劉玉太，金學(xué)林，劉文華，王永奇，車?yán)h※

（1.陜西省動(dòng)物研究所，陜西 西安 710032；2.陜西省秦嶺珍稀瀕危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 西安 710000）

在我國，人工飼養(yǎng)的鹿類動(dòng)物主要有梅花鹿、馬鹿、水鹿、白唇鹿、馴鹿、麋鹿和坡鹿等[1]?！吨袊幍洹飞嫌涊d，鹿茸為鹿科動(dòng)物梅花鹿（Cervus nippon）或馬鹿（Cervus elaphus）的雄性未骨化的密生茸毛的幼角[2]，因此，人們習(xí)慣地將梅花鹿、馬鹿稱為茸用鹿，也稱茸鹿。新中國成立以來，茸鹿業(yè)從最初的幾個(gè)國營鹿場(chǎng)發(fā)展到現(xiàn)在的3 000 余家鹿場(chǎng)，總飼養(yǎng)量50 萬~70 萬只，實(shí)現(xiàn)了從小到大、從弱到強(qiáng)的轉(zhuǎn)變，相關(guān)學(xué)者在鹿的育種繁殖、疾病防治、飼料營養(yǎng)、產(chǎn)品開發(fā)及群體馴化[3-10]等方面開展了大量研究工作。2020 年5 月，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布了《國家畜禽遺傳資源品種目錄》，人工飼養(yǎng)的梅花鹿、馬鹿首次位列其中，中國茸鹿業(yè)的發(fā)展進(jìn)入了新的歷史時(shí)期。

作為我國大畜牧業(yè)的一部分，茸鹿的繁殖技術(shù)體系與牛羊豬等傳統(tǒng)家畜相比，仍然存在不小的差距，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：研究基礎(chǔ)薄弱，技術(shù)創(chuàng)新能力不足，沒有形成系統(tǒng)的茸鹿繁殖技術(shù)體系；大多數(shù)鹿場(chǎng)沒有茸鹿選種選配標(biāo)準(zhǔn)，忽視對(duì)茸鹿繁殖性狀的選擇；茸鹿繁殖期飼料種類單一；整體上茸鹿人工授精技術(shù)應(yīng)用率偏低，且受胎率浮動(dòng)較大，其他輔助生殖技術(shù)，如超數(shù)排卵和胚胎移植技術(shù)、性別控制技術(shù)和體外受精技術(shù)等極少被研究應(yīng)用；母鹿流產(chǎn)難產(chǎn)、仔鹿死亡現(xiàn)象增多。茸鹿養(yǎng)殖業(yè)升級(jí)換代首要解決的便是繁殖效率的問題。作者通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，在總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上，主要闡述了遺傳因素、日糧營養(yǎng)、疾病、后備鹿選擇、繁殖技術(shù)和提高仔鹿成活率6 個(gè)方面對(duì)茸鹿繁殖的影響及其研究現(xiàn)狀，以期為茸鹿繁殖的進(jìn)一步研究和加快茸鹿種群發(fā)展提供基礎(chǔ)和研究思路。

1 遺傳因素對(duì)繁殖的影響

1.1 不同茸鹿品種繁殖性能的差異

目前，我國飼養(yǎng)的梅花鹿品種主要有吉林梅花鹿、雙陽梅花鹿、西豐梅花鹿和東豐梅花鹿等；馬鹿品種主要有清原馬鹿、塔里木馬鹿、天山馬鹿、甘南馬鹿和東北馬鹿等。梅花鹿養(yǎng)殖主要集中在吉林、遼寧和黑龍江東部地區(qū)，而馬鹿養(yǎng)殖集中在新疆、內(nèi)蒙古、青海和甘肅等西北地區(qū)。不同的茸鹿品種，繁殖性能表現(xiàn)不同。李和平[11]曾在1996 1998 年對(duì)雙陽梅花鹿、長(zhǎng)白山梅花鹿、西豐梅花鹿、清原馬鹿和烏蘭壩馬鹿等優(yōu)良茸鹿品種（品系）進(jìn)行了繁殖性能的詳盡觀測(cè)與統(tǒng)計(jì)分析，得出了5 個(gè)茸鹿品種（品系）重要的繁殖學(xué)參數(shù)，見表1。結(jié)果顯示雙陽梅花鹿公鹿的性成熟期和母鹿的初情期早于其他品種，具有性成熟早的特點(diǎn)。

表1 茸鹿品種（品系）繁殖性能參數(shù)Table 1 Reproductive performance parameters of antler deer breeds (strains)

1.2 雜交對(duì)繁殖性能的影響

雜交鹿的繁殖力呈現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。鄭興濤等[12]研究發(fā)現(xiàn)東北梅花鹿（）與東北馬鹿（）的種間雜交F1 代鹿的繁殖成活率接近81%，較母本高2%，較父本高33.7%，雙胎率達(dá)22.7%，比母本的2.9%高出6.6 倍；東北馬鹿（）與天山馬鹿（）的亞種間雜交F1 代鹿的繁殖成活率達(dá)80%，比母本高32.7%，比父本高20%，雙胎率由母本的0.1%提高到1%，產(chǎn)仔率高達(dá)63.6%，顯著高于雙親的51%?；āゑR雜交和東·天雜交F1代的繁殖力較高，表現(xiàn)出性早熟、繁殖成活率高，雙胎率高的優(yōu)點(diǎn)。李和平[13]在2002 開展了茸鹿繁殖性狀雜種優(yōu)勢(shì)的測(cè)定，清原馬鹿 烏蘭壩馬鹿雜交F1 的受胎率、仔鹿成活率和繁殖成活率顯著高于雙親均值，試驗(yàn)鹿場(chǎng)的3 個(gè)指標(biāo)的雜種優(yōu)勢(shì)率分別為15.69%、14.53%和32.28%。綜上所述，鹿場(chǎng)可根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)理論，通過品種（品系）間的雜交來提高茸鹿的繁殖力。

但是，近年來一些地區(qū)出現(xiàn)梅花鹿和馬鹿雜交后代雄性出現(xiàn)不育的現(xiàn)象[14]，細(xì)針穿刺睪丸細(xì)胞學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)不育的雄性花馬雜交鹿睪丸表現(xiàn)生精障礙，這些公鹿精子的發(fā)生被阻斷在不同發(fā)育階段，同時(shí)不育個(gè)體和可育個(gè)體的睪丸體積沒有發(fā)現(xiàn)明顯差異。進(jìn)一步的研究結(jié)果顯示[15]不育的花馬雜交個(gè)體的EDEM、SO9、CREM、UBE2J1 和MSFD14A 的mRNA 表達(dá)出現(xiàn)了差異，這為花馬雜交種鹿提供了一種早期選育思路。

2 日糧營養(yǎng)對(duì)繁殖的影響

日糧營養(yǎng)對(duì)種公畜的精液品質(zhì)有重要影響，合理的營養(yǎng)是種公畜發(fā)揮其最大繁殖能力和延長(zhǎng)使用年限的重要保證，關(guān)系著種公畜鮮精和冷凍精液的品質(zhì)[15]。對(duì)于母畜而言，營養(yǎng)缺乏會(huì)引起性成熟推遲、發(fā)情紊亂、卵泡發(fā)育不良、排卵數(shù)量減少和卵巢變性，還會(huì)導(dǎo)致懷孕母畜出現(xiàn)流產(chǎn)、早期性胚胎死亡、產(chǎn)出弱胎或者死胎，因此，營養(yǎng)對(duì)種畜繁殖性能的影響一直是營養(yǎng)學(xué)研究的重中之重。以公豬為例，營養(yǎng)對(duì)精液品質(zhì)和繁殖性能影響的研究占其總營養(yǎng)研究的80%，其余研究圍繞生長(zhǎng)性能、胴體品質(zhì)等方向開展[17]。而在鹿?fàn)I養(yǎng)研究中，絕大部分的研究都是圍繞鹿增重、生長(zhǎng)發(fā)育和公鹿生茸等展開，以提高種鹿繁殖性能為目的的營養(yǎng)研究報(bào)道較少。

韓歡勝等[18]研究了膘情對(duì)母鹿發(fā)情率的影響，結(jié)果說明母鹿膘情與發(fā)情密切相關(guān)。肖國亮等[19]的研究表明公鹿開始采精前補(bǔ)飼對(duì)精液品質(zhì)有直接影響，試驗(yàn)組種公鹿的采精量、活力和密度都顯著高于對(duì)照組（P ＜0.05）。馬麗娟等[20]指出，為了保證梅花公鹿配種期正常發(fā)情及精液品質(zhì)，日糧中的蛋白質(zhì)水平一般不應(yīng)低于20%。楊福合等[21]的研究認(rèn)為，梅花鹿母鹿妊娠中期精料補(bǔ)充料較適宜的蛋白質(zhì)水平為16.6%、能量為16.7MJ/kg，妊娠后期分別為20.3%和17.1MJ/kg；為保證胎兒正常生長(zhǎng)發(fā)育的營養(yǎng)需要，妊娠中期每只鹿每天需要供給可消化蛋白質(zhì)85~90g、可消化能14.35MJ，妊娠后期可消化蛋白質(zhì)140~145g、可消化能14.43MJ。李林娜等[22]報(bào)道，通過添加10mg/kg 維生素E和0.8 mg/kg 無結(jié)晶水亞硒酸鈉，可顯著提高仔鹿出生率和成活率。

在反芻動(dòng)物上，n-3 多不飽和脂肪酸（ployunsaturated fatty acids，PUFAs）在維持精子膜結(jié)構(gòu)和功能尤其是凍精受精能力方面扮演重要角色[23]，因此，通過改變飼糧脂肪酸組成可以調(diào)控精子膜結(jié)構(gòu)和功能，從而改善精子活力。在蛋白質(zhì)氨基酸中，賴氨酸、蛋氨酸和精氨酸等對(duì)精子密度和活力有積極作用[24]。日糧提供的蛋白質(zhì)是體內(nèi)多種與繁殖通路相關(guān)的生物活性物質(zhì)的重要組成部分，比如IFG-1和胰島素，進(jìn)而調(diào)控kiss-1系統(tǒng)和HPG 性腺軸激素的分泌。景小平[25]分析報(bào)道，經(jīng)過60 d 的補(bǔ)飼精料或尿素-糖蜜型舔磚，均可提高初情期前的藏綿羊體內(nèi)繁殖激素濃度和卵巢表面卵泡數(shù)量，并上調(diào)了繁殖激素受體基因mRNA 的表達(dá)量。在妊娠前期飼糧中添加0.5 mg/kg 蛋氨酸硒可以顯著提高FSH、P4 及E2 的含量[26]和促進(jìn)排卵數(shù)[27]。

維生素主要以輔酶和催化劑的形式參與體內(nèi)與繁殖激素有關(guān)的化學(xué)反應(yīng)和代謝，其中維生素A 可以刺激卵巢分泌孕酮而間接地影響胚胎的發(fā)育，維生素E能提高生殖細(xì)胞的生活能力，并且這兩者在動(dòng)物體內(nèi)不能合成，所以必須由日糧提供。此外，飼喂有機(jī)微量元素可以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能和繁殖能力[28]，可顯著提高受胎率[29]，增加泌乳期的初乳球蛋白含量，降低初生犢牛的死亡率[30]。硒作為動(dòng)物生產(chǎn)中不可缺失的微量元素之一，不僅對(duì)于機(jī)體活性氧自由基的清除非常重要，還與雄性動(dòng)物精液品質(zhì)有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，添加0.3 mg/kg 或0.5 mg/kg 的酵母硒均可以顯著提高杜洛克公豬射精量和精子密度[31]。另外，鋅也被發(fā)現(xiàn)在睪丸間質(zhì)細(xì)胞中合成和分泌睪酮是必不可少的[32]。

營養(yǎng)調(diào)控在種鹿的繁殖過程中占有重要地位，茸鹿?fàn)I養(yǎng)學(xué)在這方面的研究基礎(chǔ)仍舊比較薄弱，需要借鑒牛羊等其他反芻家畜的成功研究結(jié)果，拓展茸鹿?fàn)I養(yǎng)學(xué)的研究方向。在組織具體生產(chǎn)時(shí)，應(yīng)保證供給足夠的精、粗飼料，并應(yīng)注意根據(jù)不同階段的營養(yǎng)需要特點(diǎn)，合理配制日糧，保證為種鹿、孕鹿提供充足且均衡的營養(yǎng)物質(zhì)，以提高養(yǎng)殖場(chǎng)的繁殖效益。

3 疾病對(duì)繁殖的影響

影響茸鹿繁殖性能的疾病有很多，大致可分為生殖器官疾病和非生殖器官疾病兩大類。生殖器官疾病是指茸鹿生殖道和卵巢發(fā)生的各種病變；而非生殖器官疾病是指生殖器官以外的各種疾病，包括傳染病如布氏桿菌病、口蹄疫以及常見病如營養(yǎng)代謝性疾病等。母鹿的繁殖過程是指卵巢上卵泡正常發(fā)育排卵、精卵結(jié)合并完成受精、早期胚胎發(fā)育、子宮內(nèi)附植和維持妊娠等一系列生理過程，受到機(jī)體三大調(diào)控系統(tǒng)——中樞神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和體液免疫系統(tǒng)的精確調(diào)控，因此，任何影響上述三大調(diào)控系統(tǒng)以及直接影響卵泡、胚胎/胎兒和胎盤發(fā)育的因素，都可能影響母鹿的繁殖性能。

由于國內(nèi)茸鹿養(yǎng)殖規(guī)模化和集約化程度還不高，養(yǎng)殖地區(qū)相對(duì)比較分散，并且茸鹿自身抗病能力較強(qiáng)，因此茸鹿的疾病不像其他家畜多而復(fù)雜，相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道也較少。同為反芻動(dòng)物的奶牛生殖器官類疾病較為常見，子宮炎和子宮內(nèi)膜炎是造成奶牛不孕的主要生殖疾病之一，若不及時(shí)治療會(huì)嚴(yán)重影響奶牛繁殖性能[33]。在進(jìn)行牛人工授精時(shí)，常常會(huì)因?yàn)榧夹g(shù)人員輸精操作不當(dāng)引發(fā)母牛外陰和生殖道感染，造成受孕率降低。茸鹿雖然沒有相關(guān)文獻(xiàn)被報(bào)道，但應(yīng)以此為鑒，科學(xué)進(jìn)行輸精操作，輸精要在干凈并消毒的環(huán)境中進(jìn)行，母鹿的外陰部位要進(jìn)行清洗并消毒處理，輸精槍斜向上方呈45°前進(jìn)，槍頭通過子宮頸時(shí)動(dòng)作要緩慢輕柔，以免弄傷母鹿生殖道引發(fā)感染。卵巢囊腫、黃體囊腫等在茸鹿上比較少見，未見文獻(xiàn)報(bào)道。卵巢靜止指卵巢機(jī)能減弱或卵巢機(jī)能暫時(shí)受到擾亂而使卵巢既無卵泡發(fā)育、成熟和排卵，亦無黃體存在，母鹿沒有發(fā)情周期活動(dòng)的病理現(xiàn)象。

非生殖器官疾病中，布魯氏菌病一直是威脅反芻動(dòng)物繁殖生產(chǎn)和人員公共衛(wèi)生安全的傳染病之一。布魯氏桿菌可引起公畜單側(cè)睪丸腫大的睪丸炎。在母畜上，布魯氏桿菌可聚集并破壞孕體-母體胎盤，而病原菌造成的炎癥反應(yīng)又刺激了大量免疫細(xì)胞向炎癥處聚集，從而進(jìn)一步破壞胎盤聯(lián)系，造成妊娠失敗和流產(chǎn)[34]。李玉梅[35]的研究結(jié)果顯示，長(zhǎng)春、吉林、延邊、通化、內(nèi)蒙古和黑龍江地區(qū)的梅花鹿血清布魯氏桿菌抗體陽性率分別為6.63%、16.67%、10.53%、10.19%、20.00%和26.39%。姚波等[36]對(duì)沈陽地區(qū)梅花鹿群的檢測(cè)結(jié)果顯示，布魯氏桿菌陽性率為26.62%。武軍元等[37]采用平板凝集試驗(yàn)對(duì)新疆3 個(gè)集約化養(yǎng)殖鹿場(chǎng)和1 個(gè)散養(yǎng)鹿群進(jìn)行布氏桿菌特異性抗體檢測(cè)，兩種檢測(cè)方法的抗體陽性率分別為15.1%和14.6%。東北三省、內(nèi)蒙古、新疆等地作為我國茸鹿的主產(chǎn)區(qū)，又是傳統(tǒng)養(yǎng)殖大省和牧區(qū)，牛羊等家畜的養(yǎng)殖規(guī)模巨大，這為茸鹿布氏桿菌病的防控帶來挑戰(zhàn)。鹿場(chǎng)應(yīng)從引種環(huán)節(jié)開始就要重視布氏桿菌病的常態(tài)化檢測(cè)和凈化，以免對(duì)鹿場(chǎng)的生產(chǎn)造成不可挽回的損失。

瘤胃酸中毒是由于反芻動(dòng)物采食高精日糧導(dǎo)致瘤胃pH 下降從而影響瘤胃正常發(fā)酵能力的一種營養(yǎng)代謝疾病。日糧中蛋白質(zhì)分為瘤胃可降解蛋白和過瘤胃蛋白。瘤胃可降解蛋白在瘤胃微生物的作用下分解為有機(jī)酸、CO2和氨，氨被用于合成反芻動(dòng)物自身需要的蛋白。假如反芻動(dòng)物的日糧中玉米、豆粕和稻谷等高淀粉、高蛋白質(zhì)的精料過多，會(huì)造成日糧能氮不平衡，蛋白質(zhì)尤其是瘤胃可降解蛋白含量過高，那么瘤胃分解產(chǎn)生的過量氨就會(huì)通過血液循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟內(nèi)合成尿素，尿素會(huì)隨血液循環(huán)進(jìn)入血液和乳汁中。因此，血或乳中尿素氮的水平能直接反映日糧配比是否合適[38]。研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的尿素氮與繁殖力呈負(fù)相關(guān)，尤其是大量瘤胃降解蛋白可對(duì)腦垂體和卵巢機(jī)能以及子宮生理造成不利影響[39]。血液或奶中的尿素氮濃度升高時(shí)，受胎率下降。

茸鹿的馴化時(shí)間短，是一種神經(jīng)質(zhì)型動(dòng)物，容易受到外界應(yīng)激源刺激發(fā)生炸群、鳴叫等應(yīng)激反應(yīng)。應(yīng)激過程動(dòng)物往往會(huì)出現(xiàn)體溫升高、激素分泌失調(diào)和代謝紊亂，在繁殖上常會(huì)引起生殖道過熱，激素分泌失調(diào)，造成子宮環(huán)境不利于受精、精卵的發(fā)育和附植，導(dǎo)致流產(chǎn)的發(fā)生。韓歡勝[40]的研究證實(shí)了應(yīng)激對(duì)鹿發(fā)情、配種和妊娠會(huì)產(chǎn)生不利影響，因此在繁殖上應(yīng)加強(qiáng)鹿的馴化，減少養(yǎng)殖場(chǎng)所的異常干擾，降低鹿群應(yīng)激反應(yīng)。

引起茸鹿繁殖性能減弱的疾病還有很多，比如公鹿常見的繁殖疾病隱睪、發(fā)育不全、睪丸炎、附睪炎和外生殖道炎等。生產(chǎn)者應(yīng)根據(jù)鹿群的繁殖配種記錄和病歷，確定鹿群中存在的繁殖疾病類型，采取具體有效的措施，消除病因，保證鹿群健康的繁殖性能。

4 后備鹿選擇對(duì)繁殖的影響

后備鹿是鹿場(chǎng)繁殖的后備力量，公鹿的體重體尺、精液質(zhì)量和配種能力等，母鹿的體重體尺、性成熟、發(fā)情生理、排卵數(shù)量及卵子的受精能力等是篩選優(yōu)良后備鹿的參考指標(biāo)。雌性茸鹿性成熟期為16~18 月齡，即在生后的第二年的秋季；雄性在第3 年秋季才能達(dá)到完全的性成熟。當(dāng)前有學(xué)者認(rèn)為[40]，后備鹿達(dá)到性成熟之后，盡管具備繁殖能力，但不適合配種，原因是孕體會(huì)影響母體自身發(fā)育，進(jìn)而對(duì)以后的生產(chǎn)性能產(chǎn)生影響。筆者認(rèn)為，后備鹿是否能夠配種應(yīng)依據(jù)母鹿的體重、體高數(shù)據(jù)來判斷，如果飼養(yǎng)管理得當(dāng)，母鹿個(gè)體發(fā)育良好，后備鹿的初配年齡可提前至16~18 月齡。后備牛一般要求配種時(shí)體重達(dá)到成年牛體重的55%，產(chǎn)犢時(shí)達(dá)到85%~90%；產(chǎn)犢時(shí)體高要達(dá)到母牛體高的95%[41]，體重及生長(zhǎng)速度是后備牛管理極其重要的監(jiān)測(cè)指標(biāo)[41]。茸鹿也應(yīng)通過完善不同品種的體重體尺等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，建立以數(shù)據(jù)為核心的后備鹿評(píng)判體系，指導(dǎo)繁殖生產(chǎn)。

趙世臻[42]概述了公鹿和母鹿的選種選配方法，認(rèn)為母鹿?fàn)I造高產(chǎn)鹿群與公鹿同等重要，但當(dāng)前養(yǎng)鹿業(yè)選種存在重視公鹿而不重視母鹿的問題。目前種鹿評(píng)定普遍常用的方法是個(gè)體選擇（表型選擇）[43]，并且在選擇時(shí)常常僅重視茸重性狀而忽視繁殖性狀、產(chǎn)仔性狀及仔鹿性狀等的選擇，整體上評(píng)價(jià)體系還比較簡(jiǎn)單落后。未來以多個(gè)性狀表現(xiàn)為基礎(chǔ)的參考指數(shù)如綜合性能指數(shù)（TPI）應(yīng)是種茸鹿選擇的主要手段。基因組選擇（genomic selection,GS）是利用全基因組范圍內(nèi)的高密度標(biāo)記估計(jì)個(gè)體基因組育種值的一種新型分子選種方法，能克服茸鹿常規(guī)育種中世代間隔長(zhǎng)、效率低的缺點(diǎn)。對(duì)于牛、羊、豬等家畜[44-46]，科研人員已經(jīng)對(duì)其繁殖性狀的主效基因和候選基因進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究，并應(yīng)用于選種選育以提高種群繁殖力，迄今為止茸鹿尚沒有相關(guān)研究被報(bào)道。

后備鹿的發(fā)情、配種和產(chǎn)仔時(shí)間直接關(guān)系鹿群的繁殖效率。如果不重視后備鹿的選擇和管理，不僅會(huì)增加養(yǎng)殖成本，還會(huì)降低鹿群的繁殖效率。加強(qiáng)后備鹿體重、體尺數(shù)據(jù)和繁殖性狀的篩選，嚴(yán)格淘汰不合格的后備鹿，建立優(yōu)良的后備鹿群，是維持鹿群高效繁殖的前提。

5 繁殖技術(shù)對(duì)繁殖的影響

5.1 適時(shí)配種

梅花鹿、馬鹿均屬于季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物，發(fā)情季節(jié)規(guī)律變化主要受光照、溫度等因素影響。在我國北方，母梅花鹿的發(fā)情多在9 月下旬至11 月中旬，10 月中旬達(dá)到旺期；母馬鹿的發(fā)情季節(jié)較母梅花鹿早，一般在9月上旬至10 月中旬，9 月下旬達(dá)到旺期；二者均歷時(shí)2~2.5 個(gè)月。公鹿一般在8 月中旬開始發(fā)情，直至配種結(jié)束。茸鹿發(fā)情出現(xiàn)時(shí)間早晚主要與緯度光照有關(guān)，發(fā)情的啟動(dòng)主要是從長(zhǎng)日照向短日照過渡更替的時(shí)候進(jìn)行。由于光照受緯度的控制，每年相對(duì)穩(wěn)定，所以一個(gè)地區(qū)每年梅花鹿發(fā)情季節(jié)規(guī)律相對(duì)穩(wěn)定。但是在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，陜西南部地區(qū)梅花鹿的發(fā)情時(shí)間多始于9 月上旬，較北方大部分地區(qū)提前10~15d。趙列平等[48]研究了寒區(qū)馬鹿的繁殖規(guī)律，發(fā)現(xiàn)大興安嶺高寒區(qū)馬鹿的發(fā)情時(shí)間較北方大部分地區(qū)推遲約15 d。因此，不同地區(qū)的養(yǎng)殖人員必須掌握本地區(qū)茸鹿發(fā)情時(shí)期，時(shí)刻觀察發(fā)情狀態(tài)，確保發(fā)情的公、母鹿能在最恰當(dāng)?shù)臅r(shí)候進(jìn)行配種，提高繁殖率。

適時(shí)配種的前提是做好發(fā)情鑒定。韓歡勝[40]研究了不同的發(fā)情鑒定對(duì)人工輸精受胎率的影響，結(jié)果表明，發(fā)情鑒定方法是影響梅花鹿人工輸精受胎率的一個(gè)重要因素。茸鹿生產(chǎn)上常用的發(fā)情鑒定方法有公鹿試情、公鹿帶試情布結(jié)合視頻監(jiān)控、公鹿試情結(jié)合母鹿陰道細(xì)胞檢測(cè)和電阻測(cè)情等。發(fā)情鑒定不及時(shí)、不準(zhǔn)確，會(huì)使茸鹿錯(cuò)過發(fā)情期，導(dǎo)致鹿群的配種推遲，進(jìn)而影響繁殖效率。

5.2 輔助生殖技術(shù)應(yīng)用

輔助生殖技術(shù)包括人工授精（AI）技術(shù)、同期發(fā)情、超數(shù)排卵技術(shù)、胚胎移植（ET）技術(shù)和性別控制技術(shù)等。人工授精技術(shù)可以充分發(fā)揮優(yōu)良種公鹿的利用率，同時(shí)可以解決種公鹿不足、疾病以及馴化程度不高等造成的本交失敗等問題。胚胎移植對(duì)提高優(yōu)質(zhì)種母鹿繁殖力具有重要作用。在牛、羊等家畜生產(chǎn)上，輔助生殖技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用，以提高種群的繁殖效率和遺傳進(jìn)展[49,50]。開展茸鹿的輔助生殖技術(shù)應(yīng)用，對(duì)于我國茸鹿種群的擴(kuò)大和品種改良具有重要意義。

目前在茸鹿養(yǎng)殖上，規(guī)模小的養(yǎng)殖場(chǎng)普遍采用分群本交方式，人工授精技術(shù)多被大中型養(yǎng)殖場(chǎng)采用，而在小型養(yǎng)殖場(chǎng)和散戶中應(yīng)用率則偏低。人工授精包括采精、精液處理、人工輸精和記錄等環(huán)節(jié)[51]。鹿常用的采精方法有電刺激采精法和假陰道采精法。人工輸精方法有直腸把握子宮頸輸精法、開膣器輸精法和腹腔鏡輸精法，生產(chǎn)上常用前兩種方法。公鹿的精液品質(zhì)對(duì)人工授精受胎率的影響很大。在繁殖季節(jié)，可以通過電刺激采精顯微鏡下檢查精液品質(zhì)；沒有采精條件的可采取配后母鹿陰道黏液涂片鏡檢，只要鏡下觀察有活精子存在即可判斷精子具備受精能力。肖國亮等[19]研究了天山馬鹿精液的影響因素，結(jié)果顯示年齡、補(bǔ)飼、采精方法和環(huán)境溫度均會(huì)影響精液品質(zhì)。韓歡勝[40]的研究結(jié)果表明，發(fā)情鑒定是影響梅花鹿人工輸精受胎率的一個(gè)重要因素，不同輸精方式受胎率高低順序是直腸把握法＞開膣器法＞腹腔鏡法。同期發(fā)情作為一種配套技術(shù)，能大大縮短鹿群的配種期，實(shí)現(xiàn)批次化管理。根據(jù)誘導(dǎo)發(fā)情技術(shù)原理，梅花鹿、馬鹿的同期發(fā)情技術(shù)方法包括前列腺素（PG）或類似物處理、PG 或類似物/孕馬血清促性腺激素（PMSG）處理、孕酮或類似物處理、孕酮或類似物/PG處理、孕酮或類似物/PMSG處理和孕酮或類似物/HCG 處理。不同的處理方法，同期發(fā)情效果差異較大，同期率低者僅為25%，高者達(dá)到100%之間[52-54]。影響因素包括激素組合、激素使用途徑（陰道內(nèi)埋植法、耳下埋植法、肌肉注射法和口服法等）、激素使用劑量和激素使用時(shí)間等，今后還應(yīng)深入研究適宜茸鹿穩(wěn)定的同期發(fā)情技術(shù)體系。國內(nèi)茸鹿胚胎移植技術(shù)的文獻(xiàn)報(bào)道可追溯到20 世紀(jì)90 年代，胚胎移植受胎率為52.9%~85.7%[55,56]。但是當(dāng)前超數(shù)排卵和胚胎移植技術(shù)在鹿繁殖中仍然沒有發(fā)揮應(yīng)有的作用，可能是由于超數(shù)排卵要求的連續(xù)外源激素注射操作困難，飛針注射往往不能確保其藥物100% 注入鹿只體內(nèi)。因此，后期需要研究更加適合茸鹿的超數(shù)排卵方案。研究人員發(fā)現(xiàn)同期發(fā)情外源激素處理后，試驗(yàn)組的雙胎率顯著高于對(duì)照組[54]，探索合理利用促性腺激素提高母鹿繁殖率的技術(shù)方案也應(yīng)是茸鹿研究人員的關(guān)注點(diǎn)之一。

茸鹿的輔助生殖研究與牛、羊等家畜相比難度較大，主要是由于茸鹿馴化時(shí)間短，生性警覺、不易靠近，研究過程中需要近距離操作，基本都需要對(duì)鹿進(jìn)行麻醉保定才能進(jìn)行，造成一些研究項(xiàng)目實(shí)施時(shí)非常困難或者無法較準(zhǔn)確完成。研究人員應(yīng)密切聯(lián)系生產(chǎn)實(shí)際，加強(qiáng)技術(shù)創(chuàng)新，使輔助生產(chǎn)技術(shù)能更好地在茸鹿養(yǎng)殖中推廣應(yīng)用。

6 仔鹿成活率對(duì)繁殖的影響

鹿場(chǎng)每年新生仔鹿的成活率直接影響著鹿場(chǎng)當(dāng)年的繁殖率。孫力等[57]調(diào)查了4 個(gè)規(guī)?；R鹿場(chǎng)母鹿產(chǎn)仔成活情況，平均成活率為81%，最低為73%。影響仔鹿成活率的因素有難產(chǎn)、棄仔、舔肛和腹瀉下痢等。梅花鹿難產(chǎn)病例較多，約占母鹿全年普通病發(fā)病率的50%[58]，病因主要是飼養(yǎng)管理不當(dāng)，飼喂精料過多使胎兒過大；圈舍狹小、母鹿運(yùn)動(dòng)不足等，管理人員要及時(shí)發(fā)現(xiàn)難產(chǎn)并采取助產(chǎn)或者剖腹產(chǎn)手術(shù)等措施。母鹿拒絕哺乳的棄仔行為在生產(chǎn)中也較為常見，如果不及時(shí)進(jìn)行人工哺育，仔鹿的成活難以得到保證。母鹿舔肛在養(yǎng)鹿生產(chǎn)中是一種常見現(xiàn)象，被舔仔鹿前期皮膚被舔破、流血，中期肛門潰爛、化膿，后期全身感染，敗血而死。趙喜堂等[59]總結(jié)比較了強(qiáng)制母仔隔離法、涂抹藥物或異味法和遮擋肛門法等防止母鹿舔肛的方法，并發(fā)明了一種“舌尖縫線法”來控制母鹿舔肛，效果顯著，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。仔鹿腹瀉下痢多發(fā)于體質(zhì)較弱的20 日齡仔鹿，7 日齡以內(nèi)的仔鹿很快死亡，癥狀不明顯，30 日齡以內(nèi)的仔鹿下痢呈周而復(fù)始狀，最后因各器官病理變化導(dǎo)致仔鹿死亡。汪樹理等[60]探討了仔鹿腹瀉的3 大病因，第一是致病微生物、寄生蟲或毒素，例如大腸桿菌、沙門氏菌、魏氏梭菌、球蟲和黃曲霉毒素等；第二是應(yīng)激，注射疫苗、受寒驚嚇等都會(huì)造成仔鹿發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)，導(dǎo)致機(jī)體抵抗力下降；第三是營養(yǎng)缺乏，例如硒、鋅、銅和VB1缺乏。生產(chǎn)中常常強(qiáng)調(diào)細(xì)菌病毒引起腹瀉，使用藥物治療收效甚微，營養(yǎng)物質(zhì)缺乏和寄生蟲感染引起的腹瀉往往被忽視。此外，注意保持圈舍和飼料衛(wèi)生、改善母鹿健康狀況，也可有效預(yù)防仔鹿腹瀉，減少仔鹿死亡。

在養(yǎng)鹿業(yè)中，往往有一部分母性差的母鹿分娩后，因受驚或其他原因，如有些初產(chǎn)母鹿懼怕胎兒而不接近仔鹿；有些母鹿有惡嗜，分娩后扒咬胎兒；部分母鹿在胎兒出生后棄仔；有些母鹿由于難產(chǎn)造成母死仔存；這些情況會(huì)導(dǎo)致仔鹿無法正常哺乳，發(fā)育緩慢，死亡率增加。對(duì)于牛、羊，代乳粉產(chǎn)品已出現(xiàn)一批基礎(chǔ)性和應(yīng)用性研究成果[61]。鄂爾克勒等[62]的研究表明，用代乳料飼喂仔馬鹿能顯著改善體質(zhì)，提高成熟后的生產(chǎn)性能，利于母鹿身體恢復(fù)及發(fā)情配種，且給早期斷奶的仔鹿飼喂代乳料的效果優(yōu)于斷乳晚的仔鹿。方素櫟等[63]的研究結(jié)果顯示，60 日齡斷奶的仔馬鹿飼喂人工配制的代乳料，健康和生長(zhǎng)發(fā)育狀況與采食母乳的仔母鹿無顯著差異（P ＞0.05）。王凱英等[64]研究表明，人工配制的代乳料飼喂早期斷奶梅花鹿仔鹿，可以獲得與母乳喂養(yǎng)相近的成活率和生長(zhǎng)發(fā)育性能，且在60 日齡后應(yīng)用代乳料喂養(yǎng)的仔鹿生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)優(yōu)勢(shì)明顯，這是因?yàn)槌^一定日齡后，母鹿乳汁總量及其營養(yǎng)物質(zhì)含量逐漸降低，而仔鹿發(fā)育所需營養(yǎng)卻不斷增加，代乳料營養(yǎng)全價(jià)的優(yōu)勢(shì)得以體現(xiàn)?？傮w來說，茸仔鹿代乳粉配方與應(yīng)用效果研究仍有很大的發(fā)展空間。根據(jù)以往對(duì)牛、羊的研究結(jié)果[65]，新生反芻動(dòng)物的瘤胃并未開始發(fā)育，只有采食固體飼料，尤其是含易發(fā)酵的碳水化合物高的谷物時(shí)，在物理和化學(xué)性刺激的作用下，瘤胃中的微生物才會(huì)逐步建立、生長(zhǎng)、棲居，瘤胃也開始發(fā)育。早飼開食料對(duì)促進(jìn)新生茸鹿的生長(zhǎng)發(fā)育是十分有利的，仔鹿斷奶過早會(huì)導(dǎo)致瘤胃發(fā)育不完善，不能很好地消化開食料，容易造成斷奶后體重不達(dá)標(biāo)，生長(zhǎng)停滯；斷奶過晚，仔鹿采食過量的液體奶則會(huì)造成瘤胃發(fā)育緩慢，同時(shí)也會(huì)影響母鹿配種前的體質(zhì)恢復(fù)，因而合理的斷奶時(shí)間是滿足仔鹿生長(zhǎng)發(fā)育和提高繁殖效果的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。生產(chǎn)中，仔鹿斷奶時(shí)間的確定受到忽視，缺乏統(tǒng)一的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)。仔鹿開食料也未見相關(guān)研究報(bào)道，需要科研人員在這一領(lǐng)域持續(xù)投入，研究出創(chuàng)新性成果。

7 小結(jié)與展望

經(jīng)過茸鹿科研工作者多年的不懈努力，我國已在梅花鹿、馬鹿繁殖生理和繁殖技術(shù)等研究方面取得了一系列領(lǐng)先的研究成果，為指導(dǎo)茸鹿的繁殖提供了科學(xué)的理論依據(jù)。由于梅花鹿、馬鹿的繁殖生理和繁殖新技術(shù)等研究起步晚，加之茸鹿生性警覺、馴化程度低且研究難度大，相關(guān)繁殖學(xué)的研究嚴(yán)重滯后于牛、羊等反芻動(dòng)物。今后的研究重點(diǎn)應(yīng)在以下幾個(gè)方面：1）研究建立茸鹿繁殖性狀評(píng)定體系，建立包含繁殖性狀、體重體尺數(shù)據(jù)在內(nèi)的后備鹿選擇綜合指數(shù)，利用全基因組選擇技術(shù)，篩選與茸鹿繁殖性狀相關(guān)的功能基因、分子標(biāo)記，創(chuàng)建分子標(biāo)記輔助早期篩選技術(shù)體系。2）建立茸鹿繁殖期精準(zhǔn)營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)體系，采用經(jīng)典和現(xiàn)代研究方法，進(jìn)一步研究茸鹿?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收及利用規(guī)律或代謝特點(diǎn)，保障茸鹿健康及高效繁殖。例如研究繁殖期鹿的能量、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)的需求和利用機(jī)制，從而有效提高茸鹿的繁殖結(jié)果。3）建立高效的茸鹿輔助生殖技術(shù)體系，進(jìn)一步探索適宜茸鹿的技術(shù)實(shí)施方法，逐步完善和細(xì)化各種外源激素的使用方案，實(shí)現(xiàn)茸鹿群體的快速增長(zhǎng)和遺傳優(yōu)勢(shì)的快速擴(kuò)散。4）重視仔鹿生產(chǎn)管理，完善仔鹿生產(chǎn)技術(shù)措施，提高成活率，研究不同階段仔鹿對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求和利用特點(diǎn)，開發(fā)功能齊全的仔鹿代乳粉和早飼開食料，促進(jìn)仔鹿的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)后母鹿的體質(zhì)恢復(fù)。