杜普旋，劉浩，胡冬秀，陳小平，洪彥彬*，李友國

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué),農(nóng)業(yè)微生物學(xué)國家重點實驗室，湖北 武漢，430070；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，國家油料作物改良中心南方分中心，廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點實驗室，廣東 廣州，510640）

磷是植物生長發(fā)育過程中不可缺少的大量元素，它不僅在糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝等生理代謝過程中起著重要作用，而且對提高植物抗逆性及增加作物產(chǎn)量有著重大影響。然而在大多數(shù)土壤中無機磷的含量遠(yuǎn)低于植物生長所需，大多數(shù)磷以有機形式或難溶性的磷酸鈣、磷酸鐵和磷酸鋁的形式存在，難以直接被植物利用[1]。為了能在低有效磷環(huán)境中生存，植物產(chǎn)生了各種各樣的適應(yīng)性反應(yīng)以提高磷利用效率，如改變根系結(jié)構(gòu)、釋放有機酸、誘導(dǎo)和分泌酸性磷酸酶等[2]。紫色酸性磷酸酶（Purple acid phosphatase，PAP）是金屬磷酸酶超家族（Metallo-phosphatase superfamily）的成員，在植物組織中含量豐富，大多數(shù)PAP 是非特異性的，能水解一系列的磷酸酯，包括ATP、PEP、糖磷酸酯、單核苷酸和無機焦磷酸酯等[3]。PAPs含有一個雙核金屬離子活性中心，在哺乳動物中多為Fe（Ⅲ）-Fe（Ⅱ）中心，在植物中則為Fe（Ⅲ）-Zn（Ⅱ）或Fe（Ⅲ）-Mn（Ⅱ）中心，其特征性的粉紅色或紫色源自雙核中心內(nèi)酪氨酸殘基和三價鐵離子之間的電荷轉(zhuǎn)移躍遷[4]。植物中的PAP 可分為兩類，大分子量PAP 和小分子量PAP。系統(tǒng)發(fā)育分析表明大分子量PAP與真菌和分枝桿菌中的PAP 親緣關(guān)系較近，而小分子量PAP 與哺乳動物和細(xì)菌中的PAP 親緣關(guān)系較近。大分子量PAP 常以二聚體形式存在，其單體分子量約為55 kDa，通常含有N 端和C 端兩個結(jié)構(gòu)域，而小分子量PAP 通常是分子量在35 kDa 左右的單體蛋白質(zhì)，只有一個C 端結(jié)構(gòu)域[5]。N 端結(jié)構(gòu)域由兩個β-折疊構(gòu)成，每個β-折疊由三條反向平行的β-鏈組成。C 端結(jié)構(gòu)域由兩個β-α-β-α-β 結(jié)構(gòu)組成的混合β-折疊結(jié)構(gòu)構(gòu)成，并且含有五個高度保守基序（DXG/GDXXY/GNH（D/E）/VXXH/GHXH），粗體為結(jié)合金屬離子的七個保守氨基酸殘基[6]。目前，PAP已經(jīng)在多種植物中被鑒定和分離，擬南芥（Arɑbidopsis thɑliɑnɑ）、水稻（Oryzɑ sɑtivɑ）、大豆（Glycine mɑx）中分別含有29個、26個、35個PAP基因。

酸性磷酸酶（APase）的誘導(dǎo)和分泌被認(rèn)為是在低無機磷條件下促進(jìn)植物生長的重要策略，PAP 是一類重要的植物APase，可分泌到根際，利用有機磷促進(jìn)植物生長發(fā)育[7]。大豆GmPAP14在有機磷（植酸）處理后強烈誘導(dǎo)表達(dá)，體外酶活性測定表明Gm-PAP14具有較高的植酸酶活性。此外，GmPAP14過表達(dá)增加了分泌型酸性磷酸酶和植酸酶活性，提高了植物對外源植酸的利用率，進(jìn)而使植株磷含量上升，地上部分重量增加[8]。擬南芥的衰老葉片中AtPAP26的轉(zhuǎn)錄本和免疫反應(yīng)性多肽顯著積累，酸性磷酸酶活性增加了8 倍，而AtPAP26的T-DNA 插入突變體的衰老葉片中酸性磷酸酶活性顯著降低，黑暗處理誘導(dǎo)條件下葉片衰老時間延遲了3 天，揭示了AtPAP26可以通過提高磷從衰老葉片到發(fā)育組織和種子的再利用來提高作物磷利用效率[9]。除了參與磷素的利用外，PAP 還參與其他的生理生化反應(yīng)。GmPAP3的表達(dá)受鹽脅迫和氧脅迫誘導(dǎo)卻不受低磷脅迫誘導(dǎo),可以通過減少活性氧的積累來應(yīng)對非生物脅迫[10]。當(dāng)進(jìn)行NaCl、PEG 處理時，GmPAP3在煙草細(xì)胞中異位表達(dá)的結(jié)果與抗壞血酸的保護(hù)作用相似，都使死亡細(xì)胞百分比和活性氧積累減少；經(jīng)NaCl、PEG、百草枯處理后擬南芥GmPAP3轉(zhuǎn)基因植株的根伸長率顯著高于野生型，脂質(zhì)過氧化作用降低[11]。AtPAP2是第一個被證明調(diào)節(jié)碳代謝的紫色酸性磷酸酶，通過其C-末端疏水基序（TMD/CT）靶向葉綠體和線粒體，AtPAP2過表達(dá)擬南芥植株抽薹提前，種子產(chǎn)量增加，地上部的糖類（蔗糖和己糖）與三羧酸循環(huán)代謝產(chǎn)物含量升高[12]。Nt-PAP12過表達(dá)的煙草細(xì)胞中糖苷酶活性降低，纖維素和胼胝質(zhì)合成酶的活性增強,進(jìn)而促進(jìn)了細(xì)胞壁的合成[13]。AtPAP23的啟動子定位發(fā)現(xiàn)其在花中轉(zhuǎn)錄水平較高，而在根、莖、葉、花萼、角果、種子中未檢測到表達(dá)，表明AtPAP23可能參與調(diào)節(jié)花的生長發(fā)育[14]?？偠灾?，現(xiàn)有的證據(jù)表明PAP 是多功能蛋白，無論在正常還是逆境條件下，它們都可能在植物的生長發(fā)育中發(fā)揮重要作用。

花生（Arɑchis hypogɑeɑL.）是重要的油料經(jīng)濟(jì)作物，主要種植于亞洲、非洲和美洲，種植面積超過2.5×106hm2，全球總產(chǎn)量超過4200 萬噸，因此與大豆、棉籽、油菜籽和向日葵并列世界五大油料作物[15,16]。栽培種花生為異源四倍體（AABB 2n=4×=40），A 亞基因組來源于二倍體野生種花生A. durɑnensis，B 亞基因組來源于二倍體野生種花生A.ipɑensis[17]?；ㄉ幕A(chǔ)生物學(xué)研究相較于模式植物來說進(jìn)展比較緩慢，但栽培種花生的全基因組測序為功能基因組學(xué)和花生品種改良奠定了基礎(chǔ)[18]。土壤有效磷缺乏已經(jīng)成為制約花生生長發(fā)育的主要因素，選育磷高效花生品種具有重要意義。鑒于植物PAP 在磷素利用中的潛在作用已被廣泛研究，而目前對花生中PAP 的研究尚未見報道，因此本研究通過生物信息學(xué)手段從花生基因組數(shù)據(jù)庫中鑒定AhPAPs基因家族成員，對候選基因的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、基因結(jié)構(gòu)、蛋白質(zhì)保守結(jié)構(gòu)域與理化性質(zhì)以及組織特異性表達(dá)模式進(jìn)行分析，為揭示AhPAP基因家族的功能提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 AhPAP基因家族成員的鑒定

利用花生基因組數(shù)據(jù)庫（https://www. peanutbase. org/）中的Gene & Gene Family 功能，以Purple acid phosphatase 為關(guān)鍵詞檢索AhPAP基因家族成員；然后從擬南芥數(shù)據(jù)庫（https://www. arabidopsis.org/index.jsp）下載AtPAP基因家族28個成員的氨基酸序列，以28 個AtPAP氨基酸序列為模板在花生基因組數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行Blastp 同源比對，將比對結(jié)果與通過關(guān)鍵詞檢索獲得的AhPAP基因進(jìn)行合并整理，并通過NCBI 在線網(wǎng)站CDD（https://www. ncbi. nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml）對蛋白保守結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析，剔除不含有金屬磷酸酶結(jié)構(gòu)域（MPP_PAP）的蛋白序列，篩選出花生基因組中的AhPAP候選基因序列。從花生基因組數(shù)據(jù)庫中獲取候選Ah-PAP基因的染色體位置信息，采用MG2C（http://mg2c. iask. in）在線網(wǎng)站繪制AhPAP基因的染色體定位圖。

1.2 AhPAP基因家族系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及基因結(jié)構(gòu)分析

使用MEGA-X 軟件對擬南芥、水稻、苜蓿、花生PAP 的氨基酸序列進(jìn)行比對，并采用Neighbor-Joining 方法對其構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，各參數(shù)設(shè)定為：Possion model、Gamma Distributed、Pairwise deletion、Bootstrap Replications 設(shè)為2000。在花生基因組數(shù)據(jù)庫中下載候選AhPAP基因家族成員的基因組DNA序列和mRNA序列，將mRNA序列提交到NCBI的ORFfinder 在線網(wǎng)站（https://www. ncbi. nlm. nih.gov/orffinder/）獲得其CDS 序列，根據(jù)候選AhPAP基因的基因組DNA 序列和CDS 序列，利用在線網(wǎng)站GSDS 2.0（http://gsds. cbi. pku. edu. cn）對其基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。利用在線網(wǎng)站ExPasy（https://www.expasy.org/）預(yù)測AhPAP基因家族蛋白的分子量和等電點等理化性質(zhì)。

1.3 AhPAP基因家族的表達(dá)特征分析

從花生基因組數(shù)據(jù)庫中下載AhPAP基因家族成員在主莖葉、根、根瘤、花、雌蕊、雄蕊、營養(yǎng)莖尖、生殖芽尖、果針、莢果、種子等22個組織轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的FPKM 值，利用TBtools 軟件中的heatmap 功能對AhPAP基因在不同組織中的表達(dá)量進(jìn)行聚類、繪制表達(dá)熱圖。以航花2 號花生為材料，分別取成熟期的根、根瘤、莖、葉、花、種子、果殼、外露果針等部位100 mg，利用RNAprep Pure 多糖多酚植物總RNA 提取 試 劑 盒（TIANGEN）提 取 總RNA。取1 μg 總RNA，使用FSK-101 反轉(zhuǎn)錄試劑盒（TOYOBO）進(jìn)行cDNA 的合成，反應(yīng)體系為20 μL。采用ABI StepOne Plus 系統(tǒng)與SYBR Premix ExTaq（TaKaRa）試劑進(jìn)行熒光定量PCR 反應(yīng)，每個樣品設(shè)置3 個生物學(xué)重復(fù)。以根中的表達(dá)量為對照，利用2-ΔΔCT法計算相對表達(dá)量，內(nèi)參基因為Ah18S[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 AhPAP基因家族成員的鑒定

通過關(guān)鍵詞檢索和同源比對從花生基因組數(shù)據(jù)庫中獲得了59個AhPAP基因，利用NCBI在線分析工具CDD分析其蛋白保守結(jié)構(gòu)域，剔除20個不含有金屬磷酸酶結(jié)構(gòu)域的蛋白序列，最終鑒定得到了39個AhPAP基因家族候選基因。采用MG2C 在線網(wǎng)站對39個AhPAP基因進(jìn)行染色體定位（圖1），結(jié)果顯示：大多數(shù)AhPAP基因?qū)ΨQ分布于兩個亞基因組內(nèi)，13號染色體上含有6個AhPAP基因，3號染色體上含有5個AhPAP基因，1號和11號染色體上各含有4個Ah-PAP基因，6號、8號、16號、18號染色體上各含有3個AhPAP基因，2號、4號、7號、10號、12號、14號、17號、20號染色體上每條只含有1個AhPAP基因，而5號、9號、15號、19號染色體上不含有AhPAP基因。

圖1 AhPAP基因家族成員的染色體定位Fig.1 Chromosome location of AhPAP gene family

2.2 AhPAP基因家族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系分析

為了分析AhPAP基因家族的進(jìn)化關(guān)系，將其與擬南芥、水稻、苜蓿PAP 共74 個蛋白序列（花生39個、擬南芥28個、水稻5個、苜蓿2個）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹（圖2），結(jié)果表明它們可分為四組（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ），Group Ⅳ又可分為兩個亞組（Group Ⅳa 和Ⅳb）。GroupⅠ包含9 個序列，GroupⅡ包含15 個序列，GroupⅢ和Ⅳ都包含25 個序列。GroupⅠ中含有8 個AtPAP基因家族成員，而AhPAP基因家族成員只有一個，而且它們之間的系統(tǒng)進(jìn)化距離較遠(yuǎn)，ɑrɑhy. GT2ITI單獨形成一個分支，推測該組成員在相應(yīng)物種中的進(jìn)化程度比較高。

圖2 PAPs基因家族系統(tǒng)進(jìn)化分析Fig.2 Phylogenetic analysis of PAPs gene family

2.3 AhPAP基因家族保守基序及理化性質(zhì)分析

使用MEGA-X 軟件將39 個AhPAP基因家族成員的氨基酸序列比對，然后利用Highlight conversed sites 功能統(tǒng)計這些序列中5 個保守基序（DXG/GDXXY/GNH（D/E）/VXXH/GHXH）的存在狀態(tài)，連同分子量和等電點等理化性質(zhì)列于表1。從表中可以看出AhPAP基因家族的氨基酸長度為205～905，分子量為21.92～102.09 kDa。等電點為4.45～8.64，ɑrɑhy. DVRM94、ɑrɑhy. EV9SA5、ɑrɑhy. M3CDHD、ɑrɑhy.N79JF7的等電點大于7，為堿性蛋白質(zhì)；其余蛋白的等電點均小于7，為酸性蛋白質(zhì)。39 個AhPAP基因家族成員中有29 個具有上述5 個高度保 守 基 序，ɑrɑhy. 3M27LR、ɑrɑhy. F1IP1Z、ɑrɑhy.M7XEUY具有4 個保守基序，ɑrɑhy. 61LQT8、ɑrɑhy.BWQM5V、ɑrɑhy.IXNR8T、ɑrɑhy.N79JF7具有3 個保守基序，ɑrɑhy. F7KBIJ具有2 個保守基序，ɑrɑhy.FHX6WZ、ɑrɑhy.GT2ITI具有1個保守基序。

表1 AhPAP基因家族保守基序及理化性質(zhì)Tabel 1 Conserved motifs and physicochemical properties of AhPAPs gene family

2.4 AhPAP基因家族的基因結(jié)構(gòu)分析

使用TBtools 軟件將AhPAP進(jìn)化樹與基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一起進(jìn)行可視化作圖（圖3）。結(jié)果顯示AhPAP基因的外顯子數(shù)量存在較大差異，39 個基因分別含有1～20 個外顯子，其中含有8 個外顯子的基因數(shù)目最多。ɑrɑhy.FXM0G0含有20個外顯子，ɑrɑhy.DAPS6C含有8 個外顯子，而ɑrɑhy.5CG709只含有1 個外顯子。此外大部分基因可聚類成兩兩一組，同一組內(nèi)兩個AhPAP基因具有相似的結(jié)構(gòu)，如ɑrɑhy. 228PAQ與ɑrɑhy. FB8STF都含有12 個外顯子、ɑrɑhy. S2YQMD與ɑrɑhy. WLS0EB含有9 個外顯子、ɑrɑhy. A37YDA與ɑrɑhy. L8AQGG含有8 個外顯子等。ɑrɑhy. F7KBIJ只存在5’非編碼區(qū)，ɑrɑhy.ZE4J6B只存在3’非編碼區(qū)，而ɑrɑhy.GT2ITI基因兩端都不具有非編碼區(qū)，其余基因均含有5’非編碼區(qū)和3’非編碼區(qū)。

圖3 AhPAP基因家族的基因結(jié)構(gòu)分析Fig.3 Gene structure anlysis of AhPAP gene family

2.5 AhPAP基因家族的表達(dá)特征分析

為了初步了解AhPAP基因家族的功能，從Peanutbase 中下載鑒定出的39個AhPAP基因在22個組織中的表達(dá)量數(shù)據(jù)，使用TBtools 軟件繪制表達(dá)熱圖（圖4）,圖中灰色表示未檢測到基因的表達(dá)。結(jié)果顯示，這些基因呈現(xiàn)出不同的表達(dá)特征。ɑrɑhy.A37YDA、ɑrɑhy.L8AQGG在雌蕊中表達(dá)量較高，在其他組織中表達(dá)量低或未檢測到表達(dá)。ɑrɑhy.P03NME、ɑrɑhy. DAPS6C在根瘤中有較高表達(dá)量，在其他組織中表達(dá)量較低。ɑrɑhy.6Q5NXQ、ɑrɑhy.WB69FN、ɑrɑhy. DVRM94、ɑrɑhy. J3JZ4F、ɑrɑhy.ZE4J6B、ɑrɑhy. F7KBIJ、ɑrɑhy. L8MD46等在花中高度表達(dá)，其中ɑrɑhy. 6Q5NXQ、ɑrɑhy. WB69FN、ɑrɑhy.DVRM94、ɑrɑhy.J3JZ4F在雌蕊中表達(dá)量也比較高 。ɑrɑhy. 3M27LR、ɑrɑhy. M7XEUY、ɑrɑhy.JNP8X9、ɑrɑhy.N79JF7等在果殼、莢果中表達(dá)量顯著高于其他組織。ɑrɑhy. 6TI6M9、ɑrɑhy. 718L0E在營養(yǎng)莖尖、生殖芽尖、根、根瘤、莢果中表達(dá)量較高，在根瘤中的表達(dá)量最高。ɑrɑhy. 4A70PZ、ɑrɑhy.EV9SA5在根、種子中表達(dá)量高于其他組織。

圖4 AhPAP基因家族的表達(dá)模式Fig.4 Expression pattern of AhPAP gene family

2.6 AhPAP基因表達(dá)量驗證

為了驗證轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的可靠性，對花生不同組織（根、根瘤、莖、葉、花、種子、果殼、外露果針等）中ɑrɑhy.718L0E、ɑrɑhy.DVRM94、ɑrɑhy.HQ66FD、ɑrɑhy. V6RGS7四個AhPAPs基因家族成員進(jìn)行qRTPCR分析，利用TBtools軟件的Super Heatmap Browser 功能對每個基因的相對表達(dá)量繪制熱圖（圖5），所用引物列于表2。結(jié)果表明，ɑrɑhy. 718L0E、ɑrɑhy. DVRM94、ɑrɑhy. HQ66FD、ɑrɑhy. V6RGS7四個基因分別在根瘤、花、外露果針、種子中的相對表達(dá)量最高，與Peanutbase中的RNA-seq數(shù)據(jù)基本一致。

表2 qRT-PCR引物Tabel 2 Primers used for qRT-PCR

圖5 AhPAPs的組織表達(dá)量分析Fig.5 Analysis of tissue expression of AhPAPs

3 討論

當(dāng)今世界上幾乎所有的糧食生產(chǎn)都依賴于磷礦作為單一的磷肥來源，20 世紀(jì)中期加速使用開采的磷礦，加上使用哈伯-博施法（Haber-Bosch process）合成氮肥，極大地提高了全球作物產(chǎn)量。但是，磷素是通過農(nóng)業(yè)從礦山向海洋單向流動的，我們正在迅速消耗一種關(guān)鍵但有限的資源，同時造成了世界河流和海洋的污染[20]。面對世界人口的增加、全球磷礦儲量的減少、豆科植物對磷的需求相對較高等現(xiàn)狀，提高豆科植物對磷的利用效率是一個全球性的挑戰(zhàn)[21]。PAP 參與植物的多種生理功能，尤其是對磷缺乏的適應(yīng)。在低磷環(huán)境下植物PAP 的轉(zhuǎn)錄豐度和蛋白質(zhì)水平顯著增加，進(jìn)而將細(xì)胞內(nèi)的磷活化再利用并且分解土壤環(huán)境中的有機磷供植物吸收利用[22]。隨著基因組數(shù)據(jù)庫的不斷豐富，PAP基因已在多種植物中被分離鑒定，并證實有些PAP基因還參與碳代謝、調(diào)節(jié)花的生長發(fā)育和細(xì)胞壁合成等過程[23]。因此，AhPAP基因家族成員的鑒定和分離有助于揭示花生低磷適應(yīng)機制，為選育磷高效花生品種提供候選基因，對提高花生的磷素利用效率具有重要意義。

本研究從花生全基因組中鑒定出39 個AhPAP候選基因，其中29 個基因含有完整的5 個保守基序和7 個保守氨基酸殘基，其余10 個基因雖然缺失了部分保守基序，但由于其C 端含有金屬磷酸酶結(jié)構(gòu)域，因此仍把它們歸為AhPAP基因家族成員。對AhPAP基因家族成員理化性質(zhì)分析發(fā)現(xiàn)，其中33 個成員的分子量大于35 kDa，因此花生中的PAP 大多數(shù)為大分子量PAP。而且有35 個成員的等電點在4.45～6.98 之間，這與PAP 在酸性條件下能夠催化磷酸單酯或酸酐水解的特性相符。以花生、擬南芥、水稻、苜蓿共74 個PAP 蛋白構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹可分為四組（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ），每組中都含有來自不同物種的PAP，并沒有因為物種差異而各自聚為一類，說明不同物種間的PAP 可能具有相似功能。AtPAP15具有植酸酶活性，通過調(diào)節(jié)葉片抗壞血酸的合成來改變植物對鹽和氧化脅迫的抗性[24]，ɑrɑhy. 61LQT8、ɑrɑhy. 9CTC13與AtPAP15的系統(tǒng)進(jìn)化距離最近，推測它們可能具有相似的抗逆功能。AhPAP基因家族中含有17 對旁系同源基因，除ɑrɑhy. JNP8X9、ɑrɑhy. EV9SA5為同一基因的兩個拷貝之外，其余的16對基因多數(shù)為對稱分布于不同亞基因 組 內(nèi) 的 同 一 基 因。 而ɑrɑhy. GT2ITI、ɑrɑhy. 5V4R1D、ɑrɑhy. N79JF7、ɑrɑhy. 4A70PZ、ɑrɑhy.BWQM5V僅有一個基因存在于亞基因組內(nèi)，在各自的分組內(nèi)單獨形成一個分支，可能在進(jìn)化中發(fā)生了正向選擇?；谵D(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)與qRT-PCR 對AhPAP基因家族的表達(dá)特征進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示一些基因的表達(dá)具有組織特異性。ɑrɑhy.6Q5NXQ、ɑrɑhy.WB69FN、ɑrɑhy. DVRM94、ɑrɑhy. J3JZ4F在花和雌蕊中的表達(dá)量顯著高于其他組織，可能具有調(diào)節(jié)花的 生 長 發(fā) 育 的 功 能。ɑrɑhy. P03NME、ɑrɑhy.DAPS6C、ɑrɑhy. 6TI6M9、ɑrɑhy. 718L0E在根瘤中表達(dá)量相對較高，推測它們參與根瘤中的磷代謝與共生固氮過程。AhPAP基因家族的具體功能還需要大量實驗驗證。

目前，PAP 的功能已經(jīng)在擬南芥、水稻、大豆等植物中得到了廣泛探究，而花生作為我國重要的油料經(jīng)濟(jì)作物，卻鮮有關(guān)于PAP 的報道。本研究在花生全基因組水平上對AhPAP基因家族進(jìn)行了鑒定，并對其染色體定位、系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系、保守結(jié)構(gòu)域、基因結(jié)構(gòu)、蛋白理化性質(zhì)、組織表達(dá)模式等進(jìn)行了生物信息學(xué)分析，以期為深入研究AhPAP基因家族在花生中的功能及調(diào)控機制奠定基礎(chǔ)。