趙朋波，邱開陽(yáng)*，謝應(yīng)忠，劉王鎖，李小偉，陳林，王繼飛，孟文芬，黃業(yè)蕓，李小聰，楊浩楠

（1. 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；3. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；4. 寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏 銀川 750021）

賀蘭山地處阿拉善高原和銀川平原之間，是我國(guó)重要地理分界線，區(qū)隔著我國(guó)季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)、溫帶草原與荒漠草原［1?2］，也是青藏高原、蒙古高原及華北平原植物區(qū)系的重要樞紐［3］，是干旱內(nèi)陸地區(qū)為數(shù)不多的富有植物多樣性的地區(qū)之一［4］。賀蘭山作為我國(guó)西北地區(qū)一道重要的生態(tài)屏障，既阻礙了騰格里沙漠的東進(jìn)，又?jǐn)r截了來(lái)自烏蘭布和沙漠的風(fēng)沙，有效地保護(hù)了銀川平原［3］。因此，賀蘭山對(duì)于維護(hù)中國(guó)西北乃至整個(gè)西部地區(qū)的生態(tài)安全具有重要的戰(zhàn)略意義。

在賀蘭山，由于雪豹等天敵消失［5］、禁牧措施等原因?qū)е路N間競(jìng)爭(zhēng)減弱［6］，使得巖羊（Pseudois nayaur）數(shù)量快速增長(zhǎng)［6］，這種單一物種種群快速增長(zhǎng)誘發(fā)了諸多問(wèn)題，造成了與同等生態(tài)位上其他物種的關(guān)系失衡［7］，嚴(yán)重影響到植被的恢復(fù)和其他動(dòng)物的發(fā)展［8］。巖羊作為植物?巖羊?雪豹這一食物鏈中重要的一環(huán)，一旦超過(guò)自然界的承載能力，勢(shì)必引起賀蘭山生態(tài)環(huán)境的破壞，如草場(chǎng)面積銳減、土地沙漠化加劇等問(wèn)題［9］。

賀蘭山自然保護(hù)區(qū)的植被垂直分異特征明顯，其植被類型沿著海拔上升依次為荒漠草原、山地疏林草原、山地針葉林和高山?亞高山灌叢草甸［4，10?11］。賀蘭山東坡是巖羊的主要分布區(qū)［6］。賀蘭山巖羊主要分布在海拔為1100～2800 m 的地區(qū)，這些地區(qū)多是以灰榆（Ulmus glaucescens）等喬木為主的山地疏林草原，或無(wú)高大喬木，或接近水源，并遠(yuǎn)離人類活動(dòng)干擾，距離裸巖2～5 m，位于半陰半陽(yáng)坡的下坡位［12?13］。另外還有高山?亞高山灌叢草甸［14?15］也是巖羊偏愛的取食地和棲息地。

在山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔對(duì)其生態(tài)?水文過(guò)程有著強(qiáng)烈的影響，這也導(dǎo)致了植物群落特征隨海拔變化而有所不同［16］。同時(shí)，與海拔密切相關(guān)的氣候的變化也對(duì)植物群落有制約作用，也是植物多樣性變化的主要驅(qū)動(dòng)因子［17］?，F(xiàn)有研究表明，山地植物物種豐富度的模型主要有兩種：一是物種豐富度隨海拔升高而升高［18］，二是隨海拔的升高，物種豐富度先升高后降低［19］。這是與海拔相關(guān)的水分、溫度等環(huán)境因子的變化所導(dǎo)致。在不同海拔地區(qū)，水分主導(dǎo)了植物的生長(zhǎng)，水分對(duì)植物的限制性隨著海拔的降低而增強(qiáng)?？偟膩?lái)說(shuō)，海拔變化囊括了水分、溫度、光照、濕度和土壤等環(huán)境因子的變化，對(duì)植物群落的多樣性存在顯著影響［20］。

為了探明賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)的植物群落特征，進(jìn)而為理清巖羊與植被的平衡關(guān)系奠定基礎(chǔ)，以期加強(qiáng)對(duì)賀蘭山地區(qū)巖羊種群的合理管護(hù)，從而維護(hù)賀蘭山生態(tài)平衡，本研究以位于賀蘭山東坡的巖羊主要活動(dòng)區(qū)植被群落為對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同海拔的巖羊主要活動(dòng)區(qū)進(jìn)行植被調(diào)查，研究其物種組成、物種多樣性變化，試圖說(shuō)明：1）賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同植被類型的物種組成；2）植物物種多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蘇峪口。賀蘭山橫亙于阿拉善高原和銀川平原之間，東臨黃河，西靠騰格里沙漠，屬于干旱半干旱地區(qū)。地理坐標(biāo)為38°13′?39°30′ N，105°41′?106°41′ E，是我國(guó)季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)、內(nèi)流區(qū)與外流區(qū)的地理分界線。賀蘭山大體為西南?東北走向，東西寬20～40 km，南北約180 km，東坡山勢(shì)陡峭，西坡相對(duì)平緩，從山麓到山頂垂直分化明顯，高度相差2000 m 以上，主體海拔大多在2000～3000 m 之間，主峰敖包疙瘩高3556.1 m。目前建立了寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（東坡）和內(nèi)蒙古賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（西坡）。

賀蘭山屬于典型的大陸性季風(fēng)氣候，冬季漫長(zhǎng)且寒冷，夏季短暫而炎熱，氣候較為干燥，全年盛行西北風(fēng)，年平均風(fēng)速7.5 m·s?1，大風(fēng)天數(shù)達(dá)157.7 d，最大風(fēng)速38.7 m·s?1。賀蘭山的水熱條件隨著海拔上升有著明顯的差異，東坡年平均氣溫8.2 ℃，年平均降水量183.3 mm，西坡年均氣溫7.6 ℃，年均降水量430 mm，降水主要集中在6?9月，按水熱條件，賀蘭山地區(qū)可被劃分為4 個(gè)垂直氣候帶：溫暖干旱草原荒漠氣候帶（＜1500 m）、較溫涼半干旱草原氣候帶（1600～2000 m）、溫寒半干旱偏濕潤(rùn)森林氣候帶（2000～3000 m）、寒冷半濕潤(rùn)高山?亞高山氣候帶（＞3000 m）。主要植被類型隨著海拔升高逐漸由山地草原帶（1000～1600 m）、山地疏林草原帶（1600～2000 m）過(guò)渡到山地針葉林帶（2000～2500 m）和高山?亞高山灌叢、草甸帶（＞2500 m）［21］。

1.2 樣地設(shè)置

于2020年8月在賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蘇峪口開展試驗(yàn)。結(jié)合以往在賀蘭山開展的與巖羊相關(guān)的研究［6，12］及實(shí)地勘察，并根據(jù)植被類型情況，確定賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)4 個(gè)，從山麓到山頂分別為荒漠草原、山地疏林草原、山地針葉林、高山?亞高山灌叢草甸（表1）。在每個(gè)活動(dòng)區(qū)設(shè)置3 個(gè)樣地，每個(gè)樣地布設(shè)具有代表性的套樣方，即3 個(gè)喬木樣方（20 m×20 m）內(nèi)布設(shè)灌木樣方（10 m×10 m）5 個(gè)，每個(gè)灌木樣方內(nèi)各設(shè)置1 個(gè)草本樣方（1 m×1 m），樣方均設(shè)置在陽(yáng)坡。運(yùn)用植物群落學(xué)調(diào)查技術(shù)，調(diào)查植物種類、高度、蓋度、頻度、多度以及地上生物量，灌木和喬木植物補(bǔ)充測(cè)定其冠幅、胸徑等［22］。

表1 研究區(qū)植物群落類型及海拔高度Table 1 Plant community types and the altitude of research areas

1.3 數(shù)據(jù)分析

物種多樣性指數(shù)采用物種豐富度指數(shù)（R）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)（H′）和Pielou 均勻度指數(shù)（E），根據(jù)以下公式計(jì)算不同植物群落數(shù)量特征：

式中：S為群落中物種總數(shù)；Pi為種i的相對(duì)重要值，i=1，2，……，S。

本研究首先使用Excel 2019 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理、計(jì)算各研究區(qū)內(nèi)植物的重要值和多樣性指數(shù)，然后利用SPSS 19.0 進(jìn)行單因素分析（One-way ANOVA）和回歸分析，對(duì)不同海拔的數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)、多重比較和回歸分析等，所有圖表均在Excel 2019 中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植被組成及區(qū)系特征

賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)共記錄到30 科62 屬87 種植物。其中被子植物84 種，裸子植物3 種。賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)所有植物中有3 個(gè)科所含種的數(shù)量在10 種以上（表2），其中含種數(shù)量最多的是禾本科（Poaceae），有20種，占總種數(shù)比例為22.98%，其次是薔薇科（Rosaceae）（11 種）和菊科（Asteraceae）（10 種），兩科合計(jì)占總種數(shù)比24.14%，然后依次是豆科（Fabaceae）（7 種）、石竹科（Caryophyllaceae）（4 種）、傘形科（Apiaceae）（3 種）、玄參科（Scrophulariaceae）（3 種）、莧科（Amaranthaceae）（3 種）、石蒜科（Amaryllidaceae）（2 種）、旋花科（Convolvulaceae）（2種）、毛茛科（Ranunculaceae）（2 種）、唇形科（Lamiaceae）（2 種）。另外還有18 個(gè)單種科，包括遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、茜草科（Rubiaceae）、榆科（Ulmaceae）、小檗科（Berberidaceae）和松科（Pinaceae）等，所有單種科數(shù)占總科數(shù)的60.00%。

表2 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物群落物種數(shù)量Table 2 Species number of plant community in main active areas of P.nayaur in Helan Mountains

在賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物群落的物種中，包括一年生草本、多年生草本、半灌木、灌木、喬木和木質(zhì)藤本6 種生活型的植物。其中，草本63 種，一年生草本4 種，多年生草本59 種；木本23 種，灌木12 種，半灌木7 種，喬木4 種，藤本1 種，為木質(zhì)藤本（圖1）。

圖1 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物生活型Fig. 1 Plant life forms of the main active areas of P. nayaur in Helan Mountains

2.2 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同海拔的植物群落組成與特征

不同海拔植物群落組成各有差異。海拔在1100～1500 m 的研究區(qū)科數(shù)最少，與其他海拔研究區(qū)的科數(shù)具有顯著差異（P＜0.05），而其他海拔研究區(qū)之間不存在顯著差異（P＞0.05）；在屬水平上，2500 m以上海拔的研究區(qū)屬數(shù)最多，和其他海拔研究區(qū)之間存在顯著差異（P＜0.05），最少的是1100～1500 m 海拔處的研究區(qū)，與其他海拔研究區(qū)的屬數(shù)具有顯著差異（P＜0.05）；在種水平上，海拔在2500 m 以上的研究區(qū)植物種數(shù)最多，和其他海拔研究區(qū)之間存在顯著差異（P＜0.05），最少的是1100～1500 m 海拔處的研究區(qū)，與其他海拔的種數(shù)具有顯著差異（P＜0.05）（表3）。

表3 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同海拔植物所含科、屬、種的數(shù)量Table 3 Number of families，genera，and species of plants at different altitudes in main active areas of P. nayaur in Helan Mountains

在1100～1500 m 的研究區(qū)，主要植被類型為荒漠草原，共有9 科16 屬20 種植物，其中以禾本科為主，有7 種，其次為莧科、旋花科、豆科、菊科等，主要屬有針茅屬（Stipa）、旋花屬（Convolvulus）、隱子草屬（Cleistogenes）和堿豬毛菜屬（Salsola）等；海拔在1500～2000 m 的山地疏林草原，共有16 科29 屬35 種，其中禾本科最多，有8 種，其次為薔薇科（7 種）、菊科和豆科（各4 種），主要屬有針茅屬、早熟禾屬（Poa）、繡線菊屬（Spiraea）、桃屬（Amygdalus）等；海 拔 在2000～2500 m 的 山 地 針 葉林，共有15 科21 屬24 種植物，主要植物為禾本科（5種）、薔薇科（3 種）和菊科（3 種），主要屬為蒲公英屬（Taraxacum）、披 堿 草 屬（Elymus）和 鵝 觀 草 屬（Roegneria）；海拔在2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸中共有16 科32 屬40 種植物，主要科為禾本科（7 種）、菊科和薔薇科（各6 種）、石竹科（4 種）、豆科（3種）等，主要屬有委陵菜屬（Potentilla）、披堿草屬、早熟禾屬等（圖2）。

圖2 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同海拔植物群落各科所含種數(shù)Fig. 2 Species number of each family in plant communities at different altitudes in main active areas of P. nayaur in Helan Mountains

2.3 不同海拔梯度植被優(yōu)勢(shì)種及其重要值

賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植被類型沿海拔由低到高依次為荒漠草原、山地疏林草原、山地針葉林和高山?亞高山灌叢草甸，巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物物種重要值排序結(jié)果顯示，賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物優(yōu)勢(shì)種以禾本科草本植物和薔薇科灌木植物為主（表4）。

在草本層，低海拔荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種為短花針茅（Stipa breviflora）（重要值為0.332，下文括號(hào)中數(shù)值同為重要值）、無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）（0.200）等，中低海拔處的山地疏林草原優(yōu)勢(shì)種為針茅（Stipa capillata）（0.327），中高海拔處的山地針葉林的優(yōu)勢(shì)種為苔草（Carexspp.）（0.428）、真穗披堿草（Elymus gmelinii）（0.183）、小紅菊（Chrysanthemum chanetii）（0.126）等，高海拔的高山?亞高山灌叢草甸的優(yōu)勢(shì)種為苔草（0.226）等（表4）。

表4 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同植物群落類型優(yōu)勢(shì)種及其重要值Table 4 Dominant species and their importance values of different plant community types in main active areas of P. nayaur in Helan Mountains

在灌木層，低海拔荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種為刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）（0.462）、松葉豬毛菜（Salsola laricifolia）（0.434）等，中低海拔山地疏林草原優(yōu)勢(shì)種為蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）（0.407）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）（0.175）和貓頭刺（Oxytropis aciphylla）（0.109）等，高海拔的高山?亞高山灌叢草甸的優(yōu)勢(shì)種為小葉金露梅（0.508）、銀露梅（Potentilla glabra）（0.402）等，而中高海拔山地針葉林沒(méi)有灌木植物生長(zhǎng)。

2.4 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)不同海拔的植物物種多樣性變化

賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物群落多樣性方差分析和多重比較結(jié)果顯示，在群落水平上，草本層的物種豐富度、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均大于灌木層，而均勻度指數(shù)小于灌木層。不同研究區(qū)之間的草本層植物的物種豐富度指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)和Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)都存在顯著差異（P＜0.05），而Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)之間沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）；不同研究區(qū)之間灌木層的豐富度指數(shù)、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)都存在顯著差異（P＜0.05），而Pielou 均勻度指數(shù)沒(méi)有顯著差異（P＞0.05）（表5）。

表5 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物群落多樣性對(duì)海拔梯度的響應(yīng)規(guī)律Table 5 Response of vegetation community diversity to altitudinal gradient in main active areas of P.nayaur in Helan Mountains

回歸分析結(jié)果顯示，草本層植物的物種豐富度隨著海拔升高而升高；Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與海拔高度相關(guān)不顯著，呈現(xiàn)出先降低再升高的特征。灌木植物的物種豐富度隨海拔升高而降低；Pielou 均勻度指數(shù)與海拔高度之間呈顯著相關(guān)，隨海拔升高而降低；Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均與海拔呈顯著相關(guān)，隨海拔的增加先升高后降低（圖3）。

圖3 植物物種多樣性與海拔高度的關(guān)系Fig.3 Relationship between plant species diversity and altitude

草本層植物的物種豐富度、Pielou 均勻度指數(shù)、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的均為海拔在2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸，指數(shù)最低的均為海拔在2000～2500 m 的山地針葉林，不同海拔處的研究區(qū)草本植物物種多樣性指數(shù)由高到低依次是高海拔區(qū)、中低海拔區(qū)、低海拔區(qū)和中高海拔區(qū)。

灌木層植物的物種豐富度、Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的均為海拔位于1500～2000 m 的山地疏林草原，而Pielou 均勻度指數(shù)最高的為位于低海拔處的荒漠草原；各個(gè)指數(shù)最低的均為2500 m 海拔以上的高山?亞高山灌叢草甸。不同海拔處的研究區(qū)灌木植物物種多樣性指數(shù)由高到低依次是中低海拔區(qū)、低海拔區(qū)和高海拔區(qū)。

3 討論

3.1 賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物區(qū)系特征及其與巖羊等食草動(dòng)物的關(guān)系

賀蘭山位于蒙古高原南緣、黃土高原西北處，又與青藏高原東北部鄰近，因此這里匯聚了蒙古高原、華北平原、青藏高原的植物成分，使得賀蘭山的植物地理成分復(fù)雜，而具有明顯的過(guò)渡性特征［23?24］，又因其高度差較大、水熱分布差異，從而形成了明顯的垂直地帶性植被［25］。根據(jù)相關(guān)研究，賀蘭山西麓的植物物種以禾本科居多，菊科、豆科、薔薇科等次之［26］。而本研究在賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)植被調(diào)查共記錄到87 種植物，隸屬于30 科62 屬，禾本科包含的植物種類最多，其次是薔薇科、菊科和豆科等。巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物生活型組成有灌木、半灌木、多年生草本、一年生草本、木質(zhì)藤本，這與胡天華［23］和段河等［26］在寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究結(jié)果相符。

在賀蘭山，荒漠草原以短花針茅為優(yōu)勢(shì)種，群落內(nèi)植物多在10 種左右［25］；山地疏林草原主要是灰榆、蒙古扁桃、短花針茅等小喬木和灌木稀疏分布［27］；山地針葉林主要生長(zhǎng)著油松（Pinus tabuliformis）和青海云杉（Picea crassifolia）；海拔在2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸植物種類繁多，草本植物主要有苔草、早熟禾及其他雜類草［26］。本研究關(guān)于巖羊主要活動(dòng)區(qū)的植物區(qū)系特征印證了這些結(jié)果。

賀蘭山巖羊所采食的植物以禾本科植物為主［28］，還包括薔薇科，豆科、菊科等植物，其中針茅是巖羊的大宗食物，早熟禾、灰榆、冰草等植物也是巖羊的主要采食植物［29］。本研究植物區(qū)系特征結(jié)果與巖羊主要采食的植物相符合，說(shuō)明賀蘭山巖羊在賀蘭山能夠獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需的食物，同時(shí)，植物組成也可能是巖羊選擇其活動(dòng)區(qū)的關(guān)鍵因素。

有研究表明，即使食草動(dòng)物的數(shù)量很少，也會(huì)是保護(hù)和恢復(fù)目標(biāo)的障礙，因?yàn)樗鼈儗?duì)一些植物物種有著持續(xù)壓力［30］。在賀蘭山，巖羊數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)，且分布并不均勻［31］，其生境已經(jīng)呈破碎化狀態(tài)，部分生境內(nèi)的植被因?yàn)檫^(guò)度啃食已經(jīng)出現(xiàn)嚴(yán)重退化的現(xiàn)象，已經(jīng)阻礙了植被的生長(zhǎng)和恢復(fù)，對(duì)賀蘭山植被的保護(hù)、生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)及協(xié)調(diào)發(fā)展造成了巨大的威脅。

因此，植物群落組成及多樣性與賀蘭山巖羊等食草動(dòng)物之間有著深刻的聯(lián)系。食草動(dòng)物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有至關(guān)重要的作用，一些關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程受到它們的影響，如養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)和種子的傳播［32?33］。而且它們還調(diào)控著植物的多樣性和生產(chǎn)力［34］，食草動(dòng)物的捕食壓力下，植被幼苗死亡率高，且其高度的生長(zhǎng)率甚至可以忽略不計(jì)，從而導(dǎo)致植物成活率極低，而食草動(dòng)物數(shù)量的減少會(huì)促使大多數(shù)植被的幼苗增長(zhǎng)［35］。食草動(dòng)物對(duì)植物群落的多樣性和組成有著強(qiáng)烈的影響［36］。植物物種多樣性會(huì)隨著食草動(dòng)物采食強(qiáng)度的增強(qiáng)而降低，而且在食草動(dòng)物的采食行為中具有較強(qiáng)的選擇性，這種行為則可能會(huì)加劇植物物種多樣性的降低［37］。

同時(shí)，植物多樣性對(duì)食草動(dòng)物具有積極的調(diào)節(jié)作用［38］。植物多樣性的增加通常會(huì)導(dǎo)致植物生物量和棲息地多樣性的增加，這兩者都有利于食草動(dòng)物。植物多樣性的增加可以通過(guò)提供更廣的范圍和更豐富的食物來(lái)促進(jìn)食草動(dòng)物數(shù)量的增加。食草動(dòng)物對(duì)植物多樣性的響應(yīng)則反映了棲息地和營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)之間的平衡狀態(tài)［39］。

3.2 賀蘭山不同海拔的巖羊主要活動(dòng)區(qū)植物物種多樣性的影響因素

能夠?qū)ξ锓N多樣性產(chǎn)生影響的因素多種多樣，如降水、溫度、濕度、陽(yáng)光、土壤條件、海拔和人為干擾等。本研究結(jié)果顯示，海拔在2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸中的草本層植物的物種豐富度和Pielou 均勻度指數(shù)都高于其他研究區(qū)，而2000～2500 m 海拔處的山地針葉林研究區(qū)的草本植物物種豐富度和Pielou 均勻度指數(shù)最低。這也與巖羊在高山草原活動(dòng)較頻繁［40］相印證。造成這種結(jié)果最主要的因素是水分、溫度等氣候因素［41?42］，而海拔高度能夠?qū)λ?、熱、濕度等條件產(chǎn)生直接決定作用［43］。寧夏賀蘭山處于中溫帶干旱地區(qū)，這一氣候區(qū)域使得熱量和水分條件成了植物生長(zhǎng)的限制因子，氣候格局從而呈現(xiàn)出氣溫隨海拔升高而降低，降水隨海拔升高而增多［44］。在中低海拔區(qū)，相對(duì)來(lái)說(shuō)溫度高而降水量少，因此其蒸散量和干旱程度高于高海拔地區(qū)，從而這一區(qū)域的植物生長(zhǎng)受到水分的限制作用，而在高海拔地區(qū)降水量相對(duì)增多，蒸散量相對(duì)減少，水分不再是限制植物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素，加之人為干擾減少，因此物種豐富度逐漸增加［45］。高山?亞高山灌叢草甸研究區(qū)海拔位于2500 m 以上，降水量多，受到太陽(yáng)直射時(shí)間較長(zhǎng)，光照使得溫度對(duì)植物的限制相對(duì)降低，因此這一研究區(qū)的草本植物物種多樣性最高。山地針葉林研究區(qū)海拔處于2000～2500 m，降水量多，但這一研究區(qū)因高大喬木郁閉度較高，導(dǎo)致陽(yáng)光不能直射至林下，空氣濕度大，氣溫低，這可能是導(dǎo)致這一研究區(qū)草本層植物物種豐富度最低的原因，而該研究區(qū)沒(méi)有灌木植物生長(zhǎng)也與這一氣候條件限制有關(guān)，灌木的生長(zhǎng)喜光且不耐澇，這一地區(qū)林下既沒(méi)有陽(yáng)光直射，濕度又大，不利于灌木的生長(zhǎng)。相反在中低海拔區(qū)，由于灰榆等小喬木生長(zhǎng)稀疏，冠層較小，使太陽(yáng)光能夠照射至灌木層，又因這一區(qū)域溫度較高導(dǎo)致蒸散量和干旱程度高，降水量相對(duì)較少，符合灌木的生長(zhǎng)習(xí)性，因此在中低海拔區(qū)的灌木層植物的物種豐富度和Pielou 均勻度指數(shù)相對(duì)較高，這也與Jiang 等［4］的研究結(jié)果一致。但灌木也存在死亡率較高的現(xiàn)象［46］，這是由于當(dāng)種間和種內(nèi)對(duì)于光照、水分、養(yǎng)分和空間等因素的競(jìng)爭(zhēng)激化時(shí)，灌木的生長(zhǎng)受到抑制所致。

已有研究表明，草本植物的Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)隨海拔升高而增加［47］。本研究的結(jié)果與上述規(guī)律基本一致，除了山地針葉林研究區(qū)，其他研究區(qū)的Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)沿海拔梯度的變化印證了這一結(jié)果。其中海拔2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸研究區(qū)與其他研究區(qū)之間的多樣性指數(shù)存在顯著差異，產(chǎn)生這種差異的原因主要是不同生境之間的差異使得各研究區(qū)生長(zhǎng)的物種產(chǎn)生差別，進(jìn)而使植物群落在結(jié)構(gòu)和功能方面都產(chǎn)生了差異［48?49］。本研究通過(guò)對(duì)各研究區(qū)之間的Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)山地針葉林研究區(qū)的Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)最低，Jiang 等［4］研究發(fā)現(xiàn)賀蘭山以青海云杉（Picea crassifolia）為主的山地針葉林Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)最低，Liu 等［50］發(fā)現(xiàn)巖羊?qū)ι降蒯樔~林植物的食用量低，而在本研究中的Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)最低的同樣是以青海云杉為主的山地針葉林，這也說(shuō)明了本研究與前人的結(jié)果一致。

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和植物群落中的物種數(shù)量有關(guān)，優(yōu)勢(shì)度越大，植物群落不同種類的植物數(shù)量分布越不均勻。在本研究中，草本層植物的Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0.69～0.88 之間，灌木層的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在0.34～0.67 之間，灌木層和草本層之間優(yōu)勢(shì)度的差異，可能是由于在巖羊主要活動(dòng)區(qū)內(nèi)灌木植物之間的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，從而導(dǎo)致灌木植物物種數(shù)量較低，進(jìn)而使得灌木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低于草本層。灌木在海拔2500 m 以上的高山?亞高山灌叢草甸研究區(qū)的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最小，可能是由于該研究區(qū)海拔高，人類活動(dòng)少，但風(fēng)力大，風(fēng)蝕嚴(yán)重，不利于灌木的生長(zhǎng)發(fā)育［16］。

物種多樣性受到多因素的調(diào)節(jié)，而植物也能根據(jù)環(huán)境等因素有形態(tài)適應(yīng)、物候適應(yīng)、生理生態(tài)適應(yīng)的多樣性［10］。賀蘭山的植物種類豐富、區(qū)系地理復(fù)雜、沿海拔垂直帶變化多樣共同造成了其物種多樣性。

4 結(jié)論

根據(jù)植被調(diào)查結(jié)果，構(gòu)成巖羊主要活動(dòng)區(qū)的草本植物主要為禾本科植物，灌木以薔薇科植物為主。海拔梯度對(duì)賀蘭山巖羊主要活動(dòng)區(qū)的植物物種多樣性變化有一定影響，草本層植物物種多樣性在高海拔地區(qū)達(dá)到峰值，而灌木植物由于其自身喜光但不耐澇的特性，在中海拔地區(qū)物種多樣性最大。整體來(lái)看，草本層植物物種多樣性隨著海拔的升高在巖羊主要活動(dòng)區(qū)呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢(shì)，而灌木層植物物種豐富度、Pielou 均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出沿海拔上升而降低的特征，Shannon?Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的特征。因此，建議在不同海拔對(duì)賀蘭山巖羊采取不同的管護(hù)措施，以達(dá)到防止植被退化和促進(jìn)巖羊種群健康發(fā)展的效果。