張 輝，儲(chǔ)國(guó)林，湯玉潔，諶夢(mèng)云

(1. 江蘇省漣水縣林業(yè)科技推廣中心，江蘇 漣水 223400； 2. 南京林業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210037)

薄殼山核桃[Caryaillinoinensis(Wangenh.) K. Koch]，又名美國(guó)山核桃，長(zhǎng)山核桃，是胡桃科(Julandaceae)山核桃屬的經(jīng)濟(jì)林樹種，其木材質(zhì)地堅(jiān)韌、紋理細(xì)膩，樹形高大挺拔，是理想的城市綠化及材用樹種[1-2]。果實(shí)大且殼薄；果仁美味香，無澀味，出仁率及產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，是理想的保健食品[3]，因此綜合價(jià)值極高。

薄殼山核桃在我國(guó)引種歷史悠久，于經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)業(yè)中占有重要地位，具有良好的發(fā)展前景，但因其尚未形成規(guī)模性的生產(chǎn)方式，資源呈零星分布，無法滿足當(dāng)前市場(chǎng)需求[4-8]。而根據(jù)薄殼山核桃雌雄花異熟的特性，運(yùn)用配置授粉技術(shù)，選擇合適的授粉樹，可以保證雄花散粉期與雌花可授期達(dá)到一致，從而解決授粉不良、生理落果嚴(yán)重等問題。雖然目前已有對(duì)其開花及物候進(jìn)行的觀察研究[9-10]，但考慮到配置授粉技術(shù)有利于規(guī)模化生產(chǎn)，因此在薄殼山核桃栽培期間，充分了解不同品種的開花物候期，合理配置品種，可以達(dá)到完善栽培技術(shù)及促進(jìn)果實(shí)豐產(chǎn)的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

江蘇淮安漣水縣朱碼街道韓陳村三支堆北側(cè)江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項(xiàng)目“薄殼山核桃良種及高效栽培”基地(位置為東南：119° 14′ 37.0″ /33° 51′ 47.2″， 東北：119° 14′ 36.4″ /33° 51′ 50.8″，西北：119° 14′ 28.5″ /33° 51′ 49.7″，西南：119° 14′ 29.3″ /33° 51′ 46.5″)，處于北亞熱帶和暖溫帶交界區(qū)內(nèi)，基本屬于暖溫帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫14 ℃，年均氣溫5 ℃以上時(shí)間289 d，年均無霜期229 d。光照充足，雨水豐沛，年均降水量1 018.6 mm，年雨日104 d，年均相對(duì)濕度為77%。

1.2 試驗(yàn)材料

選取10個(gè)7年生薄殼山核桃品種，株行距為4 m×5 m，要求生長(zhǎng)整齊一致，無病蟲害。品種包括‘波尼’(Pawnee)、‘馬罕’(Mahan)、‘卡多’(Caddo)、‘金華’(Jinhua)、‘紹興’(Shaoxing)、‘斯圖爾特’(Stuart)、‘特賈斯’(Tejas)、‘尼可羅’(Nacono)、‘威奇塔’(Wichita)、‘肖肖尼’(Shoshoni)。

1.3 試驗(yàn)方法

每個(gè)品種選取標(biāo)準(zhǔn)株3個(gè)，對(duì)其發(fā)育過程中形態(tài)特征的變化進(jìn)行觀測(cè)，并拍照記錄。于2021年4月對(duì)各品種的花期進(jìn)行觀測(cè)，直至雌雄花花期結(jié)束。在花期觀測(cè)期間，共有16 d降雨，尤在4月下旬降雨量較大，并伴有3—4級(jí)風(fēng)。

1.3.1 雌雄花花期觀察 從供試的薄殼山核桃品種中選取生長(zhǎng)整齊一致、無病蟲害、樹冠開闊且采光好的林木為標(biāo)準(zhǔn)株。在標(biāo)準(zhǔn)株的4個(gè)方向選擇生長(zhǎng)健壯的枝條2—3個(gè)為標(biāo)準(zhǔn)枝進(jìn)行定點(diǎn)觀察。物候期觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)參考前人的研究[11-12]，雌花初花期5%的花子房顯現(xiàn)，盛花始期25%雌花的柱頭開裂，盛花期50%柱頭開裂且表面濕潤(rùn)，盛花末期75%的柱頭為倒八字形且分泌物增多，末花期80%的柱頭變黑萎蔫。雄花萌動(dòng)伸長(zhǎng)期5%雄花萌動(dòng)直至最終長(zhǎng)度，盛花始期25%的雄花開始散粉，盛花期50%的雄花散粉，盛花末期75%的雄花散粉，終花期90%的雄花序脫落。

1.3.2 雌雄花發(fā)育過程觀察 在不同方位的標(biāo)準(zhǔn)枝上選擇2—4個(gè)雌雄花序，開花前每2—3 d觀測(cè)1次，花期每天進(jìn)行觀測(cè)，記錄雌雄花的發(fā)育過程。

雌雄花發(fā)育過程參考前人的研究[11-12]，雌花的發(fā)育過程可分為現(xiàn)蕾期(5%雌花花蕾出現(xiàn))，柱頭開裂期(50%雌花柱頭開裂)，柱頭倒八字濕潤(rùn)期(70%雌花柱頭濕潤(rùn)，呈倒八字形或圓錐狀)，柱頭干涸期(90%雌花柱頭變黑萎蔫)。雄花的發(fā)育過程可分為萌動(dòng)期(5%雄花萌動(dòng))，雄花序伸長(zhǎng)期(75%雄花序生長(zhǎng)至最終長(zhǎng)度)，花藥可見期(50%雄花花藥可見)，花藥變黃期(75%雄花花藥變黃)，花藥變黑期(80%雄花花藥變黑)，雄花序脫落期(90%雄花序脫落)。

1.3.3 不同品種雌雄花形態(tài)特征比較 雌花：在4個(gè)方位的標(biāo)準(zhǔn)枝上各選擇2—4個(gè)雌花，當(dāng)雌花進(jìn)入盛花期時(shí)，觀察雌花的形態(tài)特征。

雄花：在雄花開放期，每2—3 d對(duì)不同品種的雄花進(jìn)行觀測(cè)，記錄雄花序的發(fā)育過程。

1.3.4 可授期觀測(cè)及品種配置 在不同方位的標(biāo)準(zhǔn)枝上分別選擇3—5個(gè)雄花序和雌花序，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)枝上的雌雄花形態(tài)特征判斷可授性。對(duì)于雌花，當(dāng)雌花柱頭打開、張開一定角度呈“倒八字形”，且柱頭表面濕潤(rùn)，分泌物增多，則雌花進(jìn)入可授期，當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)枝上的雄花柱頭變黑、干枯，則雌花的可授期結(jié)束。對(duì)于雄花，當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)枝的一個(gè)方位開始散粉，則雄花散粉期開始，若每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝上無花粉散出時(shí)，則雄花的散粉期結(jié)束。根據(jù)不同品種雌花的可授期與雄花的散粉期進(jìn)行不同品種的配置。

2 結(jié)果與分析

2.1 薄殼山核桃雌雄花發(fā)育過程及形態(tài)特征

2.1.1 雄花發(fā)育過程的形態(tài)特征 根據(jù)雄花發(fā)育過程形態(tài)特征的變化，將雄花發(fā)育過程分為萌動(dòng)期、雄花序伸長(zhǎng)期、花藥可見期、花藥變黃期、花藥變黑期和雄花序脫落期。以‘波尼’為例：(1)萌動(dòng)期：雄花序從葉腋基部長(zhǎng)出，雄花序較小，長(zhǎng)2—3 cm，小花苞片緊密連接在一起，此階段持續(xù)3—9 d；(2)雄花序伸長(zhǎng)期：小花分離，向外張開，花軸可見，雄花長(zhǎng)度不斷增加，伸長(zhǎng)至最終長(zhǎng)度；(3)花藥可見期：小花綠色花藥可見，雄花序長(zhǎng)度基本穩(wěn)定，此階段持續(xù)3—11 d；(4)花藥變黃期：雄花小花變黃，經(jīng)過3—6 d后開始散粉，此階段持續(xù)4—13 d；(5)雄花散粉結(jié)束后，花藥變黑，小花苞片角度張開到最大，小花變黑3—6 d后脫落。

如圖1所示，‘波尼’雄花序出現(xiàn)的時(shí)間最早(4月9日)，‘金華’雄花序出現(xiàn)時(shí)間最晚(4月20日)，雄花序最早與最晚相差12 d。而‘紹興’‘馬罕’及‘肖肖尼’雄花序出現(xiàn)的時(shí)間較晚，在4月15日前后萌動(dòng)。4月18日至4月30日，‘威奇塔’雄花序生長(zhǎng)速度最快，在4月30日后，‘波尼’‘卡多’‘威奇塔’雄花序基本停止生長(zhǎng)。

圖1 不同品種薄殼山核桃雄花序生長(zhǎng)量

雄花序的長(zhǎng)度為6—11 cm，不同品種其長(zhǎng)度不同，按長(zhǎng)度大小的品種順序?yàn)椤嫠?‘斯圖爾特’>‘金華’>‘馬罕’>‘紹興’> ‘肖肖尼’>‘特賈斯’>‘卡多’>‘波尼’，其中‘威奇塔’雄花花序最長(zhǎng)，達(dá)到11.07 cm，‘波尼’和‘卡多’雄花序最短，僅6 cm左右，雄花序最長(zhǎng)與最短相差4 cm。

2.1.2 雌花發(fā)育過程的形態(tài)特征 根據(jù)雌花的形態(tài)特征變化，可以將雌花的發(fā)育過程分為4個(gè)階段：現(xiàn)蕾期、柱頭開裂期、柱頭倒八字濕潤(rùn)期和柱頭干涸期。以‘馬罕’為例：(1)現(xiàn)蕾期：雌花剛剛露出，著生于枝條頂端，子房不可見，外部觀察近似于一個(gè)綠色圓點(diǎn)，此階段持續(xù)7—10 d；(2)柱頭開裂期：柱頭開裂，柱頭表面濕潤(rùn)，子房可見，此階段持續(xù)3—5 d；(3)柱頭倒八字濕潤(rùn)期：柱頭開裂的角度增大，90—120°，柱頭表面有大量突出腺性細(xì)胞，濕潤(rùn)物增多，此階段持續(xù)3—17 d；(4)柱頭干涸期：柱頭干枯，變黑，最終柱頭干枯脫落，子房開始膨大。

不同品種雌花的形態(tài)特征有很大的區(qū)別。從圖2中可以看出，除‘波尼’‘卡多’及‘肖肖尼’的柱頭分別呈紅棕色、翠綠色及橙綠色外，其余品種的柱頭均呈淡黃綠色。‘威奇塔’雌花柱頭倒八字形明顯，柱頭張開160—180°，雌花苞片較長(zhǎng)呈彎曲狀；‘波尼’‘金華’和‘肖肖尼’倒八字形不明顯，柱頭張開小于90°，柱頭肥厚，呈圓錐狀。

A.波尼；B.馬罕；C.卡多；D.金華；E.紹興；F.斯圖爾特；G.特賈斯；H.尼克羅；I.威奇塔；J.肖肖尼圖2 不同品種薄殼山核桃雌花形態(tài)特征

2.2 薄殼山核桃雌雄花開花物候期

2.2.1 雄花的開花物候期 不同薄殼山核桃品種雄花的開花物候期如表1所示。10個(gè)品種雄花萌動(dòng)伸長(zhǎng)期從4月9日持續(xù)到4月20日，其中‘波尼’的雄花在4月9日萌動(dòng)，萌動(dòng)時(shí)間最早，最晚的為‘金華’，與‘波尼’相差11 d。10個(gè)品種的盛花期(包括盛花始期、盛花期、盛花末期)主要集中在4月29日至5月18日，其中‘波尼’和‘卡多’進(jìn)入盛花期時(shí)間較早，‘金華’進(jìn)入的時(shí)間最晚，與最早品種相差20 d。盛花期時(shí)間持續(xù)4—7 d，其中‘波尼’‘紹興’和‘威奇塔’散粉持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)為7 d，‘肖肖尼’和‘尼克羅’散粉持續(xù)時(shí)間短’，僅有4 d。

表1 薄殼山核桃品種雄花開花物候期

2.2.2 雌花的開花物候期 不同薄殼山核桃品種雌花開花物候期如表2所示。10個(gè)品種雌花的初花期在4月25日至5月3日，相差9 d。其中‘波尼’最早進(jìn)入初花期，最晚進(jìn)入的是‘金華’。從4月30日至5月6日，雌花進(jìn)入盛花始期，最早進(jìn)入盛花始期的是‘馬罕’，最晚進(jìn)入的是‘金華’。

表2 薄殼山核桃品種雌花開花物候期

各品種雌花的盛花期經(jīng)歷4—14 d，其中‘卡多’的盛花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，達(dá)到14 d，其次是波尼，達(dá)到9 d；盛花期持續(xù)時(shí)間最短的是‘特賈斯’和‘尼克羅’，僅持續(xù)4 d。

2.3 薄殼山核桃品種配置

根據(jù)10個(gè)品種開花物候期的觀測(cè)結(jié)果(如表3)可知，‘馬罕’‘金華’‘紹興’‘特賈斯’‘尼克羅’‘威奇塔’和‘肖肖尼’為雌先型。

表3 薄殼山核桃雌花可授期與雄花散粉期

‘波尼’‘卡多’為雄先型。大部分品種花期不遇，不能完成自花授粉，因此在品種配置時(shí)，需要配置授粉樹。

根據(jù)各品種雄花的散粉期和雌花的可授期進(jìn)行品種配置，‘波尼’雄花的散粉期有7 d，雌花的可授期有9 d，雌雄花的花期不可遇，可用‘馬罕’紹興‘斯圖爾特’‘特賈斯’和‘尼克羅’等作為授粉樹。其中，‘紹興’和‘斯圖爾特’雄花的散粉期與‘波尼’雌花的可授期相遇時(shí)間較長(zhǎng)，達(dá)到7 d，用這2個(gè)品種作為授粉樹，能夠提高授粉率?！ǘ唷菩刍ɑㄆ谙嘤觯蛇M(jìn)行自花授粉，雌花可授期時(shí)間較長(zhǎng)，達(dá)到14 d，10個(gè)品種均可以作為其授粉樹，其中‘紹興’和‘斯圖爾特’雄花的散粉期與‘卡多’雌花的可授期花期相遇時(shí)間最長(zhǎng)，可優(yōu)先考慮作為授粉樹?！鹑A’可配置‘馬罕’‘紹興’‘斯圖爾特’‘特賈斯’‘尼克羅’和‘威奇塔’作為授粉樹?！箞D爾特’雌雄花花期可遇，但花期相遇時(shí)間僅為1 d，需要配置‘波尼’‘卡多’和‘特賈斯’提高授粉率?！R罕’‘紹興’‘特賈斯’和‘威奇塔’雌花的可授期時(shí)間較短，與大多數(shù)品種花期不遇，可配置散粉時(shí)間較長(zhǎng)的‘波尼’和‘卡多’為其授粉?！峥肆_’可配置‘波尼’和‘馬罕’?！ばつ帷捎谩帷ǘ唷刭Z斯’作為其授粉樹。

在薄殼山核桃雌雄花的發(fā)育過程中，不同品種雌雄花的外部形態(tài)存在差別。以‘波尼’為代表的雄花序粗壯且較短，散粉量大；雌花柱頭倒八字型不明顯，柱頭張開角度小于90°。以‘威奇塔’為代表的雄花序細(xì)長(zhǎng)，小花苞片松散；雌花柱頭倒八字形明顯，柱頭張開角度在90—120°之間。另外，不同品種的雌花柱頭顏色也不同，除‘波尼’‘卡多’及‘肖肖尼’的柱頭分別呈紅棕色、翠綠色及橙綠色外，其余品種的柱頭均呈淡黃綠色?；ǖ男螒B(tài)特征與外部環(huán)境因子和體內(nèi)基因表達(dá)相關(guān)[13-14]，因此在發(fā)育過程中的形態(tài)特征差異可作為品種鑒定的依據(jù)。

根據(jù)對(duì)10個(gè)薄殼山核桃品種開花物候期的觀察，其雌花的發(fā)育可以分為現(xiàn)蕾期，柱頭開裂期，柱頭倒八字形期，柱頭干涸期；雄花的發(fā)育可分為萌動(dòng)期，雄花序伸長(zhǎng)期，花藥可見、變黃、變黑期，花序脫落期，這與蔣瑤等人的研究結(jié)果基本一致[12]。供試的10個(gè)品種雄花4月上旬開始萌動(dòng)，5月中下旬散粉、花序脫落；雌花在4月下旬集中進(jìn)入初花期，末花期集中在5月上旬，花期持續(xù)9—23 d，與南京地區(qū)的薄殼山核桃開花物候期基本一致[11]。

薄殼山核桃為風(fēng)媒花，雌花著生于當(dāng)年生枝頭，雄花著生于去年生枝基部。雄花先散粉的為雄先型，雌花先接受花粉的為雌先型[5, 9, 15]。研究表明，‘波尼’在南京和湖南地區(qū)雌雄花花期相遇[16-18]，可進(jìn)行自花授粉。但在本研究中，僅有‘卡多’和‘斯圖爾特’雌雄花花期相遇，‘波尼’并未出現(xiàn)花期相遇的現(xiàn)象，可能是因?yàn)閰^(qū)域的限制，導(dǎo)致試驗(yàn)材料和氣候條件有所不同。在前人研究中，觀測(cè)地為湖南地區(qū)[18]，年均溫度16.6 ℃，年平均降水1 500 mm，全年無霜期290 d。而在本研究中，觀測(cè)地為江蘇漣水，年降水量1 018.6 mm，無霜期229 d。因此可以看出，由于地區(qū)的不同，會(huì)導(dǎo)致同一品種開花物候期存在差異。

薄殼山核桃大部分為雌雄異熟的樹種。研究表明，自花授粉會(huì)導(dǎo)致果仁重量和體積減少、坐果率降低，而異花授粉的果實(shí)，由于基因的雜合性高，在果實(shí)大小、品質(zhì)、產(chǎn)量等方面優(yōu)于自花授粉植物[19-21]，所以栽培過程中品種的配置十分重要。本研究中供試的10個(gè)品種均可以找到授粉樹，可相互授粉的品種情況有‘馬罕’ב波尼’、‘紹興’ב波尼’、‘斯圖爾特’ב波尼’、‘特賈斯’ב波尼’、‘尼克羅’ב波尼’、‘威奇塔’ב波尼’、‘肖肖尼’ב波尼’、‘馬罕’ב卡多’、‘金華’ב卡多’、‘紹興’ב卡多’、‘斯圖爾特’ב卡多’、‘特賈斯’ב卡多’、‘尼克羅’ב卡多’、‘威奇塔’ב卡多’、‘肖肖尼’ב卡多’。綜合考慮，‘波尼’和‘卡多’2個(gè)雄先型品種能滿足大多數(shù)薄殼山核桃雌先型品種的授粉需求。