呂仕洪, 李象欽, 白坤棟, 潘玉梅, 唐賽春, 鄧麗麗, 曾丹娟

(1. 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所 廣西喀斯特植物保育與恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541006;2. 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣西漓江流域景觀資源保育與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣西 桂林 541006)

微地形(microtopography)又稱微地貌，是指較小尺度(空間尺度一般在0～1 m范圍內(nèi))的地形變化[1-4]。在較小尺度范圍內(nèi)，微地形對(duì)局部環(huán)境的物理、化學(xué)和生物等過程能夠產(chǎn)生一定的影響，如土壤含水量[5-7]、土壤理化性質(zhì)[8-12]、土壤種子庫[13,14]、幼苗定居[15-17]和植物功能性狀[18-20]等，從而對(duì)植物生長和植物群落的發(fā)展起到一些重要作用[21-23]。南方喀斯特石漠化區(qū)及其他喀斯特山區(qū)的地表存在多種可明顯區(qū)分且具有不同生態(tài)有效性的微地形[8,10],[24]52-58，他們是這些區(qū)域環(huán)境高度異質(zhì)性和影響植被修復(fù)效果的重要因子。迄今為止，朱守謙等[24]53-61對(duì)黔中喀斯特區(qū)的調(diào)查和研究發(fā)現(xiàn)，不同微地形間立地微環(huán)境和植物種類存在差異；劉方等[8]的研究結(jié)果顯示：喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中不同微地形間的土壤分布和土壤理化性質(zhì)存在明顯的水平空間變異；程富東等[10]對(duì)喀斯特區(qū)坡耕地的研究結(jié)果表明：不同微地形間土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P和全K含量等差異明顯；杜雪蓮等[18]研究了喀斯特石漠化區(qū)不同微地形中火棘〔Pyracanthafortuneana(Maxim.) Li〕和竹葉花椒(ZanthoxylumarmatumDC.)等5種灌木葉片δ13C值特征等，這些研究從不同角度反映出微地形對(duì)喀斯特區(qū)土壤和植物能夠產(chǎn)生較為明顯的影響。

潺槁木姜子〔Litseaglutinosa(Lour.) C. B. Rob.〕為常綠喬木或小喬木，屬偏陽性樹種，耐干旱瘠薄，是桂西南喀斯特山區(qū)鄉(xiāng)土先鋒群落常見種或優(yōu)勢(shì)種[25]，也是該區(qū)極度退化植被自然恢復(fù)群落的重要建群種。在桂西南喀斯特石漠化區(qū)，植被修復(fù)是其生態(tài)環(huán)境治理的基礎(chǔ)和關(guān)鍵，而植被修復(fù)效果則取決于潺槁木姜子等常見種或優(yōu)勢(shì)種的生長狀況。對(duì)亟需植被修復(fù)的桂西南喀斯特石漠化區(qū)而言，土壤狀況(包括土層厚度和土壤理化性質(zhì))對(duì)植物生長和植被修復(fù)效果至關(guān)重要，植物葉片性狀又與土壤微環(huán)境和植物生長狀況密切相關(guān)，但目前對(duì)土壤理化性質(zhì)和植物葉片性狀與微地形的內(nèi)在關(guān)系尚不明晰。

鑒于此，為探討桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形土壤理化性質(zhì)和植物葉片性狀特征，本文以廣西平果市龍何喀斯特生態(tài)重建示范區(qū)(簡(jiǎn)稱龍何示范區(qū))為背景，研究其自然封育區(qū)(自然坡地)不同微地形的土壤理化性質(zhì)和優(yōu)勢(shì)植物潺槁木姜子的葉片性狀，探究微地形對(duì)土壤理化性質(zhì)和潺槁木姜子葉片性狀的影響，為該區(qū)域植被修復(fù)策略的制定提供參考。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

龍何示范區(qū)始建于2001年，位于廣西平果市南部，以果化鎮(zhèn)布堯村龍何屯(東經(jīng)107°23′20″、北緯23°23′04″)為中心，屬較典型的峰叢洼地區(qū)，山地面積占土地總面積85%以上。洼地海拔200～400 m，石峰海拔300～550 m，山頂與山腳高差50～250 m，山體坡度多在25°以上。龍何示范區(qū)毗鄰右江河谷，處在南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，熱量充足，降水豐沛，但干濕季明顯。該區(qū)域年均氣溫19.1 ℃～22.0 ℃，極端高溫38.8 ℃，極端低溫-1.3 ℃，≥10 ℃年積溫7 465.6 ℃，年降水量1 369.9 mm，5月至8月的降水量約占年降水量的70%，9月至翌年4月的降水量約占年降水量的30%，春旱和秋旱比較普遍和嚴(yán)重。目前，經(jīng)過近20年的自然封育和人工造林[26]，龍何示范區(qū)山地(包括自然封育區(qū)和人工造林區(qū))植被發(fā)生了較明顯的變化，植被以灌叢和喬木林為主，群落高度2.5～7.0 m，植被蓋度超過85%，常見種類有潺槁木姜子、皺葉雀梅藤(SageretiarugosaHance)、漿果楝〔Cipadessabaccifera(Roth.) Miq.〕、龍須藤〔Bauhiniachampionii(Benth.) Benth.〕、黃荊(Vitexnegundovar.negundoLinn.)、紅背山麻桿〔Alchorneatrewioidesvar.trewioides(Benth.) Muell. Arg.〕、類蘆〔Neyraudiareynaudiana(Kunth) Keng ex Hitchc.〕、五節(jié)芒〔Miscanthusfloridulus(Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.〕、蔓生莠竹〔Microstegiumfasciculatum(Linn.) Henrard〕、鬼針草(BidenspilosaLinn.)和飛機(jī)草〔Chromolaenaodorata(Linn.) R. M. King et H. Rob.〕等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查及取樣

1.2.1.1 樣方設(shè)置與微地形劃分 2020年9月，在龍何示范區(qū)弄懷、弄井、弄烈、龍何上和康樂等自然封育區(qū)內(nèi)，分別選擇坡向、坡位和植被類型等相同或相近的地段，各設(shè)置1個(gè)面積10 m×10 m的樣方，參考朱守謙等[24]53-54、劉方等[8]和程富東等[10]的方法并結(jié)合樣地實(shí)際情況，將樣地內(nèi)的微地形劃分為5種類型：1)土面，表面土覆蓋比較均勻、土壤層次發(fā)育相對(duì)完整的小塊平地或緩斜地；2)石窩，由若干塊裸巖圍成相對(duì)封閉、形狀與大小不一、有土被覆蓋的環(huán)狀或多邊形凹槽；3)石溝，由露出巖石圍成、橫斷面為“U”形、有1個(gè)或數(shù)個(gè)缺口并有土被覆蓋的溝狀凹槽；4)石縫，由大塊裸巖崩裂形成的或者位于2塊較大裸巖之間、橫斷面為“V”形、有土或無土覆蓋的條狀或狹長型裂隙；5)石面，部分露出或完全露出基巖的巖石表面，表面光滑或凹凸不平且分布著大小不一的凹槽和裂隙。除石面外，逐一記錄各樣方內(nèi)每個(gè)微地形單元的類型，用鋼卷尺(精度0.1 cm)測(cè)量其長度和寬度(各測(cè)定2或3次，結(jié)果取平均值)，據(jù)此計(jì)算各微地形單元面積及各微地形類型的面積占比(某一類型微地形單元面積之和占樣方面積的百分比)，每個(gè)樣方總面積減去土面、石窩、石溝和石縫的面積后的差值占整個(gè)樣方面積的百分比即為石面面積占比。

1.2.1.2 樣品采集 土壤樣品采集包括環(huán)刀法(100 cm3)和挖掘法，前者用于測(cè)定土壤物理性質(zhì)(土壤含水量除外)，后者用于測(cè)定土壤含水量和土壤化學(xué)性質(zhì)。采集土樣時(shí)，先將地表枯枝落葉層除去，再用環(huán)刀取土或尖頭小鏟挖掘土樣。除因石面土壤過于稀少、石縫寬度太小無法使用環(huán)刀取土外，土面、石窩和石溝隨機(jī)選擇能夠使用環(huán)刀取土的單元及位點(diǎn)進(jìn)行取樣，每個(gè)樣方、每種微地形取土樣2或3份。挖掘法是每個(gè)樣方、每種微地形隨機(jī)選擇3個(gè)以上的微地形單元，每個(gè)單元挖取土樣1或2份(同一微地形單元挖取2份土樣的，1份用于測(cè)定土壤水分含量，1份用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì))，取土深度 0～5 cm，每份土樣約200～250 g，充分混合后裝入自封袋并立即使用YH-C10002便攜式電子天平(浙江瑞安市英恒電器有限公司，精度0.01 g)稱量。

在每個(gè)樣方及相鄰地段的土面、石窩、石溝和石縫中分別隨機(jī)選擇3株以上潺槁木姜子植株(株高大于等于100 cm)，在植株上、中、下部隨機(jī)采集形態(tài)完整、葉色正常的成熟葉片并裝入自封袋中，每個(gè)樣方(地點(diǎn))、每種微地形的葉片鮮質(zhì)量不少于100 g。由于僅部分石面有數(shù)量極少的潺槁木姜子幼苗(株高不足5 cm)，因此未在石面采集潺槁木姜子葉片。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 采用烘干法[27]測(cè)定挖掘法取樣土壤的含水量。采用LY/T 1215—1999中的浸泡法測(cè)定環(huán)刀法取樣土壤的容重、最大持水量、田間持水量、毛管持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度。將挖掘法取樣土壤風(fēng)干、粉碎和過篩(100目)后，采用NY/T 1377—2007中的電位法測(cè)定pH值，采用NY/T 1121.6—2006中的K2Cr2O7法測(cè)定有機(jī)質(zhì)含量，采用LY/T 1228—2015中的自動(dòng)定氮儀法測(cè)定全N含量，采用LY/T 1232—2015中的鉬銻抗比色法測(cè)定全P含量，采用LY/T 1234—2015中的堿熔法測(cè)定全K含量，采用NY/T 296—1995中的原子吸收分光光度法測(cè)定全Ca和全Mg含量。每份樣品、每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.2.3 葉片性狀測(cè)定 潺槁木姜子葉片樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，每份樣品隨機(jī)取30枚葉片并做好標(biāo)記，用Li-3000A便攜式葉面積儀(美國Li-COR公司，精度0.01 cm2)逐一測(cè)定單葉面積(LA)，再將葉片置于65 ℃烘箱內(nèi)48 h，然后用MH-03B電子天平(浙江瑞安市英恒電器有限公司，精度0.1 mg)稱量單葉干質(zhì)量(LDW)，據(jù)此計(jì)算比葉質(zhì)量(SLA)。隨后，采用LY/T 1269—1999中的低溫外熱重鉻酸鉀氧化-比色法測(cè)定全C含量，采用LY/T 1269—1999中的蒸餾法測(cè)定全N含量，采用NY/T 2421—2013中的鉬銻抗比色法測(cè)定全P含量，采用NY/T 2420—2013中的火焰光度計(jì)法測(cè)定全K含量，采用LY/T 1270—1999中的原子吸收分光光度法測(cè)定全Ca和全Mg含量。每份樣品、每個(gè)指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

使用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。首先檢驗(yàn)各指標(biāo)數(shù)據(jù)的正態(tài)性及方差齊性，如果測(cè)定指標(biāo)具有正態(tài)性和方差齊性，使用方差分析進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(P<0.05)，并采用LSD法進(jìn)行多重比較，反之，則使用Kruskal-Wallis檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，并采用Wilcoxon Rank Sum Tests進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同微地形的形態(tài)特征

桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的形態(tài)特征見表1。結(jié)果顯示：土面、石窩、石溝和石縫4種微地形單元長度、單元寬度和單元面積的變異較大，其中，單元長度和單元寬度的變異系數(shù)在47%以上，石縫單元面積的變異系數(shù)為78.8%，土面、石窩和石溝單元面積的變異系數(shù)在95%以上。石面面積占比平均值最大(59.3%)，土面面積占比平均值次之(24.1%)， 二者顯著(P<0.05)高于石溝、石窩和石縫；土面面積占比的變異系數(shù)最大(44.5%)，石溝面積占比的變異系數(shù)次之(34.4%)，其他3種微地形面積占比的變異系數(shù)在20%左右。

2.2 不同微地形的土壤理化性質(zhì)

桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的土壤物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)分別見表2和表3。

土壤物理性質(zhì)方面，5種微地形中石溝、石窩和石縫的土壤含水量顯著(P<0.05)高于土面和石面，土面的土壤含水量顯著高于石面；土面土壤容重顯著大于石窩和石溝；石窩和石溝的土壤最大持水量、田間持水量、毛管持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度顯著大于土面，且石窩與石溝間差異不顯著。

土壤化學(xué)性質(zhì)方面，土面土壤pH值及有機(jī)質(zhì)、全N、全P、全K、全Ca和全Mg含量均最低，石縫土壤pH值及有機(jī)質(zhì)、全P、全Ca和全Mg含量最高，石面土壤全N和全K含量最高。石縫和石窩的土壤pH值顯著高于土面和石面；石縫和石面的土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著高于土面、石窩和石溝；石面土壤全N含量與石縫無顯著差異，但顯著高于石溝、石窩和土面，石縫土壤全N含量顯著高于土面；5種微地形間土壤全P含量差異不顯著；石面和石縫的土壤全K含量顯著高于石溝和土面；石縫土壤全Ca含量僅顯著高于土面，與其他3種微地形差異不顯著；石縫和石窩的土壤全Mg含量顯著高于石面和土面。

表1 桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的形態(tài)特征1)

表2 桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的土壤物理性質(zhì)

表3 桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的土壤化學(xué)性質(zhì)

2.3 不同微地形中潺槁木姜子的葉片性狀

桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形中潺槁木姜子的葉片性狀見表4。結(jié)果顯示：石溝中潺槁木姜子單葉面積和單葉干質(zhì)量顯著(P<0.05)大于土面、石窩和石縫；石縫中潺槁木姜子比葉質(zhì)量最大，與土面差異不顯著，但顯著大于石窩和石溝；土面中潺槁木姜子葉片全C和全Mg含量最高，其中，葉片全C含量與石窩差異不顯著，但顯著高于石溝和石縫，葉片全Mg含量與石溝和石縫差異不顯著，但顯著高于石窩；石溝和石窩中潺槁木姜子葉片全N含量較高，顯著高于土面；石溝中潺槁木姜子葉片全P和全K含量最高，顯著高于土面、石窩和石縫；土面、石窩、石溝和石面間潺槁木姜子葉片全Ca含量差異不顯著。

表4 桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形中潺槁木姜子的葉片性狀

3 討論和結(jié)論

在較小尺度范圍內(nèi)，微地形外觀形態(tài)、單元數(shù)量和單元面積等是環(huán)境異質(zhì)性的重要表征[1,8],[24]57-58。在喀斯特石漠化區(qū)及其他山地，裸巖出露的高度、形態(tài)和面積占比等既決定了各微地形單元的外觀形態(tài)，也對(duì)微地形小環(huán)境因子有至關(guān)重要的影響[6-8],[24]54-56。本研究中，桂西南喀斯特石漠化山地微地形包括土面、石窩、石溝、石縫和石面5種類型，不同類型間除了外觀形態(tài)和面積占比等差異比較明顯外，同一類型不同單元間的長度、寬度和單元面積也有較大差異，其單元長度和單元寬度的變異系數(shù)接近或超過50%，單元面積的變異系數(shù)甚至超過100%。同時(shí)，由于石面面積占比較高，最高達(dá)到73.1%，平均接近60%，既體現(xiàn)出研究區(qū)立地環(huán)境的嚴(yán)酷性，更預(yù)示著環(huán)境治理和植被修復(fù)的艱巨性。

在自然狀態(tài)下，土壤理化性質(zhì)受基巖、氣候、地形、地表植被和枯落物等因子的影響和制約，而在尺度較小的環(huán)境中，不同微地形的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)土壤分布、水分運(yùn)動(dòng)、枯落物貯存和礦質(zhì)元素格局等也有重要作用，從而影響其內(nèi)部土壤的理化性質(zhì)[5-12]。本研究中，石溝、石窩和石縫的土壤含水量較高，土面和石面的土壤含水量較低，土面的土壤容重較大但其他理化指標(biāo)較小，石溝和石窩的土壤最大持水量和總孔隙度等物理指標(biāo)以及石縫和石面的土壤化學(xué)指標(biāo)總體較大。結(jié)合野外調(diào)查和觀察，推測(cè)主要原因在于不同微地形的形態(tài)結(jié)構(gòu)和土壤組成等存在差異：土面周圍無裸巖阻隔而表面較為平緩或傾斜，地表水分比較容易流失[24]54，單位地表面積枯落物累積亦較少；石窩和石溝均為中間低、周圍高和相對(duì)封閉的微環(huán)境，因裸巖阻隔使其地表水截留和單位地表面積枯落物累積較多，對(duì)土壤改善有利[6,7,11]；石縫上口狹小，微環(huán)境最為封閉，有利于保持土壤水分，土壤積存數(shù)量雖然較少，但主要以腐殖質(zhì)為主，因而土壤含水量、有機(jī)質(zhì)含量和全N含量等較高；石面完全暴露于地面，表面光滑或者凹槽和裂隙積存數(shù)量極少的土壤，使其水分截留十分有限且極易散失，但由于其土壤幾乎全為腐殖質(zhì)，因此土壤含水量最低，有機(jī)質(zhì)含量和全N含量等較高。此外，與其他喀斯特區(qū)相比，龍何示范區(qū)自然封育區(qū)各種微地形的土壤有機(jī)質(zhì)和全N含量等指標(biāo)大于黔西北的坡耕地[10]，略小于茂蘭喀斯特森林群落[8]，表明經(jīng)過近20年的植被恢復(fù)，自然封育區(qū)土壤的理化性質(zhì)已有所改良。

葉片大小和葉片元素含量是反映植物葉片性狀的重要指標(biāo)，二者與植物種類及其生長環(huán)境的關(guān)系密切，同一植物在立地條件較好的生境中單葉面積和單葉質(zhì)量較大而比葉質(zhì)量較小[18-20]，不同植物種類間的差異更多的與其遺傳和系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)[28]。如歐芷陽等[19]研究發(fā)現(xiàn)，蜆木〔Excentrodendrontonkinense(A. Chev.) H. T. Chang et R. H. Miau〕葉干物質(zhì)含量、葉片厚度、葉磷濃度、葉干質(zhì)量和比葉面積等受海拔、坡度、坡位和坡向的影響明顯，其中，隨著海拔的升高，葉干物質(zhì)含量顯著降低，葉片厚度極顯著增加；杜雪蓮等[18]對(duì)貴州喀斯特石漠化區(qū)5種灌木δ13C的測(cè)定結(jié)果顯示：不同小生境植物以及不同植物種類的δ13C值均存在差異。本研究中，桂西南喀斯特石漠化山地潺槁木姜子的葉片性狀具有較為明顯的微地形分異特征，即微地形對(duì)潺槁木姜子的單葉面積、單葉干質(zhì)量、比葉質(zhì)量和葉片元素含量影響較大，推測(cè)主要原因在于不同微地形間土壤微環(huán)境存在差異。5種微地形中，石溝土層較厚，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P和全K含量等居中，較適宜潺槁木姜子生長，潺槁木姜子個(gè)體數(shù)相對(duì)較多，生長也較好，因而石溝中潺槁木姜子的單葉面積、單葉干質(zhì)量和葉片全N含量較高，比葉質(zhì)量較??；土面雖然多數(shù)土層較厚，但土壤容重最大，土壤有機(jī)質(zhì)、全N、全P和全K含量等最低，立地條件劣于石溝，因而土面中潺槁木姜子的單葉面積、單葉干質(zhì)量和葉片全N含量等較低，但比葉質(zhì)量較大；石窩的土壤容重和全N含量等理化指標(biāo)與石溝差異不顯著，但因其底部多以大塊巖石為主，土層相對(duì)較薄，對(duì)直根系的潺槁木姜子造成一定的生長障礙，因而石窩中潺槁木姜子的單葉面積和單葉干質(zhì)量較小，但葉片全N含量較高；石縫開口狹長，內(nèi)部空間狹小，土壤積存數(shù)量少，立地條件劣于石溝、石窩和土面，潺槁木姜子生長受限較大，因而其單葉面積、單葉干質(zhì)量和葉片中各元素含量較低或最低，比葉質(zhì)量卻最大；石面土壤最少，立地條件最差，一般只在其表面凹槽處積存數(shù)量極為有限的腐殖質(zhì)，加之土壤水分難以滿足潺槁木姜子生長所需，因而僅部分石面有數(shù)量極少的潺槁木姜子幼苗。

綜上所述，在桂西南喀斯特石漠化山地，微地形主要有石面、土面、石窩、石溝和石縫5種類型，因其形態(tài)結(jié)構(gòu)和土壤組成等方面有所不同，不同類型微地形間的土壤理化性質(zhì)存在一定差異；同時(shí)，受不同微地形中土壤微環(huán)境的影響，潺槁木姜子的單葉面積、單葉干質(zhì)量、比葉質(zhì)量和葉片元素含量具有較為明顯的微地形分異特征。因此，在桂西南喀斯特石漠化山地的植被修復(fù)中，應(yīng)根據(jù)不同類型微地形的土壤微環(huán)境特點(diǎn)有針對(duì)性地采取自然封育和人工造林等措施，促進(jìn)退化植被的正向演替，建議選擇土壤條件較好的微地形(如石溝、石窩和土面)開展直播造林或植苗造林，增加木本植物尤其是喬木種類的數(shù)量。受采樣范圍、采樣次數(shù)和測(cè)定指標(biāo)等所限，本研究對(duì)桂西南喀斯特石漠化山地不同微地形的土壤理化性質(zhì)和潺槁木姜子葉片性狀的認(rèn)識(shí)尚在初步階段，更大范圍和更長時(shí)期的微地形、土壤和植物間的關(guān)系特征及其變化趨勢(shì)等仍需今后開展更多、更廣和更深的研究。