蘇永新 龔益廣 王 鋒 徐明鋒何春梅 梁育興 王 凱 李春永

(1. 廣東珠江口中華白海豚國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 珠海 519080；2. 廣東省德慶林場，廣東 德慶 526600；3. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣東 廣州 510520）

桉樹具有生長快、干型通直、適應性強、應用性廣等特點，它用不到3%的林地面積解決了18%的工業(yè)用材需求，是最重要的商業(yè)用材樹種之一[1-3]。但目前國內大多數桉樹林分的輪伐期為6 a 上下，屬于高度集約經營的森林，在連續(xù)經營中，對林地的人為干擾變得十分頻繁，導致了物種多樣性的下降[4]。經過多年的經濟發(fā)展，人們對森林生態(tài)效益的追求漸漸超越了森林提供的木材經濟效益，形成新的以生態(tài)保護為主，兼顧經濟效益的森林經營格局。營造桉樹—闊葉樹復層林是新時代重要的森林經營模式[5-6]。大片連栽的桉樹純林模式存在較大的生態(tài)風險，營造桉樹—闊葉樹復層林可以有效減少病蟲害的發(fā)生，更好的發(fā)揮森林穩(wěn)定性[7]。我國南方地區(qū)以山地為主，如果科學利用好這些山地資源，在保證發(fā)揮森林生態(tài)效益的前提下開發(fā)其經濟效益，對山區(qū)的經濟發(fā)展和林農的收入提高將有明顯的作用。有研究表明，桉樹—闊葉樹復層林可更好的發(fā)揮森林碳匯效益[8-10]、改善土壤理化性狀[10-11]、減少病蟲害發(fā)生[7]等。桉樹-闊葉樹復層林既兼顧了桉樹的短期經濟效益，也發(fā)揮了闊葉樹的長期生態(tài)和經濟效益[12]。

目前，對桉樹-闊葉樹復層林的研究主要集中在林分生長效果、生產力、生物量、經營模式[13-16]等。桉樹混交林的研究相對較多，但集中點主要在生長效應[17-18]、生物量[16,19]、土壤[20-22]、林下植物[23]等方面，對林分物種多樣性的研究相對較少。已有的研究表明，桉樹混交林能明顯提高林分的物種多樣性[24-25]，但研究地的氣候[26]、林分配置[27-28]等均對林分的物種多樣性有較大影響，在粵西山地營建桉樹—闊葉樹復層林的物種多樣性如何尚鮮見報道，需要進行相關研究，為廣東的桉樹經營和改造工作提供數據支撐和理論指導。

本研究樣地坡度較陡，平均坡度達32°，土壤石礫含量高，立地條件較差。在此地營造桉樹—闊葉樹復層林并探索其物種多樣性變化情況，可為困難立地的桉樹—闊葉樹復層林森林經營提供有力的數據支撐和理論指導。本研究旨在回答以下問題：（1）不同桉樹密度的桉樹—闊葉樹復層林的物種多樣性特征如何？（2）不同桉樹密度的桉樹—闊葉樹復層林的物種多樣性、物種組成和分布的差異。（3）不同桉樹密度林分的指示植物。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究樣地位于廣東省德慶林場的富石管護片區(qū)，廣東省德慶林場位于肇慶市德慶縣和封開縣，緊鄰北回歸線，經度111°22′～112°06′ ，緯度23°07′～23°25′ ，總面積8 753.65 hm2。林場處于南亞熱帶季風氣候區(qū)，春季潮濕霧氣籠罩，夏季酷熱，秋季干燥涼爽，冬季少有冰霜。年均溫19～22 ℃，最熱月均溫28.8 ℃，極端最高溫38 ℃，最冷月均溫13.7 ℃，極端低溫-2.2 ℃，積溫6 825～8 168 ℃。年光照充足，時長2 200 h 以上。雨量充沛，年降雨量1 513 mm，蒸發(fā)量1 343.4 mm，降雨多集中于4—9 月，春季陰雨綿綿，夏秋常有強臺風降雨，秋末及冬季較干旱，無霜期330 d。地形屬低山高丘，山勢連綿起伏，溝壑交錯，海拔多在200～600 m，最高海拔為象牙頂947 m。大部分林地地勢較陡，坡度在25°～ 40°。土壤成土母巖有泥質頁巖、黑色頁巖、紅色粉砂巖、砂巖、石英巖和花崗巖等。土壤有赤紅壤、山地紅壤和山地黃壤。赤紅壤分布在海拔350 m 以下，母巖分別為泥質頁巖、黑色頁巖和紅色粉砂巖，土壤酸性，表土層多為中壤至重壤，下層為重壤至輕粘。森林植被屬南亞熱帶季風常綠闊葉林區(qū)，林場主要森林植被為馬尾松、杉木和桉樹人工林，以及紅錐、火力楠、降香黃檀等珍貴闊葉林[29]。研究區(qū)在2004 年栽植了26.64 hm2的闊葉混交林，主要樹種有樟樹、木荷Schima superba、陰香Cinnamomum burmanii、楓香Liquidambar formosana等，在2005 年補植了尾巨桉，營造桉樹-闊葉樹復層林。2004—2005 年每年進行兩次除草割灌撫育。在2012、2013、2014、2015 和2019 年進行了修枝。

1.2 樣地設置

樣地調查以20 m×20 m 樣方為基本單位進行，按照每個樣方的桉樹密度（Eucalyptusdensity,ED）進行劃分，劃分為低、中、高桉樹密度，分別為ED ≤10、11＜ ED ≤ 20、20＜ ED ≤ 35。低、中、高桉樹密度分別調查9、14、11 個樣方。在樣地調查過程中，每個20 m× 20 m 樣方分成4 個10 m×10 m 小樣方，調查方向以西北角的小樣方為起點，逆時針調查。

1.3 植被調查

植物調查時間為2020 年7—9 月。樣地每木檢尺起測胸徑（Diameter at breast height, DBH）為1 cm，每木檢尺調查的指標有種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等。對活立木進行測定和記錄，主干1.3 m 以下有分枝的植株，每個分枝均按單株立木進行調查，并標記分枝。

每公頃個體數不多于1 株的物種定義為稀有種，1～10 株的為偶見種，10～100 株的為常見種[30-31]，多于100 株的為優(yōu)勢種[32]。

1.4 數據分析

1.4.1 物種多樣性指標 物種多樣性指數[33]采用物種豐富度S（Species richness）、辛普森指數D（Simpson index）、香濃—維納指數H′（Shannon-Wiener index）、均勻度指數E（Pielou index）、優(yōu)勢種指數D（B-P）（Berger-Parker dominance）：

式中：S為物種數；Pi為樣方中屬于i種的所有個體在全部個體中的比例。Nmax為樣方內多度最高的物種的個體數，N為樣方內個體總數。優(yōu)勢度指數可用來表征物種水平的多度分布均勻情況，即生態(tài)優(yōu)勢度。

1.4.2 多響應置換檢驗和指示種分析 采用多響應置換檢驗（multi-response permutation procedures，MRPP）來分析不同桉樹密度林分間的物種分布差異。MRPP 是一種非參數統(tǒng)計方法，廣泛用于生態(tài)學數據分析，檢驗兩個或者更多群落之間物種分布的差異[34-35]，T（Test statistic）絕對值越大，則組間分離越大，A（Agreement statistic）值為描述組內數據同質性的統(tǒng)計量，A值越大，組內同質性越高[36-37]。

采用指示種分析（indicator species analysis，ISA）來研究不同桉樹密度林分間指示植物、指示值（IV, indicator value）的差異，應用蒙特卡羅（Monte Carlo）檢驗來分析檢驗每種植物指示值的顯著性[34,38]，設定指示值IV ≥ 20 且p＜ 0.05 的植物為不同林分的指示植物[36,39]。

1.4.3 數據統(tǒng)計軟件 物種多樣性指標、種面積曲線在軟件Excel 2013 和PC-ORD 7.0（MjM Software, Gleneden Beach, OR, USA）中進行計算。

多樣性特征統(tǒng)計描述、物種序位曲線圖、物種組成、種面積曲線圖、物種多樣性差異箱型圖（單因素方差分析）、物種多樣性差異的Kruskal-Wallis 非參數檢驗、MRPP 分析、指示種分析等在Excel 2013 中進行數據整理，在Statistica 8.0（Statsoft, Inc. Tulsa, OK, USA）統(tǒng)計分析和做圖。

2 結果與分析

2.1 桉樹-闊葉樹復層林的多樣性特征

不同桉樹密度林分的多樣性特征如表1 所示，物種豐富度、辛普森指數、香濃—維納指數常作為衡量物種多樣性大小的指標[40-41]，由這3 個指標可以看出，低桉樹密度的林分物種多樣性稍微高于中、高桉樹密度的林分。個體數的大小排序則為低＞高＞中。在均勻度指數、優(yōu)勢度指數方面，中等桉樹密度林分優(yōu)勢度較低，均勻度較高，低桉樹密度林分居中，高桉樹密度林分則是優(yōu)勢度相對較高，均勻度較低。從變異系數來看，隨著桉樹密度增大，物種多樣性指標的變異系數變小?？偟目磥恚锓N多樣性指標在不同桉樹密度林分間的差異較小。

表1 不同桉樹密度林分多樣性特征Table 1 The diversity characteristics of stands with different eucalyptus densities

2.2 桉樹-闊葉樹復層林的物種組成

不同桉樹密度林分的物種多度序位曲線如圖1 所示，中等桉樹密度林分的曲線較緩，低桉樹密度林分居中，高桉樹密度林分較陡，隨著曲線由緩變陡，林分各物種多度差異增大，物種優(yōu)勢度增大，均勻度減少。由表2 可知，在偶見種中，低桉樹密度林在個體數、物種數上均最少，中等桉樹密度林則最多。在優(yōu)勢種中，低桉樹密度林在個體數、物種數上均最多，中等桉樹密度林則在個體數百分比和物種數百分比上均最少。3 種林分的個體數主要組成均為優(yōu)勢種，但物種主要組成為常見種和偶見種。

表2 不同桉樹密度林分的物種組成Table 2 Species composition of stands with different eucalyptus densities

圖1 不同桉樹密度林分的物種多度序位曲線Figure 1 Rank-abundance curves of the species of stands with different eucalyptus densities

種面積曲線如圖2 所示，3 種林分的曲線由上到下大致分別為低、中、高，說明在同等面積下，擬合的物種數大小主要為低＞中＞高。當樣方數量在2 個或以下時，曲線處于快速上升期，樣方數量在2 個時，擬合的物種數大小為低（19.12）＞高（17.67）＞中（17.18），擬合的物種占比為51.68%（低）、42.95%（中）、57%（高）；當樣方數量在3～5 個時，曲線處于較快上升期，樣方數量在5 個時，擬合的物種數大小為低（26.92）＞中（25.93）＞高（23.37），擬合的物種占比為72.76%（低）、64.83%（中）、75.39%（高）；當樣方數量在6～9 個時，曲線處于緩慢上升期。

圖2 不同桉樹密度林分的種面積曲線Figure 2 Species-area curves of stands with different eucalyptus densities

2.3 物種多樣性在不同桉樹密度林分的差異

不同桉樹密度林分的物種多樣性差異如圖3所示，6 個指標在不同桉樹密度林分間均無顯著差異。個體數的大小變化為低＞高＞中；物種豐富度、辛普森指數和香濃—維納指數這3 個衡量物種多樣性的指數變化不一致，但低桉樹密度林分總體較其他兩種林分高；均勻度指數和優(yōu)勢度指數這兩個衡量物種分布均勻度的指數的變化可以看出中等桉樹密度林分的物種分布比較均勻，低桉樹密度林分居中，高桉樹密度林分的優(yōu)勢度比較突出。

圖3 不同桉樹密度林分的物種多樣性差異Figure 3 The difference of species diversity of stands with different eucalyptus densities

用多響應置換檢驗分析不同桉樹密度林分間物種組成和分布的差異（表3），除了低、中這兩種桉樹密度林分，物種組成與分布在其他不同桉樹密度兩兩間均有極顯著差異。低、高這兩種桉樹密度林分的組間分離最大（|T| = 6.062），低、中這兩種桉樹密度林分的組間分離最?。▅T| =1.363），隨著桉樹密度差距增大，組間分離變大，物種的組成與分布的差異隨著變大。

表3 多響應置換檢驗分析不同桉樹密度林分間物種組成和分布差異Table 3 Multi-response permutation procedures (MRPP) to test for significance of variation in plant species composition of stand with different eucalyptus densities

2.4 不同桉樹密度林分的指示植物

不同桉樹密度林分的指示植物如表4 所示，各林分共有7 種指示植物，其中低、高桉樹密度林分的指示植物分別有5 種、2 種，而中等桉樹密度林分沒有指示值和p值達到標準的指示植物。由于低桉樹密度保留的桉樹較少，主要優(yōu)勢種為天然更新的黃牛木、土蜜樹Bridelia tomentosa 等，處于森林演替的早中期，林下陽光資源相對更充足，更適合一些喜陽的先鋒樹種生長，因此，像野漆樹、黃牛木、雀梅藤、鹽膚木等喜陽先鋒樹種成為低桉樹密度林的指示植物。在高桉樹密度林分中，尾巨桉數量多優(yōu)勢大，成為指示植物。在中桉樹密度林分中，以栽植的尾巨桉、樟樹、天然起源的黃牛木、土蜜樹共同作為優(yōu)勢種，各優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位不明顯，也沒有數量較多的特有的物種，沒有達標的指示植物。

表4 不同桉樹密度林分的指示植物Table 4 Plant species with a significant indicator value (IV)≥20 for different eucalyptus densities

3 結論與討論

本研究中低、中、高桉樹密度林分的香濃維納指數分別為2.1、2.01、1.99，比陳傳國等[42]對廣東典型植被研究中的人工闊葉林（0.91）、暖性針葉林（1.36）和熱性針葉林高（0.97），與其研究中的暖性針闊混交林（2.00）、熱性針闊混交林（1.85）和常綠落葉闊葉混交林（2.11）數值接近，比常綠闊葉林（2.21）稍低。這說明桉樹-闊葉樹復層林分中的物種多樣性在廣東典型林分的物種多樣性中處于中上游位置。但與練琚愉等[43]對鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林計算的香濃維納指數值（2.63）相比，仍相對較低，說明桉樹-闊葉樹復層林的物種多樣性仍有較大的上升空間。

低桉樹密度的林分物種多樣性高于中、高桉樹密度林分，這是因為低桉樹密度林分中桉樹數量較少，需要的土壤、光照資源隨之減少，其他樹種獲得了更多的資源，有利于其他樹種的繁殖和生長[44-45]。雖然平均每個樣方個體數中低桉樹密度林分的個體數最多，但如果只統(tǒng)計林冠層的大樹（8 ≤ DBH），則平均每個樣方個體數排序為 高（47.77）＞中（38.21）＞低（24.27）。而小樹（1 ≤ DBH ＜ 8）是樣地物種的主要組成，占比達94.5%。高桉樹密度林分中大樹數量多，其生長所需的資源量大，擠占了小樹、幼樹的生長空間。隨著桉樹密度的增加，小樹占樣地個體數比例不斷減少，分別為74.20%（低）、50.42%（中）、39.78%（高），這也說明了在本研究范圍內，桉樹等大喬木數量增加導致了林下層植物數量和種類的減少。

中等桉樹密度林分的物種序位曲線較緩，說明其各個物種數量分布較為均勻，個體數最多的種為尾巨桉，有201 株，占比18.6%。低桉樹密度林分的曲線居中，其個體數最多的種為黃牛木，有316 株，占比30.5%。高桉樹密度林分的曲線相對最陡，個體數最多的種為尾巨桉，有234 株，占比32.7%。不同林分物種序位曲線的變化趨勢反映了林分中物種數量的差異。另外也可以看出，大多數物種的個體數量較少，說明林分中的物種主要組成為偶見種和常見種，但個體數的主要組成為優(yōu)勢種，這與他人的研究結果一致[46-47]。

種-面積曲線可以描述物種數隨抽樣面積的增大而增加的趨勢情況[48]，可用于確定調查樣地的最小取樣面積[49]，有利于森林群落物種多樣性的監(jiān)測與維持[47]。本研究中，低、中、高這3 種林分的曲線趨勢均是先快速上升，然后趨向緩慢上升的變化情況。并且低桉樹密度林分的擬合物種數多于高桉樹密度林分，這可能因為低桉樹密度林分的天然更新程度更高，物種更豐富，而高桉樹密度林分中的人工種植樹木占據了很多資源，一定程度抑制了天然更新物種的生存生長，而人工種植樹種一般比較單一。

桉樹的密度差異越大，物種組成與分布的差異越大。這可能是因為，隨著桉樹密度的降低，有更多的其他物種代替了桉樹的生態(tài)位，獲得了桉樹減少后剩下的資源，從高桉樹密度林分中人工種植樹種占據優(yōu)勢逐漸轉化為低桉樹密度林分中天然更新物種占據優(yōu)勢。低桉樹密度林分的指示植物有野漆樹、黃牛木、鹽膚木等，主要都是喜光的先鋒樹種，反映了低桉樹密度林分中的光照較為充足，正處于天然更新演替初期。高桉樹密度林分的指示植物有尾巨桉和銀柴，銀柴適應于有一定蔭蔽程度的林分，說明高桉樹密度林分中林冠層比較郁閉。從演替時期來看，高桉樹密度林分中除了桉樹外，其他優(yōu)勢種如樟樹、木荷為本地頂級群落的優(yōu)勢樹種，群落更快達到演替頂級，而低桉樹密度林分中的優(yōu)勢種如黃牛木，是先鋒樹種，后期會被其他更頂級的優(yōu)勢種所取代，群落還處于演替初期。從經營角度看，高桉樹密度林分中平均胸徑更大，蓄積量更高，更符合經營目標。因此，從生態(tài)保護和經濟效益平衡來考慮，本研究中的高桉樹密度林更適合作為經營模式來進行森林經營。