.700，平均為6.658，表明本試驗(yàn)水稻材料產(chǎn)量性狀存在豐富的變異類(lèi)型。

表2 104個(gè)粳稻產(chǎn)量性狀的統(tǒng)計(jì)分析

（續(xù)表）

（續(xù)表）

（續(xù)表）

表3 104個(gè)粳稻產(chǎn)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)及多樣性指數(shù)

2.2 表型性狀相關(guān)性分析

對(duì)104個(gè)水稻種質(zhì)資源材料與產(chǎn)量性狀相關(guān)的7個(gè)表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明（表4），不同性狀間相關(guān)性差異明顯。單株產(chǎn)量除與癟粒數(shù)呈負(fù)相關(guān)外，與其余5個(gè)表型性狀均呈正相關(guān)，其中有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)與單株產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)，單株產(chǎn)量與實(shí)粒數(shù)相關(guān)系數(shù)較大，為0.285，表明有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)越多，水稻的單株產(chǎn)量就越高。有效穗數(shù)與癟粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，而與實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量呈正相關(guān)。除結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量以外，千粒質(zhì)量與其他4個(gè)表型性狀呈負(fù)相關(guān)，其中有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)達(dá)到顯著或極顯著相關(guān)。實(shí)粒數(shù)除與結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)外，與其他表型性狀呈正相關(guān)，且與總粒數(shù)呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)較大為0.994，表明增加實(shí)粒數(shù)可有效增加水稻總粒數(shù)。癟粒數(shù)與結(jié)實(shí)率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.909，表明水稻癟粒數(shù)越多，結(jié)實(shí)率就越低。

表4 水稻表型性狀相關(guān)性分析

2.3 表型性狀的遺傳多樣性聚類(lèi)分析

對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，利用SPSS 17.0對(duì)104個(gè)水稻種質(zhì)資源材料進(jìn)行聚類(lèi)，構(gòu)建不同種質(zhì)資源材料的聚類(lèi)圖，以分析水稻種質(zhì)資源材料間的遺傳多樣性。聚類(lèi)分析表明，104個(gè)水稻品種（系）大致可以分為4 類(lèi)（圖1）。I 類(lèi)包含蘇秀298、華粳0165、泗稻1858 等28 份材料；II 類(lèi)包含華粳5 號(hào)、淮稻5 號(hào)、揚(yáng)粳545 等24 份材料；III 類(lèi)包含徐稻12、鎮(zhèn)稻678 和泰粳9179 等29 份材料；IV 類(lèi)包含連粳18H21、連鑒7 號(hào)和皖墾粳3 號(hào)等23 份材料。這104個(gè)水稻品種（系）的遺傳多樣性豐富，對(duì)其進(jìn)行主成分分析將有助于對(duì)水稻種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)、管理、研究以及利用。

圖1 104個(gè)粳稻品種（系）的系統(tǒng)聚類(lèi)

2.4 主成分分析

通常取特征值大于1，或特征值統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)顯著水平P＜0.05，或特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80%時(shí)的主成分?jǐn)?shù)來(lái)解釋結(jié)果。從104個(gè)水稻品種（系）的主成分分析結(jié)果（表5）可知，以特征值大于1.0 為入選標(biāo)準(zhǔn)，有3個(gè)主成分入選。其中：第1 主成分特征值為2.583，貢獻(xiàn)率為36.898%；第2 主成分特征值為1.787，貢獻(xiàn)率為25.532%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為62.430%；第3 主成分特征值為1.179，貢獻(xiàn)率為16.843%，前3 項(xiàng)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到79.273%。表明前3 項(xiàng)主成分足以代表水稻的性狀遺傳信息。

由表6 可知，第1 主成分主要包含實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)和千粒質(zhì)量，第2 主成分主要包含癟粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，第3 主成分主要包含有效穗數(shù)和單株產(chǎn)量。并構(gòu)建了各主成分與水稻性狀各指標(biāo)之間的線性關(guān)系：第1 主成分Y＝-0.137X- 0.294X-0.658X-0.660X+0.029X-0.200X+0.336X，第2 主成分Y＝0.070X+0.849X+0.443X+0.521X-0.761X-0.004X-0.206X，第3 主成分Y＝0.418X-0.386X+0.393X+0.327X+0.550X+0.601X-0.071X。

表5 粳稻品種（系）性狀指標(biāo)的特征值及貢獻(xiàn)率

表6 成分矩陣（主成分特征向量）

本研究將各水稻材料產(chǎn)量性狀的實(shí)際觀測(cè)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后，經(jīng)過(guò)進(jìn)一步計(jì)算得出各材料在3個(gè)主成分上的得分，以所選主成分對(duì)應(yīng)的特征值占3個(gè)特征值總和的比例為權(quán)重，計(jì)算各材料的綜合評(píng)價(jià)分值，結(jié)果見(jiàn)表7。由表7 可知，在第1 主成分中排前5 名的材料依次為武運(yùn)925、天豐288、武香粳9173、天豐345 和豐登粳16188，在第2 主成分中排前5 名的依次為焦粳91310、徐70106、淮稻5 號(hào)、武運(yùn)925 和徐73266，第3 主成分中排前5 名的依次為中墾稻919、泗稻1863、淮837、淮稻14 號(hào)和皖墾粳3 號(hào)。綜合前3個(gè)主成分得分值所得的綜合主成分值，其中武運(yùn)925、武香粳9173、天豐345、皖墾粳3 號(hào)和天豐288 綜合主成分值較高，金粳稻7165、金運(yùn)8736、鹽粳19081、鹽稻8121 和泗稻1858 綜合主成分值較低。在利用種質(zhì)資源進(jìn)行品種選育的過(guò)程中要選擇遺傳距離較大且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的品種，本結(jié)果為水稻雜種優(yōu)勢(shì)配組提供了理論依據(jù)。

計(jì)算104個(gè)水稻品種（系）的7個(gè)表型性狀與F值的相關(guān)系數(shù)并分析二者間的關(guān)聯(lián)程度，結(jié)果見(jiàn)表8，癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)及單株產(chǎn)量與F 值呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明在品種選育時(shí)，考慮品種的植株產(chǎn)量特性，F(xiàn) 值具有良好的借鑒性。

表7 供試粳稻品種主成分分析綜合得分排名

（續(xù)表）

（續(xù)表）

表8 供試粳稻7個(gè)表型性狀與F 值的相關(guān)性分析

3 討論與結(jié)論

3.1 種群遺傳多樣性分析

江蘇省是我國(guó)水稻種植的主要省份之一，常年種植面積220 萬(wàn)hm，對(duì)水稻種群表型性狀遺傳多樣性的分析，可以為江蘇省的種質(zhì)資源創(chuàng)新提供依據(jù)。本研究表明，104個(gè)品種（系）的7個(gè)表型性狀的變異系數(shù)在2.70%～71.00%，Shannon 多樣性指數(shù)穩(wěn)定在6.618～6.700，說(shuō)明江蘇省的水稻種質(zhì)資源的表型性狀具有較高的遺傳變異性且親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

3.2 類(lèi)群表現(xiàn)分析

對(duì)水稻品種（系）的聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，以7個(gè)表型性狀為依據(jù)，可以將整個(gè)水稻種群劃分為4個(gè)大類(lèi)，聚類(lèi)分析結(jié)果為不同品種（系）間的雜交和優(yōu)質(zhì)品種的選育提供了理論依據(jù)。

3.3 優(yōu)良品種篩選

主成分分析作為綜合評(píng)價(jià)工具，只有第1 主成分才是評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)，其他主成分一般不具有綜合評(píng)價(jià)功能。但如果第1 主成分貢獻(xiàn)率較低時(shí)，為增加信息量就采用按方差作為權(quán)重進(jìn)行幾個(gè)主成分相加，從而保留原始數(shù)據(jù)中大部分乃至所有信息。

對(duì)水稻種質(zhì)資源進(jìn)行創(chuàng)新時(shí)，如何對(duì)水稻種質(zhì)資源進(jìn)行合理且全面的評(píng)價(jià)顯得尤為重要。本研究利用主成分分析的方法對(duì)104個(gè)品種（系）的7個(gè)表型性狀進(jìn)行了全面的綜合評(píng)價(jià)，提取了特征值＞1.0的前3個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率＞79.273%，包含了104個(gè)品種（系）7個(gè)表型性狀的79.273%遺傳信息，并根據(jù)F 值綜合評(píng)價(jià)排名表，直觀地了解各品種（系）表型性狀的綜合得分，綜合得分＞0.500 的品種（系）共有27個(gè)，可以作為優(yōu)良的種質(zhì)資源材料和遺傳育種的親本來(lái)源。

本研究對(duì)水稻各表型性狀與F 值之間進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，癟粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、總粒數(shù)及單株產(chǎn)量4個(gè)表型性狀對(duì)F 值產(chǎn)生了極顯著的影響，說(shuō)明這4個(gè)表型性狀可作為影響水稻種質(zhì)篩選的重要表型性狀及核心種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，在實(shí)際的水稻種質(zhì)資源考察與育種實(shí)踐中應(yīng)當(dāng)注重這4個(gè)性狀表現(xiàn)。在利用種質(zhì)資源進(jìn)行品種選育的過(guò)程中要選擇遺傳距離較大且綜合性狀表現(xiàn)差異較大的品種，本結(jié)果為水稻雜種優(yōu)勢(shì)配組提供了理論依據(jù)。