周紅燦,揭紅東,尹偉丹,邢虎成,揭雨成, 3
(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所, 湖南 長沙 410128;2. 懷化學(xué)院美術(shù)與設(shè)計(jì)藝術(shù)學(xué)院, 湖南 懷化 418000;3. 湖南省草類作物種質(zhì)創(chuàng)新與利用工程技術(shù)研究中心, 湖南 長沙 410128)
蓋度指植物群落樣方內(nèi)全部個(gè)體地上部分的垂直投影面積占樣方面積的百分比[1],是表征具體生態(tài)系統(tǒng)中植被的茂密程度、生長狀況、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)[2],也是分析和評(píng)估植物生長態(tài)勢(shì)、土壤侵蝕強(qiáng)度及評(píng)估土地退化的有效指數(shù)[3]。它可以通過遙感解譯、目測(cè)、儀器測(cè)量及方格法等多種方法測(cè)定[4]。高分辨率遙感圖像能顯示豐富的地物細(xì)節(jié),是大尺度濕地植被調(diào)查的最佳方法,比傳統(tǒng)的點(diǎn)、面結(jié)合的地面調(diào)查方法快,但有明顯的時(shí)效差及分辨率差的缺陷[5]。而消費(fèi)級(jí)無人機(jī)(unmanned aerial vehicle, UAV)低空遙感技術(shù)結(jié)合GPS 系統(tǒng)定位,能即時(shí)獲取植物群落特征[6],通過影像處理軟件對(duì)UAV 影像處理,能夠快速讀取植物群落特征,達(dá)到縮短研究周期、減少成本的目標(biāo)[7]。UAV 被廣泛用于荒漠[8]、崖壁[9]及河灘地[10]等諸多人類難以直接企及的惡劣環(huán)境地植被的分布及群落特征研究。一直以來,對(duì)洞庭湖濕地植被的研究主要采用的是定點(diǎn)測(cè)定的方法,耗時(shí)且受氣候的影響,所能監(jiān)測(cè)的范圍也十分有限。有關(guān)UAV 在洞庭湖的應(yīng)用研究,主要集中在野生麋鹿種群[11]及水鳥[12]方面的研究,對(duì)洞庭湖植物特征的報(bào)道卻較少。
洞庭湖是中國第二大淡水湖泊[13],主要由東洞庭、西洞庭、南洞庭及大通湖等湖面構(gòu)成[14],是承接湘、資、沅、澧四水的長江洪道調(diào)蓄型湖泊[15]。洞庭湖長年受到四水及長江水位的影響,呈現(xiàn)出“落水為洲,漲水為湖”的水文格局[16],也使得湖區(qū)在洪水及枯水季節(jié)的交替變化呈現(xiàn)明顯的水陸交錯(cuò)帶,出現(xiàn)多種濕地類型并存的現(xiàn)象,植被類型也呈現(xiàn)出一定的演替規(guī)律[17]。應(yīng)用相關(guān)分析、主成分分析、多元分析和聚類分析能檢測(cè)濕地植被的變化因素[18-20]。因此,本研究利用UAV 遙感技術(shù)結(jié)合定點(diǎn)分析,觀測(cè)洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植被蓋度、濕地類型、群落高度、高程、優(yōu)勢(shì)種數(shù)及伴生種數(shù)6 個(gè)指標(biāo),進(jìn)行主成分分析及植物群落特征聚類分析,以期了解洞庭湖區(qū)水陸交錯(cuò)帶植被演替規(guī)律,并為開發(fā)優(yōu)質(zhì)濕地型牧草資源提供依據(jù)。
洞庭湖水陸交錯(cuò)帶的濕地類型包含水域、林地、泥沙灘地、湖洲草灘、湖岸帶及內(nèi)湖濕地等類型[21]。水域呈“U”字型,湖區(qū)濕地海拔集中在25~45 m,屬水網(wǎng)平原景觀[22]。本研究根據(jù)洞庭湖海拔、土地利用性狀等因素,結(jié)合Google Earth 地圖及水文資料進(jìn)行篩選,設(shè)置了以草本植物及低矮灌木群落為主,極少間有喬木的38 個(gè)樣點(diǎn),包含內(nèi)湖濕地(inner lake wetlands)、湖州草灘(lake grass strand)及湖岸帶(lakeshore zone) 3 種濕地類型(表1)。
利用大疆御2 無人機(jī)按照表1 設(shè)定放飛點(diǎn),進(jìn)行航測(cè),參考潘影等[23]航測(cè)方法,用Agisoft Photoscan對(duì)可見光影像進(jìn)行后期處理,在影像的中心及四角位置截取5 個(gè)點(diǎn)的影像,計(jì)算植被蓋度及群落特征指標(biāo)[24]。植被蓋度測(cè)定方法采用RGB (red-green-blue)法,采用Adobe Photo Shop CS6 (以下簡(jiǎn)稱PS)對(duì)獲取的無人機(jī)遙感正射影像進(jìn)行處理。在圖形工作站按照導(dǎo)入圖片、裁剪樣方框、圖像調(diào)整、去色處理、讀取數(shù)據(jù)等步驟完成數(shù)據(jù)分析[1],群落高度采用塔尺測(cè)定,高程使用探險(xiǎn)家Pro10 手持GPS 測(cè)定。測(cè)定時(shí)間為2018 年2 月與2019 年7 月,共兩期。由于2018 年7 月至8 月期間,湖區(qū)一直處于洪水淹沒時(shí)期,無法測(cè)定樣各點(diǎn)植被情況[25-26]。
表1 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植被無人機(jī)遙感調(diào)查樣點(diǎn)Table 1 Unmanned aerial vehicle remote sensing survey points used to characterize the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone
續(xù)表1Table 1 (Continued)
本研究灘地、低洼湖田的植被分類方法,主要采用貝葉斯分類及自定義規(guī)則分類相結(jié)合的方式[24]。用NIKON 750 全畫幅數(shù)碼相機(jī)記錄植物的主要識(shí)別要點(diǎn),結(jié)合中國植物志在線版APP 進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)鑒別,遇到與中國植物志對(duì)應(yīng)種的識(shí)別特征不一致的,則回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步驗(yàn)證后,再確定植物種[27],并統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢(shì)種、伴生種。
植物群落特征影響因子主成分分析(principal component analysis, PCA),通過比較水陸交錯(cuò)帶38 個(gè)樣地的濕地類型(wetland type, WT)、群落高度(community height, CH)、高程(altitude, AL)、蓋度(coverage, CO)、優(yōu)勢(shì)種數(shù)(dominant species number,DBN)、伴生種數(shù)(associated species number, ASN)6 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行。采用SIMCA 14.1 所帶的PCA 統(tǒng)計(jì)分析工具,分析植物群落特征影響因子的得分情況及各樣方的差異性、各指標(biāo)之間載荷系數(shù)及載荷情況、各指標(biāo)的異常點(diǎn)相關(guān)診斷(D Mod X)及各指標(biāo)的第一成分分析,最終得出水陸交替區(qū)植物群落特征及其主要的分布規(guī)律[18-19]。
以洞庭湖水陸交錯(cuò)帶各樣點(diǎn)植物群落的6 個(gè)指標(biāo),在HemL 1.0 軟件中進(jìn)行聚類分析[28]。
2018 年2 月為洞庭湖枯水季,洞庭湖湘陰縣東湖樣點(diǎn)的植被蓋度為100.00% (表2);君山區(qū)君山島、安鄉(xiāng)珊泊湖樣點(diǎn)種植的荷花(Nelumbo nucifera)已經(jīng)休眠,只露出水體;其他各樣點(diǎn)均為高蓋度樣點(diǎn)。所有樣點(diǎn)植物群落均為耐冷涼氣候的植被類型。南荻(Triarrhena lutarioriparia)、蘆葦(Phragmites australis)已經(jīng)冒出嫩芽,蔞蒿(Artemisia selengensis)及苔草屬(Carex)群落類型成為各個(gè)樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)種。2019 年7 月為洞庭湖洪水季,湘陰縣青山島等13 個(gè)樣點(diǎn)均處于水淹沒狀況,無法統(tǒng)計(jì)蓋度;內(nèi)湖樣點(diǎn)未受洪水影響。洞庭湖君山區(qū)君山島、君山區(qū)李家咀樣點(diǎn)為野生荷花,蓋度達(dá)到100%。蓋度最小的3 個(gè)樣點(diǎn)分別是湘陰縣東湖、湘陰縣楊家山村、岳陽縣鹿角鎮(zhèn),分別為25.42%、23.11%、10.33%。除此以外的樣點(diǎn)均為高蓋度樣點(diǎn),南荻、蘆葦、水蓼(Polygonum hydropiper)、苔草及荷花6 種植物群落為代表性的植被群落。
表2 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶的植被特征及蓋度Table 2 Vegetation characteristics and coverage of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone
續(xù)表2 (1)Table 2 (Continued)
續(xù)表2 (2)Table 2 (Continued)
洞庭湖水陸交錯(cuò)帶濕地的植物種類共計(jì)有197 種。2018 年2 月洞庭湖枯水季與2019 年7 月洞庭湖洪水季的一年生植物種數(shù)量分別為60 種(占比38.96%)和65 種(占比46.10%),二年生分別為11種(占比7.14%)和13 種(占比9.22%),多年生分別為83 種(占比53.90%)和63 種(占比44.68%) (圖1);在豐水季和枯水季,代表性植物的生活性周期均呈現(xiàn)出:多年生 > 一年生 > 二年生。洞庭湖水陸交錯(cuò)帶的代表性植物群落分布呈現(xiàn)明顯的垂直分布特點(diǎn)。蘆葦?shù)姆植几叱套兎鶠?5.6~30.2 m;南荻的為25.4~29.9 m;虉草的為25.5~26.8 m;水蓼的為26.2~27.6 m;苔草的為25.2~26.7 m;蔞蒿的為26.4~27.5 m;水芹(Oenanthe javanica)的為27.8~32.5 m。并且,25.2~32.5 m 為洞庭湖水陸交錯(cuò)帶各代表性植物群落集中分布高程變幅區(qū);代表性植物物種分布高程呈現(xiàn)出兩個(gè)峰值,即30.2 和32.5 m (圖2)。
圖1 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物種類構(gòu)成Figure 1 Plant species composition of the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone
圖2 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶代表性植物群落分布高程Figure 2 Distribution elevation of representative plant communities in the Dongting Lake aquatic-terrestrial ecotone
圖3 植物群落特征的影響因子得分Figure 3 Score maps of plant community characteristics and influencing factors
2.3.1 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子得分分析
2018 年2 月,38 個(gè)采樣點(diǎn)的植物群落各特征值分布分離明顯,變量構(gòu)成明顯不同,代表性強(qiáng)。得分圖上的樣點(diǎn)相距越遠(yuǎn),分離越大。第1 象限內(nèi)的14、18、25、29 和31 樣點(diǎn)和第3 象限內(nèi)的4、5、8、10 和34 樣點(diǎn)的植物群落特征與1、2 樣點(diǎn)的關(guān)系類似;1、2、3、12、13、16、17、22、24、36、38 樣點(diǎn)分布在第2 象限;6、9、11、19、20、28、30、32、33 樣點(diǎn)分布在第4 象限。第26、15 和35 樣點(diǎn)為異常點(diǎn)。第1 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)方差百分比為54.2%,第2 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為18.6%,兩個(gè)主成分累積可解釋特征值為0.728,Hotelling’s T2 為95%,圓圈內(nèi)點(diǎn)的可信度為95% (圖3)。2019年7 月影響因子得分圖第1 象限內(nèi)的9、24、29、32 和33 樣點(diǎn)、第3 象限內(nèi)的2、3、4、8、10、13、15、16、22、34 和38 樣點(diǎn)的植物群落特征分別與1、5、35 及36 樣點(diǎn)的關(guān)系類似;而7、12、14、17、18、20、23、25、27 和31 樣點(diǎn)的分布在第2 象限;6、11、19、21、28、30 和37 樣點(diǎn)的分布在第4 象限;26 樣點(diǎn)為異常分布點(diǎn)。第1 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為62.3%;第2 主成分所能擬合的數(shù)據(jù)的方差百分比為16.2%,兩個(gè)主成分累積可解釋特征值為0.785,Hotelling’s T2 為95%,表明圓圈內(nèi)點(diǎn)的可信度為95%。
2.3.2 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子載荷分析
2018 年2 月洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子載荷圖的點(diǎn)分別與得分圖的點(diǎn)呈正相關(guān)關(guān)系。第1 象限內(nèi)的14、18、21、23、25、27 和29 樣點(diǎn)的高程、群落高度和蓋度等性狀均分別呈正相關(guān)關(guān)系;第4 象限的6、9、11、19、20、28、30、32 和33 樣點(diǎn)的伴生種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種數(shù)和濕地類型等性狀均分別呈正相關(guān)關(guān)系。2019 年7 月洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子載荷圖的點(diǎn)與得分圖上的點(diǎn)呈正相關(guān)關(guān)系:第1 象限內(nèi)的9、24、29、32 和33 樣點(diǎn)的高程及濕地類型等性狀分別呈正相關(guān)關(guān)系;第2 象限內(nèi)的7、12、14、17、18、20、23、25、27、31 和樣點(diǎn)的高程等性狀與群落高度、伴生種數(shù)及優(yōu)勢(shì)種數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系;第3 象限內(nèi)的1、2、3、4、5、8、10、13、15、16、22、34、35、36 和38 樣點(diǎn)的蓋度呈顯著正相關(guān)關(guān)系;第4 象限的6、11、19、21、28、30 和37 樣點(diǎn)所有指標(biāo)相關(guān)性不明顯(圖4)。
圖4 植物群落特征的影響因子載荷圖Figure 4 Plots showing plant community characteristics and impact factor load
2.3.3 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子D Mod X 分析
2018 年2 月測(cè)定所有的數(shù)據(jù)點(diǎn)均在DCRIT (0.05)線的下面,建模的數(shù)據(jù)中26 號(hào)為異常組,各數(shù)據(jù)點(diǎn)距離模型的距離都很近,模型可靠。2019 年7 月測(cè)定的所有數(shù)據(jù)建模中的樣點(diǎn)5、20、26 為異常組,其他各數(shù)據(jù)點(diǎn)距離模型的距離都很近,模型可靠(圖5)。
圖5 植物群落特征的影響因子D Mod XFigure 5 The relationship between plant community characteristics and influencing factors based on DmodX analysis
2.3.4 洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的影響因子第一成分分析
2018年2月測(cè)定的植物群落特征的影響因子的第一成分分析模型擬合參數(shù)值0.5 <R2< 0.9,表明模型準(zhǔn)確可靠。R2表現(xiàn)為伴生種數(shù) > 優(yōu)勢(shì)種數(shù) > 群落高度 > 蓋度 > 濕地類型 > 高程。2019年7月測(cè)定的模型擬合參數(shù)R2值,除濕地類型外,其他因子介于0.5至0.9,表明模型準(zhǔn)確可靠的。R2表現(xiàn)為高程 >優(yōu)勢(shì)種數(shù) > 群落高度 > 蓋度 > 伴生種數(shù) > 濕地類型(圖6)。
圖6 植物群落特征的影響因子第一成分分析Figure 6 Plant community characteristics and first component analysis of influencing factors
2018 年2 月的洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的聚類分析結(jié)果,呈現(xiàn)出伴生種數(shù)與優(yōu)勢(shì)種數(shù)的變化規(guī)律極為相似;蓋度與濕地類型的變化規(guī)律極為相似。并且蓋度、濕地類型兩個(gè)性狀與伴生種數(shù)和優(yōu)勢(shì)種數(shù)的變化規(guī)律有一定的相似性;蓋度、濕地類型、伴生種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種數(shù)4 個(gè)性狀的變化規(guī)律又分別與高程變化具有一定的相似性。濕地類型與這4 個(gè)變量差異較大,單獨(dú)歸為一類。以6 個(gè)性狀變化規(guī)律為指標(biāo),對(duì)各樣點(diǎn)之間的聚類分析,得出38 個(gè)樣點(diǎn)可以分為三大類,第1 類:1、2、3、5 和38樣點(diǎn);第2 類:4、6、7、8、32、33、34、36 和37 樣點(diǎn);第3 類:9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31 和35 樣點(diǎn)(圖7)。2019 年7 月洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的聚類分析結(jié)果,呈現(xiàn)出蓋度和優(yōu)勢(shì)種數(shù)兩個(gè)性狀的變化規(guī)律極為相似,歸為一類。并且蓋度和優(yōu)勢(shì)種數(shù)的變化與群落高度、伴生種數(shù)的變化規(guī)律具有一定的相似性。濕地類型與高程的變化規(guī)律較相似,但這2 個(gè)變量與其他4 個(gè)變量的差異較大,可單獨(dú)歸為一類。以6 個(gè)性狀變化規(guī)律為指標(biāo),對(duì)各樣點(diǎn)之間的聚類分析,得出38 個(gè)樣點(diǎn)可以分為四大類,第1 類:1、2、5 和20 樣點(diǎn);第2 類:7、8、14、17、18、25、27 和31 樣點(diǎn);第3 類:3、10、12、13、16、22、23、15、4、34、35 和36 樣點(diǎn);第4 類:6、9、11、19、21、24、26、28、29、30、32、33 和37 樣點(diǎn)(圖7)。
圖7 植物群落特征聚類圖Figure 7 Cluster analysis of plant community characteristics
洞庭湖水陸交錯(cuò)帶在豐水季,外湖大部分處于淹水狀態(tài),水陸交錯(cuò)帶的植被分布海拔較低的基本被淹沒,南荻、蘆葦、虉草、水蓼、苔草及荷花6 種植物為主要建群種;內(nèi)湖排澇能力強(qiáng),植被蓋度高,變幅在85%~100%??菟?,外湖水位消退,僅存河道及深水湖區(qū)水面,灘地裸露,土壤肥沃[29],除休眠的荷花樣點(diǎn)沒有植被覆蓋,其他各樣點(diǎn)的植被蓋度均超過80%,植被演替為耐低溫的蔞蒿、苔草為優(yōu)勢(shì)種,并與一年生或二年生的南苜蓿(Medicago polymorpha)、益母草(Leonurus japonicus)等耐寒性強(qiáng)的植物形成共生型植物群落[30],而這些種類又是優(yōu)良的飼用植物。
洞庭湖水陸交錯(cuò)帶的植物種類豐富,涵蓋53 科115 屬共197 種植物。禾本科、蓼科、唇形科、菊科、傘形科的耐水濕環(huán)境的植物種相對(duì)較多。單屬、單種植物占比大,植物種類具有多樣性和分散性的特點(diǎn),與侯志勇等[31]研究結(jié)果基本一致。湖區(qū)植物群落變化的總趨勢(shì)為沉水植物群落→虉草群落→水蓼 + 苔草屬群落→南荻或蘆葦群落→美洲黑楊(Populus deltoides)或旱柳(Salix matsudana)群落的生長規(guī)律,與袁正科和袁穗波[32]研究得出的水陸交錯(cuò)帶植物群落演替規(guī)律基本一致。洞庭湖的高程與水文梯度密切相關(guān),而水文梯度決定植物的分布[33]。植株體量大、占據(jù)面積大的植物群落以南荻、蘆葦群落為主,與下層及水生植物共同構(gòu)成群落垂直結(jié)構(gòu)。而虉草、水蓼、苔草、蔞蒿及水芹為主要的建群種,形成高度小于1 m 的復(fù)層群落,成為了由常年淹水區(qū)向蘆葦南荻株體高大群落所處的水陸交錯(cuò)帶變化的過渡型植物群落[34]。在高程分布上,蘆葦、南荻分布高程較高,水蓼、苔草、蔞蒿及水芹的分布較低。
本研究根據(jù)PCA 分析,將影響洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征的指標(biāo)劃分為兩個(gè)主成分。第1 主成分可稱“群落物種”性狀,包括蓋度、伴生物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種數(shù)等性狀;第2 主成分可稱“物種生態(tài)環(huán)境(生境)”性狀,包括濕地類型、群落高度和高程等性狀,該成分可劃分為樣點(diǎn)狀況,共同表現(xiàn)出樣點(diǎn)的植被分布、豐富度等生態(tài)指標(biāo)。洞庭湖水陸交錯(cuò)帶植物群落特征明顯,群落結(jié)構(gòu)相似的樣點(diǎn),地處的緯度更接近,或處于內(nèi)湖的低洼湖田,受人類活動(dòng)的影響,對(duì)植物種類產(chǎn)生干預(yù);而處于外湖敞水區(qū),群落特征反而差異性大,受到水流對(duì)植物種植及營養(yǎng)繁殖體的影響明顯[35]。植物群落演變的原因主要受到水陸交替土地性狀的變化,即處于外湖區(qū)域的灘地,在高水位為湖區(qū)的樣點(diǎn),進(jìn)入枯水季,由于土壤留存的豐富種質(zhì)資源,退水后迅速的萌芽,形成冷涼型植物群落[17],植物群落的蓋度反而比淹水狀況要高,植物優(yōu)勢(shì)種更多,伴生種也更豐富。同時(shí),受到湖區(qū)對(duì)南荻、蘆葦?shù)壤梅绞降淖兓绊懀瓉硎秦赘畹奶J葦?shù)?,退田還湖后不再刈割,植物群落豐富度反而下降[22]。而處于內(nèi)湖的低洼湖田,由于排灌設(shè)施的影響,水位不再是主要的影響因子,植物群落的變化沒有外湖的灘地明顯,在冬季,植物的蓋度受暖季型植物休眠及一年生植物枯萎的影響而下降,優(yōu)勢(shì)種、伴生種也較夏季少,植物群落結(jié)構(gòu)更簡(jiǎn)單。
采用UAV 結(jié)合PS 能夠快速獲得中小尺度樣地的植被蓋度。洞庭湖夏季的代表性植物群落為南荻、蘆葦、虉草、水蓼、苔草及荷花,冬季為蔞蒿、苔草等耐寒性強(qiáng)的代表植物群落。38 個(gè)樣點(diǎn)中未被淹沒的植被蓋度都超過80%,體現(xiàn)湖區(qū)優(yōu)良的水源狀況及富饒的土壤條件,能為植物生長提供強(qiáng)有力的保障。