孫 維，齊虎嘯,2，付 剛

（1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站, 北京 100101；2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049）

碳、水等是維系地球生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和演化以及人類生存的重要資源，其利用效率是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)[1-2]。植被降水利用效率不僅是量化陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合機(jī)制的一個關(guān)鍵指標(biāo)[3-5]，而且是衡量生態(tài)系統(tǒng)退化的一個重要指標(biāo)[6]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草地生態(tài)系統(tǒng)是畜牧業(yè)發(fā)展和人類生存的重要資源。全球氣候變化背景下，全球草地生態(tài)系統(tǒng)正在并將持續(xù)遭受氣候變化的干擾[7]。因此，量化草地生態(tài)系統(tǒng)植被降水利用效率對氣候變化的響應(yīng)機(jī)制對于預(yù)測氣候變化背景下的草地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和利用以及碳水循環(huán)等都至關(guān)重要[8-10]。

青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是全球變化研究領(lǐng)域的重點(diǎn)關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)類型。氣候變暖是氣候變化的一個重要方面，青藏高原氣候變暖明顯[11]。目前，一些研究探討了青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)降水利用效率對氣候變暖的響應(yīng)規(guī)律[12-13]，然而這些研究主要是基于統(tǒng)計分析降水利用效率的時空變異與空氣溫度的時空變異的關(guān)系，這種方法很難排除降水的干擾。野外原位試驗(yàn)增溫則可以減少甚至避免降水的干擾，越來越多的研究采用野外原位試驗(yàn)增溫的方式探討氣候變暖對青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制[14-15]。但已有研究主要探討了生物多樣性[16-17]、生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)關(guān)鍵過程[18]、植物生長和生理特征[19]等對試驗(yàn)增溫的響應(yīng)，而缺少有關(guān)降水利用效率對試驗(yàn)增溫的響應(yīng)機(jī)制研究。

本研究基于2010 年布設(shè)在藏北高原3 個海拔(4 313、4 513 和4 693 m)的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)增溫試驗(yàn)平臺，通過觀測2014-2015 年和2017-2018 年的植被降水利用效率和環(huán)境因子，探討試驗(yàn)增溫對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植被降水利用效率的影響。

1 材料與方法

1.1 研究概況和試驗(yàn)設(shè)計

本研究在藏北當(dāng)雄縣3 個高寒草地生態(tài)系統(tǒng)樣地開展(表1)。樣地在試驗(yàn)開始前自由放牧，自2008 年開始設(shè)置圍欄(約20 m × 20 m)。海拔4313 和4513 m 為高寒草原化草甸，其優(yōu)勢物種為小嵩草(Kobresia pygmaea)、黑褐苔草(Carex montiseverestii)和絲穎針茅(Stipa capillata)；海拔4693 m 則為典型的高寒草甸，其優(yōu)勢物種為小嵩草。隨著海拔的升高(4313～4693 m)，空氣溫度降低，降水增多，土壤有機(jī)碳、全氮含量和土壤微生物量呈增加趨勢。2000-2018 年海拔4313、4513 和4693 m 的多年平均的生長季節(jié)(6 月 - 9 月)降水量分別為397.5、407.6和416.5 mm。2010 年在每個海拔布設(shè)開頂式增溫裝置(開口和底部直徑分別為1.00 和1.45 m，高度為0.40 m；采用3 mm 厚的聚碳酸酯制作)模擬氣候變暖，并為每個開頂式增溫裝置匹配對照樣方，樣方間距約為3 m，4 個重復(fù)。

表1 樣地情況Table 1 Site conditions

1.2 環(huán)境因子和降水利用效率

土壤溫度(soil temperature, Ts)、土壤濕度(soil moisture, SM)、空氣溫度(air temperature, Ta)和相對濕度(relative humidity, RH)用微氣候觀測站統(tǒng)一自動觀測，采樣頻率為1 min，每30 min 記錄一次。飽和水汽壓差(vapor pressure deficit, VPD)由觀測的空氣溫度和相對濕度計算得到。

2014-2015 年和2017-2018 年，在每個樣方的中心位置0.50 m × 0.50 m，采用農(nóng)業(yè)多光譜相機(jī)(agricultural multispectral camera, ADC)獲取歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index, NDVI)和土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)(soil adjusted vegetation index,SAVI)，地上生物量(aboveground biomass, AGB)根據(jù)公式(AGB= 10.33e3.28NDVI) [20]計算得到。NDVI、SAVI 和AGB 的時間分辨率為月，即6 月 - 9 月每月采集一次。

S AVI=1.5(Rnir?Rred)/(Rnir+Rred+0.5)。

式中：Rnir和Rred分別為ADC 相機(jī)的近紅波段和紅波段的反射率?？紤]到不同的植物生產(chǎn)力指標(biāo)對氣候變暖的響應(yīng)不同[21-22]，然后根據(jù)生長季節(jié)平均的NDVI、SAVI 和AGB 以及生長季節(jié)降水量分別計算基于NDVI、SAVI 和AGB 的降水利用效率(PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB)。最后計算各個因子的時間穩(wěn)定性(即4 年的平均值/4 年的標(biāo)準(zhǔn)差)。

PUENDVI=NDVI/PPT；

PUESAVI=S AVI/PPT；

PUEAGB=AGB/PPT。

式中：PPT為生長季節(jié)降水量。

1.3 統(tǒng)計分析

采用重復(fù)測量方差分析統(tǒng)計了海拔、增溫和年份對Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的影響。采用Duncan 多重比較對比分析了3 個海拔間的Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其時間穩(wěn)定性的差異。采用t檢驗(yàn)對比分析了對照和處理間的Ts、SM、Ta、VPD、NDVI、SAVI、AGB、PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其時間穩(wěn)定性的差異。采用相關(guān)分析和方差分解分析分別統(tǒng)計分析了PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB及其時間穩(wěn)定性與環(huán)境因子的關(guān)系。所有的統(tǒng)計分析均在R 4.0.2 上運(yùn)行。

2 結(jié)果

2.1 增溫和海拔對環(huán)境因子和植被降水利用效率的影響

重復(fù)測量方差分析表明，海拔和觀測年份對Ts、 SM、 Ta、 VPD、 NDVI、 SAVI、 AGB、 PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB都有顯著影響(P＜ 0.01)，而增溫僅對Ts、SM、Ta和VPD 有顯著影響(表2)。

表2 重復(fù)測量方差分析Table 2 Repeated measurement analysis of variance

試驗(yàn)增溫導(dǎo)致了海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的Ts分別顯著(P＜ 0.05)增加了1.34、1.24 和0.98 ℃，海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的Ta分別顯著(P＜ 0.05)增加了1.49、1.34 和1.19 ℃，海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的VPD 分別顯著(P＜ 0.05)增加了0.13、0.12 和0.08 kPa(圖1)。相反，試驗(yàn)增溫使海拔4 693 m 的4 年平均SM 顯著(P＜ 0.05)減少了0.04%，而對海拔4 313 和4 513 m 間的SM 無顯著影響(P＞ 0.05) 。試驗(yàn)增溫對海拔4 313、4 513 和4 693 m 4 年平均的SAVI、AGB 和NDVI 均無顯著影響(P＞ 0.05)。對照處理下，海拔4 313 和4 513 m 間的4 年平均的SAVI 和AGB 都無顯著差異(P＞ 0.05)；而增溫處理下，海拔4 513 m 4 年平均的SAVI 和AGB 分別比海拔4 313 m的顯著提高了47.48%和46.44% (P＜ 0.05)。

圖1 4 年平均的環(huán)境溫濕度和植物生產(chǎn)的海拔變異和增溫效應(yīng)Figure 1 Comparison of four-years average environmental temperature and moisture conditions, and plant production among elevations and between the control and warming treatments

試驗(yàn)增溫導(dǎo)致了海拔4 313 m 的4 年平均的PUENDVI顯著(P＜ 0.05)減少了9.12%，而對其余兩個海拔的4 年平均的PUENDVI則無顯著影響(P＞0.05) (圖2)。試驗(yàn)增溫導(dǎo)致海拔4 313 m 樣地的2015 年的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分別顯著(P＜0.05)減少了19.38%、17.28%和12.75%；2017 年的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分別顯著(P＜ 0.05)減少了27.92%、27.80%和14.78% (圖2、圖3、圖4)。對照處理下海拔4 313 和4 513 m 間的4 年平均的PUESAVI和PUEAGB都無顯著差異(P＞ 0.05)，而增溫處理下海拔4 513 m 4 年平均的PUESAVI和PUEAGB分別比海拔4 313 m 4 年平均的PUESAVI和PUEAGB的顯著(P＜ 0.05)高45.74%和41.71% (圖3、圖4)。對照處理下，2014 年海拔4 313 和4 513 m 的PUESAVI無顯著差異，而增溫處理下，2014 年海拔4 513 m 的PUESAVI比海拔4 313 m 的PUESAVI顯著(P＜ 0.05)高41.77%。增溫處理下，2014 年和2018 年海拔4 513和4 693 m 間的PUESAVI都無顯著差異，而對照處理下，2014 年和2018 年海拔4 693 m 的PUESAVI分別比2014 年和2018 年海拔4 513 m 的PUESAVI顯著(P＜ 0.05)高31.93%和61.46% (圖3)。對照處理下，2015 年海拔4 313 和4 513 m 間的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB都無顯著差異(P＞ 0.05)，而增溫處理下2015 年海拔4 513 m 的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB分別比海拔4 313 m 2015 年P(guān)UENDVI、PUESAVI和PUEAGB的顯著(P＜ 0.05)高56.64%、61.16%和42.67%(圖2、圖3、圖4)。對照處理下2018 年海拔4 313 和4 513 m 間的PUENDVI無顯著差異(P＞ 0.05)，而增溫下海拔2015 年4 513 m 的PUENDVI比2015 年海拔4 313 m 的PUENDVI顯著(P＜ 0.05)高30.09% (圖2)。

圖2 歸一化植被指數(shù)降水利用效率的海拔變異和增溫效應(yīng)Figure 2 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in normalized difference vegetation index

圖3 土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)降水利用效率的海拔變異和增溫效應(yīng)Figure 3 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in soil-adjusted vegetation index

圖4 地上生物量降水利用效率的海拔變異和增溫效應(yīng)Figure 4 Elevation variation and warming effects of precipitation use efficiency in aboveground biomass

2.2 增溫和海拔對環(huán)境溫濕度、植被指數(shù)、地上生物量和降水利用效率的時間穩(wěn)定性的影響

增溫和海拔對Ts、Ta、VPD、NDVI、AGB、PUESAVI和PUEAGB的時間穩(wěn)定性都無顯著影響(P＞ 0.05)(圖5)。增溫處理導(dǎo)致海拔4 313 m 的SM 和SAVI的時間穩(wěn)定性分別顯著減少了55.11%和26.49%(P＜ 0.05)，而對其余兩個海拔的SM 和SAVI 的時間穩(wěn)定性無顯著影響(P＞ 0.05)。增溫對3 個海拔的PUENDVI的時間穩(wěn)定性也都無顯著影響(P＞ 0.05)。對照處理下，海拔4 313 和4 693 m 間的SM 的時間穩(wěn)定性無顯著差異(P＞ 0.05)；而增溫處理下海拔4 693 m 的SM 的時間穩(wěn)定性比海拔4 313 m 的SM的時間穩(wěn)定性高285.68% (圖5)。3 個海拔間的SAVI的時間穩(wěn)定性無顯著差異(P＞ 0.05)。海拔4 313 和4 513 m 間的PUENDVI的時間穩(wěn)定性無顯著差異(P＞0.05)，而二者都顯著(P＜ 0.05)小于海拔4 693 m 的PUENDVI的時間穩(wěn)定性。

圖5 對照和增溫以及3 個海拔間環(huán)境因子和降水利用效率時間穩(wěn)定性的比較Figure 5 Comparison of temporal stability of ambient factors and precipitation use efficiency between control and warming treatments among the three elevations

2.3 降水利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系

PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的時空變異都隨著Ts、Ta和VPD 的時空變異的增加而顯著降低(P＜ 0.05)，而隨著SM 的時空變異的增加而顯著增加(P＜ 0.05) (表3)。PUENDVI和PUESAVI的時空變異都隨著生長季節(jié)降水量的增加而顯著降低(P＜0.05)。PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的時空變異分別與NDVI、SAVI 和AGB 的時空變異極顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)。所有觀測的環(huán)境變量的時空變異共同解釋了97%、97%和98%的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的時空變異(圖6)。植物生產(chǎn)力、環(huán)境濕度和環(huán)境溫度的時空變異對降水利用效率時空變異的貢獻(xiàn)程度依次降低。

表3 降水利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系Table 3 Relationships between precipitation use efficiency and environmental variables

PUENDVI的時間穩(wěn)定性隨著生長季節(jié)降水和Ta的時間穩(wěn)定性的增加而顯著降低(P＜ 0.05)，而隨著SM 和NDVI 的時間穩(wěn)定性的增加而顯著增加(P＜0.05) (表3)。PUESAVI的時間穩(wěn)定性隨著Ta的時間穩(wěn)定性的增加而顯著降低(P＜ 0.05)，而隨著SAVI的時間穩(wěn)定性的增加而顯著增加(P＜ 0.05)。PUEAGB的時間穩(wěn)定性隨著SM 的時間穩(wěn)定性的增加而顯著增加。所有觀測的環(huán)境變量的時間穩(wěn)定性共同解釋了51%、48%和33%的PUENDVI、PUESAVI和PUEAGB的時間穩(wěn)定性(圖6)。環(huán)境濕度、植物生產(chǎn)力和環(huán)境溫度的時間穩(wěn)定性對PUENDVI和PUEAGB的時間穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)程度依次降低。土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)、環(huán)境溫度和環(huán)境濕度的時間穩(wěn)定性對PUESAVI的時間穩(wěn)定性的貢獻(xiàn)程度依次降低。

圖6 降水利用效率的時空變異(A、B、C)及其時間穩(wěn)定性(D、E、F)與環(huán)境因子的關(guān)系Figure 6 Relationships between the spatial and temporal variations of precipitation use efficiency (A, B, C) and temporal stability of precipitation use efficiency (D, E, F), and environmental factors

3 討論

3.1 不同海拔高寒草地植被降水利用效率對增溫的響應(yīng)不同

本研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)增溫對植被降水利用效率的顯著負(fù)效應(yīng)只發(fā)生在最低海拔的高寒草原化草甸(即海拔4 313 m，4 年平均的PUENDVI在增溫后顯著下降)，這很可能與海拔4 313 m 的溫度最高、濕度最低有關(guān)。首先，青藏高原草地PUE 與降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[13], 水分條件調(diào)控著青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)降水利用效率對增溫的響應(yīng)，干旱會增強(qiáng)增溫對降水利用效率的負(fù)效應(yīng)[3]。其次，土壤氮磷和土壤微生物是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要驅(qū)動因子，而不同海拔間的土壤氮磷和土壤微生物對試驗(yàn)增溫的響應(yīng)不同[23-24]。最后，植物的降水利用效率因植物種類的不同而不同[25-26]，而不同類型的草地生態(tài)系統(tǒng)其物種組成不同。溫度升高會直接或間接地改變植物的氣孔導(dǎo)度，從而影響其光合作用和光合生產(chǎn)力[27]。不同物種的氣孔導(dǎo)度對溫度升高的響應(yīng)不同，從而不同類型的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的降水利用效率及其與溫度的關(guān)系都不同[3,12-13]。

3.2 不同年份植被降水利用效率對增溫的響應(yīng)不同

本研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)增溫對降水利用效率的顯著負(fù)效應(yīng)只發(fā)生在相對干旱的年份(即2015 年和2017 年)，這可能主要與以下機(jī)制有關(guān)。1)雖然暖干化可能會降低藏北高寒草地植物生產(chǎn)力，從而降低降水利用效率，但是暖干化對藏北高寒草地植物生產(chǎn)力的顯著負(fù)效應(yīng)只發(fā)生在相對干旱年份[28]。2)土壤濕度與植被降水利用效率呈正相關(guān)關(guān)系(表3)，且干旱年份土壤濕度較低并可能會伴隨著較大的降水季節(jié)變異性，從而降低植物的降水利用效率[29]。3)試驗(yàn)增溫對植物生產(chǎn)力的影響會隨著空氣溫度的變化而變化[24]，而干旱年份的空氣溫度也往往比濕潤年份的空氣溫度高[28]，且空氣溫度與植被降水利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(表3)，溫度的升高降低了植被的降水利用效率。4)試驗(yàn)增溫對高寒草地植物生產(chǎn)力的影響會隨著增溫幅度的變化而變化[30]，而干旱年份可能會導(dǎo)致更大的增溫幅度[28]。5)試驗(yàn)增溫對植物生產(chǎn)力的影響可能會隨著累計增溫時間的變化而變化，或試驗(yàn)增溫對植物生產(chǎn)力的影響可能存在滯后效應(yīng)[31]。6)土壤氮、磷是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要限制因子，而土壤微生物是土壤氮、磷有效性的重要調(diào)控生物因子[24]。試驗(yàn)增溫對土壤氮、磷和土壤微生物的影響隨著觀測年份的變化而變化[32-37]。7)試驗(yàn)增溫對草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和物種組成的影響隨著觀測年份的變化而變化，而物種多樣性和物種組成與生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力密切相關(guān)[38-41]。試驗(yàn)增溫條件下，干旱年份的生物多樣性喪失可能更多[42]。

3.3 增溫對植被降水利用效率海拔分布格局的影響

總體而言，增溫改變了藏北高寒草地植被降水利用效率的海拔分布格局，即試驗(yàn)增溫增大了3 個海拔間的植被降水利用效率的差異，這可能主要與以下機(jī)制有關(guān)。1)由于試驗(yàn)增溫只顯著減少了海拔4 313 m 的植物生產(chǎn)力，從而試驗(yàn)增溫增大了3 個海拔間的植物生產(chǎn)力的差異。前人的研究也發(fā)現(xiàn)，增溫改變了植物群落地上凈初級生產(chǎn)力的海拔分布格局[43]。2)植物物種α 多樣性和植物群落組成與植被生產(chǎn)力密切相關(guān)，而增溫改變了藏北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種α 多樣性和植物群落組成的海拔分布格局[43]。3)環(huán)境溫濕度的變化幅度越大，高寒草地降水利用效率的變化幅度也可能越大[13]。本研究中，沿著海拔梯度，對照和增溫處理下的土壤溫度的差值分別為2.39 和2.75 ℃，空氣溫度的差值分別為2.04 和2.34 ℃，飽和水汽壓差的差值分別為0.19 和0.24 hPa，即試驗(yàn)增溫增加了3 個海拔間的環(huán)境溫度和空氣濕度的差值。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)增溫顯著降低了海拔4 313 m 4 年平均的植被降水利用效率，而對海拔4 513 和4 693 m 4 年平均的植被降水利用效率無顯著影響；試驗(yàn)增溫增大了3 個海拔間的植被降水利用效率的差異。因此，不同海拔的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植被降水利用效率的溫度敏感性不同；持續(xù)的氣候變暖將進(jìn)一步異質(zhì)化高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植被降水利用效率。