劉美玲,馮乃杰,鄭殿峰,馮勝杰,王詩雅,項(xiàng)洪濤
(1.廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院,廣東 湛江,524088;2.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶,163319;3.廣東海洋大學(xué)深圳研究院,廣東 深圳,518108;4.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院耕作栽培研究所,黑龍江 哈爾濱,150086)
大豆(Glycine mɑx)是一種重要的糧油作物,富含蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸,不含膽固醇[1]。干旱是東北大豆主產(chǎn)區(qū)的典型災(zāi)害之一[2,3]。大豆是對干旱最敏感的作物,嚴(yán)重時(shí)產(chǎn)量會(huì)減少大約40%[4]。根作為植物的主要組成部分,會(huì)吸收植物所需水分并吸收溶解的礦物質(zhì),有助于增加產(chǎn)量和提高對不利環(huán)境條件的抗逆性[5]。大豆苗期側(cè)根數(shù)量快速增加,對土壤濕度特別敏感[6]。干旱條件下的作物需要保持較高的水分狀態(tài),以維持其生理功能[7],還可以通過發(fā)育更長的主根以獲得土壤更深層次的水分和養(yǎng)分來適應(yīng)干旱[8]。研究表明,營養(yǎng)生長早期階段生長出較大根系,有利于維持大豆在干旱脅迫的生長[9]。Liang[5]等認(rèn)為干旱脅迫會(huì)影響根的形態(tài)、體積和重量,提高抗逆性最有效的方法之一是通過提高根系的吸收和固定功能來促進(jìn)大豆的生理功能和活性。根系是最先感受到干旱脅迫的器官,干旱脅迫的早期階段會(huì)增加植物根的生長[10,11]。
為了應(yīng)對干旱脅迫,包括大豆在內(nèi)的植物會(huì)激活多種防御機(jī)制,以增強(qiáng)對水分限制條件的耐受性[12]。干旱會(huì)提高氧化應(yīng)激,產(chǎn)生過量的活性氧,這些活性氧具有高毒性,會(huì)導(dǎo)致碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA 的損傷,通過氧化損傷導(dǎo)致正常的植物代謝惡化,并最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡[13~15]。清除過量的活性氧需通過一個(gè)有效的抗氧化系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn),該系統(tǒng)內(nèi)主要的抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)[4]。
近年來,多種植物生長調(diào)節(jié)劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)作物[16]。前人研究發(fā)現(xiàn)S3307[17]和三唑酮[18]均可緩解干旱脅迫對大豆根系生長發(fā)育造成的影響。吲哚丁酸鉀(IBA-K)是一種促進(jìn)型植物生長調(diào)節(jié)劑[19]。以往對IBA-K 的研究多用于觀賞性植物[20,21],而在糧食作物上的應(yīng)用相對較少。王紅[22]等研究表明IBA-K 可增加玉米根長和根量,從而提高了玉米整體生長發(fā)育質(zhì)量。IBA-K 對大豆生長的影響鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)研究干旱脅迫下IBA-K 對苗期大豆葉片光合特性及生理代謝的影響,旨在探明IBA-K 緩解干旱對大豆生長發(fā)育影響的機(jī)理,從而為大豆防災(zāi)減災(zāi)和抗逆栽培提供理論依據(jù)。
供試品種為墾豐16(干旱敏感品種)和合豐50(抗旱品種)[23]。
供試植物生長調(diào)節(jié)劑為IBA-K,由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)植物生長調(diào)節(jié)劑工程技術(shù)研究中心提供,處理濃度為80 mg/kg,由前期濃度篩選試驗(yàn)確定。
試驗(yàn)于2018-2019年在黑龍江省大慶市國家雜糧技術(shù)研究中心防雨棚內(nèi)采用盆栽法進(jìn)行,選取籽粒飽滿,均勻一致的大豆種子用5%次氯酸鈉消毒3 min 后利用蒸餾水沖洗多次,直至洗凈,留作播種。栽培基質(zhì)為土壤和蛭石3:1 混合而成。使用IBA-K拌種,處理濃度為80 mg/kg,播種于裝有等量栽培基質(zhì)的雙色盆(上口徑×下口徑×高=15 cm×11.5 cm×14.7 cm)中。每盆播種8 粒,播深3 cm,出苗后,每盆定苗4株。
本試驗(yàn)采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì),大豆第一節(jié)期(V1)進(jìn)行自然干旱,不同土壤水分處理通過稱重法進(jìn)行人工補(bǔ)水,通過調(diào)節(jié)土壤相對含水量設(shè)置不同土壤水分程度[24,25]:正常供水(即土壤含水量占田間持水量的75%)、干旱(即土壤含水量占田間持水量的30%)和復(fù)水(干旱處理24 h 后進(jìn)行復(fù)水,使土壤含水量恢復(fù)到占田間持水量的75%,維持24 h 后進(jìn)行取樣)3個(gè)水平。
兩個(gè)品種各設(shè)6個(gè)處理,分別為(1)無IBA-K 拌種+正常供水,文中用CK 表示;(2)無IBA-K 拌種+干旱,文中用DCK 表示;(3)IBA-K 拌種+正常供水,文中用I 表示;(4)IBA-K 拌種+干旱,文中用DI 表示;(5)無IBA-K 拌種+干旱處理+復(fù)水,文中用RDCK 表示;(6)IBA-K 拌種+干旱+復(fù)水,文中用RDI表示。每個(gè)處理測定3次重復(fù)。
取樣方法:將各處理大豆根系用水洗凈剪下后,用液氮速凍后立即放入-80℃冰箱保存用于測定生理指標(biāo)。
各處理選取5 株完整根系,洗凈后放入裝有去離子水的玻璃槽內(nèi),調(diào)整根系位置,使用掃描儀(EPSON1680)獲取根系圖像,并使用配套的根系分析軟件進(jìn)行分析,獲得總根長,根表面積、根平均直徑和根體積等形態(tài)指標(biāo)。將沖洗干凈的根系放入烘箱,105℃殺青半小時(shí),80℃烘干至恒重稱量其干重。氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT 光化還原法[26]測定;過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性采用Jumrani 等[27]方法測定;按照李合生[26]的方法測定可溶性糖含量,脯氨酸含量采用水和茚三酮法[26]測定;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[26]測定;相對電導(dǎo)率采用Kim 等[28]方法測定,使用PP-20-P11電導(dǎo)率儀進(jìn)行測定。
利用Excel 2019 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與作圖,利用SPSS 20進(jìn)行方差分析。
與正常供水相比,干旱脅迫抑制了兩個(gè)大豆品種根系生長速度,兩個(gè)大豆各根系形態(tài)指標(biāo)在不同土壤水分條件處理下呈上升趨勢(表1)。兩個(gè)品種大豆DI處理下的根干重、總根長、根表面積、根平均直徑和根體積在干旱條件下分別較DCK 處理高3.85% 和 6.90%、2.68% 和 7.33%、4.52% 和4.52%、4.65%和10.42%、3.60%和2.54%,但未達(dá)到顯著性差異,IBA-K 處理在干旱條件下對合豐50根系指標(biāo)的上調(diào)效果優(yōu)于墾豐16。兩個(gè)品種根系形態(tài)指標(biāo)在復(fù)水條件下均有所恢復(fù),兩個(gè)品種RDI處理下的根表面積、根平均直徑和根體積在復(fù)水后分別較RDCK 處理增幅為5.47%和9.82%、14.89%和13.79%、9.45%和6.52%,均未達(dá)到顯著性差異;墾豐16 RDI處理下的根干重和總根長分別較RDCK處理顯著增加了3.13%和24.51%,合豐50 RDI 處理下的根干重和總根長分別較RDCK 處理增幅為6.06%和9.86%,未達(dá)到顯著性差異。IBA-K 處理過的墾豐16總根長、根平均直徑和根體積在復(fù)水后的恢復(fù)能力較強(qiáng)。
表1 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆根系干重及形態(tài)建成的影響Table 1 Effects of potassium indole butyrate on dry weight and morphogenesis of soybean roots under different soil water conditions
如表2 所示,不同土壤水分處理對墾豐16 除根平均直徑外的根長、表面積和根體積及干重存在極顯著影響,對合豐50干重及各根系形態(tài)指標(biāo)均存在極顯著影響。而IBA-K 處理對墾豐16根系干重、總根長及根表面積存在顯著影響,對合豐50根表面積存在顯著影響。不同土壤水分處理與IBA-K 處理間的交互作用對兩個(gè)品種大豆根系干重及各形態(tài)指標(biāo)均無顯著或極顯著調(diào)控作用。
表2 不同土壤水分處理與IBA-K處理對不同品種大豆根系干重及各形態(tài)指標(biāo)的影響(F值)Table 2 Effects of soil water treatment and IBA-K treatment on root dry weight and morphological indexes of different soybean varieties
2.3.1 對丙二醛含量的影響 與正常供水對照相比,干旱脅迫增加了MDA 含量,在不同土壤水分條件下的整體變化趨勢表現(xiàn)為先升后降(圖1)。兩個(gè)品種大豆MDA 含量在不同土壤水分條件處理下變化均表現(xiàn)為I<CK<RDI<RDCK<DI<DCK;兩個(gè)品種大豆DI 處理下的MDA 含量在干旱條件下達(dá)到最大,分別較DCK 處理降幅為10.24%和10.24%,達(dá)到顯著性差異。兩個(gè)品種大豆根系MDA 含量在復(fù)水條件下均有不同程度的下降,墾豐16 RDI 處理下的MDA 含量在復(fù)水后較RDCK 處理降幅為4.97%,未達(dá)到顯著性差異,合豐50 MDA 含量在復(fù)水后較RDCK處理顯著降低11.80%。
圖1 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆MDA含量的影響Fig.1 Effects of potassium indole butyrate on MDA content of soybean under different soil moisture conditions
2.3.2 對相對電導(dǎo)率的影響 干旱脅迫導(dǎo)致大豆根系細(xì)胞膜滲透增加,相對電導(dǎo)率變大(圖2)。兩個(gè)品種大豆根系相對電導(dǎo)率變化在干旱條件下(DCK)達(dá)到最大。兩個(gè)品種大豆I 處理下的相對電導(dǎo)率在正常供水條件下低于CK 處理。兩個(gè)品種大豆DI 處理下的相對電導(dǎo)率在干旱條件下分別較DCK 處理顯著降低6.85%和8.45%。復(fù)水后,墾豐16 RDI 處理的相對電導(dǎo)率較RDCK 處理降低7.02%,未達(dá)到顯著性差異,合豐50 RDI 相對電導(dǎo)率較RDCK 處理顯著降低15.09%,合豐50 根系相對電導(dǎo)率更接近于CK處理。
圖2 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆根系相對電導(dǎo)率的影響Fig.2 Effects of potassium indole butyrate on relative electrical conductivity of soybean roots under different soil moisture conditions
2.4.1 對SOD 活性的影響 干旱脅迫通過增強(qiáng)兩品種大豆根系SOD 活性來抵御活性氧造成的細(xì)胞損傷(圖3)。合豐50 SOD 活性普遍高于墾豐16。兩個(gè)品種大豆SOD 干旱條件下達(dá)到最大,DI 處理SOD 活性分別較DCK 處理顯著增加9.45% 和21.18%,IBA-K 對合豐50 SOD 活性在干旱脅迫下的上調(diào)效果更好。復(fù)水后,墾豐16 SOD活性有所恢復(fù),RDI處理的SOD 活性與RDCK 處理極為相近;合豐50 RDI 處理的SOD 活性較RDCK 處理顯著增加了14.90%。
圖3 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆SOD活性的影響Fig.3 Effect of potassium indole butyrate on SOD activity of soybean under different soil water conditions
2.4.2 對POD 活性的影響 與正常供水相比,干旱脅迫顯著提高大豆根系POD 活性(圖4)。兩個(gè)品種大豆POD 活性在不同土壤水分條件下的變化均表現(xiàn)為DI>DCK>RDI>RDCK>I>CK,干旱條件下達(dá)到最大。兩個(gè)品種大豆DI 處理的POD 活性在干旱條件下分別較DCK 處理顯著增加了5.54%和16.00%。復(fù)水后,兩個(gè)品種大豆POD 活性均有所下降,合豐50 POD 活性略高于墾豐16。RDI處理的POD 活性分別較RDCK 處理增幅為4.96% 和3.09%,未達(dá)到顯著性差異。
圖4 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆POD活性的影響Fig.4 Effect of potassium indole butyrate on POD activity of soybean under different soil water conditions
2.4.3 對CAT 活性的影響 干旱脅迫下導(dǎo)致兩個(gè)品種大豆根系CAT 活性增加(圖5)。兩個(gè)品種大豆DI處理的CAT活性在干旱條件下高于DCK處理,均未達(dá)到顯著性差異。復(fù)水后,兩個(gè)品種大豆CAT 活性均恢復(fù)至正常水平左右,RDI 處理的CAT 活性分別較RDCK 處理增幅為27.27%和21.43%,未達(dá)到顯著性差異。
圖5 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆CAT活性的影響Fig.5 Effects of potassium indole butyrate on CAT activity of soybean under different soil moisture conditions
2.5.1 對可溶性糖含量的影響 由圖6可知,干旱脅迫導(dǎo)致大豆根系可溶性糖含量增加,在不同土壤水分條件下呈先升后降的變化趨勢,干旱條件下達(dá)到峰值。兩個(gè)品種大豆DI 處理的可溶性糖含量分別較DCK 處理顯著增加了7.13%和11.47%。合豐50 可溶性糖含量普遍高于墾豐16。復(fù)水后,墾豐16 RDI 處理的可溶性糖含量與RDCK 處理極為接近,合豐50 RDI 處理的可溶性糖含量較RDCK 處理顯著提高3.94%。
圖6 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆可溶性糖含量的影響Fig.6 Effect of potassium indole butyrate on soluble sugar content of soybean under different soil moisture conditions
2.5.2 對脯氨酸含量的影響 與正常供水相比,干旱脅迫導(dǎo)致大豆根系脯氨酸含量升高(圖7)。合豐50 脯氨酸含量普遍高于墾豐16。兩個(gè)品種大豆DI 處理的脯氨酸含量分別較DCK 處理顯著增加32.15%和42.92%,IBA-K 處理對合豐50 脯氨酸含量在干旱條件下的上調(diào)效果優(yōu)于墾豐16。復(fù)水后,兩個(gè)品種大豆脯氨酸含量有所降低,RDI 處理的脯氨酸含量分別較RDCK 處理高10.62%和10.70%,達(dá)到顯著性差異。
圖7 不同土壤水分條件下IBA-K對大豆脯氨酸含量的影響Fig.7 Effect of potassium indole butyrate on proline content in soybean under different soil water conditions
如表3 所示,不同土壤水分處理對兩個(gè)品種大豆根系膜損傷程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、SOD 活性和POD 活性均存在極顯著影響。IBA-K 處理對兩個(gè)品種大豆根系膜損傷程度及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量存在極顯著影響,對墾豐16 SOD 活性和POD 活性存在顯著影響,對合豐50 SOD 活性和POD 活性存在極顯著影響。不同土壤水分處理與IBA-K 處理間的交互作用對兩個(gè)品種大豆根系可溶性糖和脯氨酸含量存在極顯著調(diào)控作用,對墾豐16 根系MDA 含量存在顯著調(diào)控作用,對合豐50 根系POD活性存在顯著調(diào)控作用。
表3 不同土壤水分處理與IBA-K處理對不同品種大豆根系各生理指標(biāo)的影響(F值)Table 3 Effects of different soil water treatments and IBA-K treatments on root physiological indexes of different soybean varieties
根系大小和分布的多少與植株的用水量有關(guān)[29]。根部分枝有利于從根部占據(jù)的土壤中更完全地吸收水分和養(yǎng)分[30]。Manavalan[8]等人提出植物在其早期營養(yǎng)生長過程中發(fā)育出較大根系,則在干旱條件下可保持良好狀態(tài)。大豆抗旱性與各種根系性狀如干重、總長度、側(cè)根體積和數(shù)量之間存在顯著的相關(guān)性[8]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,合豐50 的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)均高于墾豐16。干旱脅迫抑制大豆根系的生長速度,在不同土壤水分條件處理下,兩個(gè)品種大豆根系干重、總根長、根表面積、根平均直徑和根體積呈緩慢上升趨勢,干旱脅迫對大豆根系造成的影響較大。IBA-K 處理對墾豐16 各根系形態(tài)指標(biāo)的調(diào)控效果優(yōu)于合豐50,IBA-K 處理與不同土壤水分處理間的交互作用對兩個(gè)品種大豆根系形態(tài)指標(biāo)的調(diào)控作用不顯著。在不同土壤水分條件處理下,IBA-K 對兩個(gè)品種大豆根系各形態(tài)指標(biāo)均有不同程度的提高,復(fù)水后的恢復(fù)能力也略高于其干旱對照,說明IBA-K 有效提高干旱脅迫下兩個(gè)品種大豆根系干物質(zhì)積累量,增強(qiáng)大豆根系對干旱的適應(yīng)能力。這與Zhang[31]等人研究施用褪黑素提高干旱脅迫下根系干物質(zhì)積累量的結(jié)論一致。
干旱脅迫通過產(chǎn)生過量的活性氧(ROS),如超氧自由基或過氧化氫直接或間接對細(xì)胞造成損害[32]。植物細(xì)胞通過激活抗氧化酶系統(tǒng)減輕活性氧的傷害[33]。超氧化物歧化酶是抗氧化系統(tǒng)的一種重要酶,可將超氧化物轉(zhuǎn)化為H2O2和氧,被認(rèn)為是抵御ROS 的第一道防線[13]。本研究表明,干旱脅迫導(dǎo)致兩個(gè)品種大豆根系膜脂過氧化程度加重,膜滲漏增多,抗氧化酶活性升高,在不同土壤水分條件處理下呈先升后降的變化趨勢。IBA-K 處理和不同土壤水分處理對兩個(gè)品種大豆根系SOD 和POD 活性存在顯著或極顯著影響,對膜損傷程度存在極顯著影響,二因素間的互作效應(yīng)間接表明通過影響抗氧化酶活性來抵御膜脂過氧化程度的加劇。Gill[15]等人認(rèn)為耐受品種中的抗氧化酶活性高于敏感品種。不同土壤水分條件處理下的合豐50 根系膜脂過氧化程度輕于墾豐16,抗氧化酶活性普遍高于墾豐16。ROS 通過膜脂過氧化作用導(dǎo)致嚴(yán)重的細(xì)胞損傷[34]。IBA-K 處理在干旱脅迫下顯著降低了兩個(gè)品種大豆根系MDA 含量和相對電導(dǎo)率,說明IBA-K有效減輕干旱脅迫下大豆根系膜脂過氧化程度。Abogadallah[14]和Zhang[35]等人認(rèn)為耐旱型品種具有較高的抗氧化能力,高抗氧化酶活性對氧化應(yīng)激具有更高的耐受性。IBA-K 處理下的兩個(gè)品種大豆根系抗氧化酶活性在不同土壤水分條件下均高于其干旱對照,其中兩個(gè)品種大豆根系SOD 活性和POD 活性在干旱脅迫下顯著高于其干旱對照。說明IBA-K 通過提高抗氧化酶活性,增強(qiáng)清除ROS 的能力,降低細(xì)胞膜脂過氧化程度來應(yīng)對干旱脅迫,增強(qiáng)大豆的耐旱性。這與前人研究烯效唑通過提高大豆抗氧化酶活性,降低MDA 含量和相對電導(dǎo)率,進(jìn)而提高大豆耐旱性的效果一致[35]。
植物適應(yīng)干旱脅迫的機(jī)制是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)。在這種機(jī)制下,有機(jī)化合物的合成和積累會(huì)降低滲透勢,從而導(dǎo)致細(xì)胞中的水勢降低,且不會(huì)限制酶的功能并維持細(xì)胞的膨脹[36]。脯氨酸積累可能有助于膜和蛋白質(zhì)的穩(wěn)定、自由基清除、細(xì)胞信號傳導(dǎo)、氧化還原平衡和基因表達(dá)的激活[33,37]。在應(yīng)激反應(yīng)中積累的糖可以作為滲透壓調(diào)節(jié)劑來維持細(xì)胞膨脹,并具有保護(hù)細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)免受應(yīng)激損傷的能力[38,39]。本試驗(yàn)研究表明,合豐50 根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在不同土壤水分條件下普遍高于墾豐16。IBA-K 處理和不同土壤水分處理及其二因素間的互作效應(yīng)對兩個(gè)品種大豆根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量存在極顯著調(diào)控作用。兩個(gè)品種大豆根系細(xì)胞在干旱脅迫下失水加重,滲透勢降低,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加。Nguyen[40]等人提出干旱脅迫下大豆中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量提高有利于提高大豆的抗性。IBA-K 處理在干旱脅迫下顯著增加了兩個(gè)品種大豆根系可溶性糖含量和脯氨酸含量,其中合豐50根系脯氨酸含量急劇升高,這可能與IBA-K 對不同品種大豆的調(diào)控效應(yīng)不同有關(guān)。說明IBA-K 通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來緩解干旱脅迫下的滲透壓,增強(qiáng)細(xì)胞保水能力,進(jìn)而提高大豆耐旱性。Dong[25]和Mattioli[41]等人認(rèn)為經(jīng)歷干旱脅迫后復(fù)水的大豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均有所下降,但復(fù)水后脯氨酸含量較高對植物細(xì)胞是有益的。IBA-K 處理下的合豐50 根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在復(fù)水后較其干旱對照增幅略高于墾豐16,與干旱脅迫下IBA-K 處理之間的降幅大于墾豐16,說明合豐50經(jīng)歷干旱后的恢復(fù)能力強(qiáng)于墾豐16,IBA-K 對合豐50滲透調(diào)節(jié)作用的調(diào)控效果優(yōu)于墾豐16。本研究及相關(guān)報(bào)道均表明IBA-K 是一類對植物根系生長有促進(jìn)作用的植物生長調(diào)節(jié)劑,且穩(wěn)定性好,使用安全,可將其用于提高作物生根率,增強(qiáng)作物在逆境下的生長發(fā)育,為作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供保障。
IBA-K 處理和不同土壤水分處理對兩個(gè)品種大豆根系形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)存在顯著或極顯著影響,其中IBA-K 處理對合豐50 SOD 活性和POD活性的調(diào)控效果優(yōu)于墾豐16;二者間的交互作用對兩個(gè)品種大豆根系形態(tài)及生理指標(biāo)均無明顯調(diào)控作用。干旱脅迫致使苗期大豆根系生長緩慢,抗氧化酶系統(tǒng)受到攻擊,膜脂過氧化程度加重,細(xì)胞膜嚴(yán)重受損。與正常供水相比,IBA-K 通過提高根系抗氧化酶活性,滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,降低MDA 含量和相對電導(dǎo)率來減輕干旱對細(xì)胞造成的損傷,進(jìn)而減輕干旱對大豆根系生長發(fā)育的影響,提高大豆耐旱性。