徐妙云 邢利娟 楊明雨 張凌萱 王磊 劉悅萍

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所 農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（北京），北京100081；2.北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院，北京102206）

隨著居民生活水平的提高，因營(yíng)養(yǎng)失衡引發(fā)的慢性病高發(fā)問題日益嚴(yán)重，《2018全球營(yíng)養(yǎng)報(bào)告》［1］指出，全球有1/5的死亡與飲食有關(guān)。該報(bào)告首次強(qiáng)調(diào)了飲食在消除營(yíng)養(yǎng)不良方面的重要性。全球194個(gè)國(guó)家和地區(qū)每年因營(yíng)養(yǎng)性疾病損失3.5萬億美元，而超重和肥胖花費(fèi)5 000億美元。中國(guó)青少年雖然營(yíng)養(yǎng)不良發(fā)生率大幅下降，但超重和肥胖的比例大幅增加。同時(shí)中國(guó)成人糖尿病、超重和肥胖比例也大幅升高。在接下來的幾年里，需要引導(dǎo)人們培養(yǎng)健康的生活習(xí)慣，以期在2025年達(dá)到超重、肥胖、“三高”的零增長(zhǎng)率目標(biāo)［2］。因此從食物源頭供給上進(jìn)行改變，依據(jù)營(yíng)養(yǎng)需求安排農(nóng)產(chǎn)品供給，開發(fā)具有營(yíng)養(yǎng)和保健功能的食品尤為重要。

淀粉（starch）作為世界上絕大多數(shù)人口的主食，在人類生活中起著舉足重輕的作用。根據(jù)多糖鏈的形式，淀粉分為直鏈淀粉（amylose）和支鏈淀粉（amylopectin）。根據(jù)其在人體中的消化吸收方式不同，淀粉可分為可消化淀粉（digestible starch）、慢消化淀粉（slowly digestible starch）和抗消化淀粉（resistant starch，RS）。抗消化淀粉又稱為抗性淀粉，是指在健康人體的小腸中不能被分解吸收，而在大腸中可被酵母菌發(fā)酵分解的淀粉。RS有良好的生理功能，可應(yīng)用于高膳食纖維、低血糖指數(shù)功能性食品的加工和開發(fā)。RS含量與直鏈淀粉所占的比例顯著相關(guān)［3-4］。因?yàn)橹辨湹矸劬哂泻芎玫哪z強(qiáng)度，回升值較高，可以形成塑性較好的薄膜，作為重要的工業(yè)原料，用途廣泛，涉及到各個(gè)領(lǐng)域，如醫(yī)療、造紙、包裝、石油、環(huán)保、光纖、服裝等行業(yè)。同時(shí)，直鏈淀粉持水力低、吸水性差、可膨化、糊化溫度高、熱量低等特點(diǎn)，適合用于食品直接加工或作為食品添加劑［5］。就玉米而言，全世界淀粉年產(chǎn)量為3 600萬t，其中80%以上是玉米淀粉，但是普通玉米的直鏈淀粉含量20%-25%，從普通玉米提取直鏈淀粉成本很高；對(duì)水稻和小麥而言，通過提高淀粉中直鏈淀粉的含量來提高RS的比例，進(jìn)而可以開發(fā)適合慢性病人的食物，因此加強(qiáng)高直鏈淀粉玉米和水稻、小麥育種具有重要的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。本文將對(duì)參與玉米和水稻等禾谷類作物胚乳中淀粉合成代謝的酶類、淀粉的生物合成途徑、直鏈淀粉提高的途徑，以及目前已經(jīng)選育成功的高RS水稻、小麥和高直鏈淀粉玉米的推廣情況等進(jìn)行綜述，并展望該領(lǐng)域今后可能的發(fā)展。

1 淀粉概述

淀粉以半結(jié)晶顆粒的形式存在于谷物或者豆類種子胚乳或植物的各種器官中。目前已知其常見的儲(chǔ)藏器官主要是種子（水稻、小麥、玉米、高梁、大麥、燕麥等），塊莖（馬鈴薯、菊苣、山藥等），塊根（甘薯、木薯等），未成熟的果實(shí)（香蕉和芒果），以及葉片（擬南芥、藻類等）。淀粉顆粒形狀有圓形、橢圓形、扁豆形和多角形等，大小范圍在1-100 μm之間。淀粉是由數(shù)百上千的單糖分子連接聚合而成的多聚體，是一種多糖。直鏈淀粉是D-葡萄糖基以α-（1，4）糖苷鍵連接的多糖鏈，分子中有200個(gè)左右葡萄糖基。雖然直鏈淀粉是線性的，但是其依然存在部分分支，大分子量的直鏈淀粉分子可能具有多達(dá)10個(gè)或更多分支，不過分支一般相對(duì)較短。支鏈淀粉分子中除有α-（1，4）糖苷鍵的糖鏈外，還有α-（1，6）糖苷鍵連接的分支，分子中含300-400個(gè)葡萄糖基。淀粉由15%-25%的線性直鏈淀粉、高度分枝和組織化的支鏈淀粉組成［6］。

淀粉合成主要在植物葉片的葉綠體和儲(chǔ)藏組織的淀粉體中進(jìn)行。在葉綠體中，白天通過光合作用，將CO2固定為淀粉，作為臨時(shí)性儲(chǔ)藏物，夜間將淀粉分解，以蔗糖的形式運(yùn)輸?shù)狡渌鱾€(gè)組織中。在儲(chǔ)藏器官中蔗糖重新轉(zhuǎn)化為淀粉，淀粉粒作為長(zhǎng)期儲(chǔ)藏形式積累在淀粉體中，大部分在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)時(shí)期被分解，提供萌發(fā)和生長(zhǎng)所需的能量。

2 參與禾谷類作物胚乳中淀粉合成代謝的主要酶類

葉綠體和淀粉體均是淀粉合成的主要場(chǎng)所，前者通過光合作用合成淀粉，淀粉合成初期以臨時(shí)性淀粉形式存儲(chǔ)在葉片中，隨后淀粉降解產(chǎn)生的蔗糖經(jīng)韌皮部運(yùn)輸至胚乳。在胞液中經(jīng)蔗糖合成酶（sucrose synthase）催化分解為果糖和UDP-葡萄糖（UDPG），UDPG轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖（Glu-6-P）或1-磷酸葡萄糖（Glu-1-P）。Glu-6-P或Glu-1-P轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入淀粉體中，經(jīng)ADP葡萄糖焦磷酸酶（ADP glucose pyrophosphorylase，AGPase）作用生成合成淀粉的底物腺苷二磷酸葡萄糖（adenosine diphosphate glucose，ADPG）。

淀粉的合成是一個(gè)復(fù)雜的生化調(diào)控過程，需要多種酶共同參與，主要有五大類酶，分別是AGPase、淀粉合成酶（starch synthase，SS）（包括顆粒束縛淀粉合成酶（granule-bound starch synthase，GBSS）和可溶性淀粉合成酶（soluble starch synthase，SSS））、分支酶（starch branching enzyme，SBE）和脫分支酶（debranching enzyme，DBE）。各種酶既發(fā)揮獨(dú)特的作用，部分酶彼此之間又相互作用，并存在功能冗余現(xiàn)象。雖然禾谷類作物胚乳中淀粉合成途徑都主要是這五大類酶分工合作，但在進(jìn)化過程中，不同作物中每種酶又不盡相同，功能也各異，這里以玉米和水稻胚乳中迄今發(fā)現(xiàn)的酶類為例進(jìn)行闡述，并根據(jù)目前的研究，列出了水稻和玉米淀粉合成的異同（圖1）。

2.1 ADP葡萄糖焦磷酸酶AGPase

AGPase催化淀粉合成途徑中第一個(gè)關(guān)鍵的調(diào)控步驟，植物AGPase是同源四聚體，由兩個(gè)大亞基（large subunit，LSU）和兩個(gè)小亞基（small subunit，SSU）組成［7］。此處，水稻中發(fā)現(xiàn)有Pho1以溫度依賴型的方式參與淀粉的合成，pho1水稻突變體中聚合度（degree of polymerization，DP）為11的短鏈比例高，而DP13-21中等長(zhǎng)度的鏈比例低，另外，在Glu-1-P存在的情況下，Pho1可以將DP4-6的麥芽低聚糖合成長(zhǎng)鏈［8］，所以，在水稻的淀粉合成途徑中，Pho1在長(zhǎng)鏈糖原的合成中發(fā)揮重要作用，但是Pho1基因僅在籽粒發(fā)育早期顯著高表達(dá)。而玉米和大麥中還沒有發(fā)現(xiàn)pho1突變體（圖1）。

2.2 淀粉合成酶SS

淀粉合成酶的功能是將葡萄糖殘基加到引物的非還原端延長(zhǎng)葡聚糖的線性糖鏈。到現(xiàn)在為止，玉米胚乳中鑒定了多個(gè)淀粉合成酶異構(gòu)體，有GBSS，SSI，SSII，SSIII 和 SSIV［9］（ 圖1）。 水 稻有2個(gè)顆粒結(jié)合型淀粉合成酶異構(gòu)體（GBSSI和GBSSII），和10個(gè)可溶性的淀粉合成酶異構(gòu)體，1個(gè)SSI，3個(gè)SSII異構(gòu)體（SSIIa/SSII-3，SSIIb/SSII-2和SSIIc/SSII-1），2個(gè)SSIII 異構(gòu)體（SSIIIa/SSIII-2和SSIIIb/SSIII-1），以及 2個(gè) SSIV 異構(gòu)體（SSIVa/SSIV-1和 SSIVb/SSIV-2）［10-12］（圖1）。GBSS 與淀粉粒結(jié)合緊密，主要負(fù)責(zé)直鏈淀粉的合成。水稻、玉米和小麥中，Waxy（wx）基因編碼GBSSI，wx突變體胚乳總淀粉含量變化均不明顯，但AC含量顯著減少或者完全缺失［13-15］。研究表明GBSS除參與直鏈淀粉的合成外，也參與到支鏈淀粉中超長(zhǎng)鏈（extra long chains，ELC）的合成［16］。SS或是溶于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，或是呈半溶解半偶聯(lián)于淀粉粒的狀態(tài)，參與支鏈淀粉的合成。每一個(gè)亞型的 SS 在支鏈淀粉的合成中有著各自獨(dú)特的功能。一般認(rèn)為SSI可參與合成較短的葡糖鏈（DP8-12），沒有異構(gòu)體，SSI缺失突變體的種子和淀粉顆粒大小、形態(tài)均沒有明顯變化，說明有其他SS可以互補(bǔ)SSI的功能［17］；SSII負(fù)責(zé)中等長(zhǎng)度的支鏈合成（DP13-25），玉米sugary（su2）突變體缺失SSII，導(dǎo)致中等長(zhǎng)度的鏈減少而短鏈顯著增加［18］，但是玉米和水稻SSIIa突變體的淀粉含量和淀粉粒形態(tài)沒有顯著變化［18-19］；SSIII可能參與長(zhǎng)鏈的合成，并且與SSII存在一定相互作用，也有可能補(bǔ)償部分SSIV的作用，水稻SSIIIa缺失突變體淀粉粒排列稀疏，胚乳粉質(zhì)化，白心［20-21］，而玉米突變體也由于淀粉顆粒形態(tài)異常而呈現(xiàn)胚乳玻璃狀無光澤的表型［22］，說明支鏈淀粉短鏈的變化對(duì)淀粉顆粒形態(tài)沒有顯著影響；SSIV 可能參與淀粉粒的起始合成，控制淀粉粒的數(shù)目，水稻中有兩個(gè)SSIV基因SSIVa和SSIVb在灌漿階段持續(xù)表達(dá)，說明SSIV也參與了淀粉的合成過程，但目前還沒有禾谷類SSIV突變體被鑒定。

圖1 水稻和玉米中直鏈和支鏈淀粉的合成途徑Fig.1 Synthesis pathways of amylose and amylopectin in rice and maize

2.3 分支酶SBE

SBE將現(xiàn)有的α-1,4 糖苷鍵切斷，然后將含6個(gè)或更多的葡萄糖殘基的糖鏈轉(zhuǎn)移至另外的或同一葡萄糖鏈上的 C6 位置上，可以引入直鏈與支鏈的分支點(diǎn)。目前在水稻和玉米中各發(fā)現(xiàn)了3個(gè)SBE基因（圖1），SBE基因分為兩個(gè)亞型：SBEI和SBEII，這兩類基因編碼的分支酶在支鏈淀粉合成中有著獨(dú)特的作用，SBEI傾向于產(chǎn)生DP大于16的長(zhǎng)鏈，而SBEII則傾向于產(chǎn)生DP小于12的短鏈。雙子葉植物只有一種SBEII，而單子葉則有兩種異構(gòu)體SBEIIa和SBEIIb。SBEIIa在植物所有組織中都表達(dá)，而SBEIIb只在胚乳中特異表達(dá)。玉米和水稻SBEIIa突變體中支鏈淀粉的鏈分布模式?jīng)]有明顯變化，而玉米SBEIIb突變體中直鏈淀粉顯著增加［23］，說明SBEIIb特異的參與支鏈淀粉中短鏈的形成，而SBEIIa可能有部分冗余功能。最新對(duì)sbeIIb水稻功能缺失突變體的研究發(fā)現(xiàn)，sbeIIb水稻除了直鏈淀粉含量從19.6%提高到27.4%，抗性淀粉含量從0.2%提高到17.2%外，許多編碼AGPase，可溶性淀粉合成酶和其他淀粉分支酶異構(gòu)體的基因均上調(diào)表達(dá)，而編碼顆粒束縛淀粉合成酶、去分支酶、普魯蘭酶和淀粉磷酸化酶下調(diào)表達(dá)。同時(shí)，胚乳中糖、脂肪酸、氨基酸和植物甾醇含量均增加，表明淀粉合成途徑對(duì)其他初級(jí)和次級(jí)代謝物的積累都產(chǎn)生了較大影響［24］。

2.4 去分支酶DBE

去分支酶也稱為α-1，6-葡聚糖水解酶，它的作用是清除錯(cuò)誤的分支點(diǎn)，使得支鏈淀粉形成易于結(jié)晶的螺旋結(jié)構(gòu)，是決定淀粉結(jié)構(gòu)形成的一個(gè)關(guān)鍵酶。目前在水稻中報(bào)道了4個(gè)DBE基因，玉米2個(gè)DBE基因（圖1）。DBE分為兩類：異淀粉酶（isoamylase，ISA）和普魯蘭酶（pullulanase，PUL）。ISA主要對(duì)可溶性的植物糖原和支鏈淀粉進(jìn)行去分支，而PUL主要作用于普魯蘭糖和支鏈淀粉，但不作用于植物糖原。目前鑒定到植物中至少有3個(gè)ISA基因，但只有1個(gè)PUL基因［25］。

3 提高禾谷類作物中直鏈淀粉含量（amylose content，AC）的途徑

目前提高禾谷類作物胚乳中AC主要是通過對(duì)淀粉合成途徑中3個(gè)環(huán)節(jié)的關(guān)鍵酶基因進(jìn)行改良來實(shí)現(xiàn)：一是提高AGPase的活性，從而增加底物ADPG的濃度［26-31］；二是提高GBSSI的表達(dá)，但因糖鏈的還原性末端有限，并且直鏈淀粉與支鏈淀粉二者之間存在底物競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致AC達(dá)到一定水平后就不再上升［25-27］；三是降低SBEs，SSIIa，或者參與支鏈淀粉合成的其他酶類［28-30］。

3.1 通過提高AGPase的活性來增加胚乳中直鏈淀粉含量

水稻中，AGPase基因家族包括兩個(gè)SSU基因，OsAGPS1和 OsAGPS2，4個(gè) LSU基 因，OsAGPL1，OsAGPL2，OsAGPL3 和 OsAGPL4［26-28］。玉米中迄今為止，鑒定了分別編碼胚乳特異性的LSU和SSU亞基 shrunken2 和 brittle2 基因［29-31］。過表達(dá)熱穩(wěn)定的玉米LSU（sh2r6hs）能夠使水稻胚乳的淀粉含量提高23%［28］。同樣，轉(zhuǎn)玉米sh2r6hs基因的小麥種子中AGPase酶活性提高，每株種子重量平均提高38%，生物量提高31%［32］，同時(shí)促進(jìn)光合作用和碳代謝［33］。在小麥胚乳中特異性表達(dá)TaLSU1基因可以顯著提高種子中AGPase酶活性、胚乳中淀粉重量、穗粒數(shù)和單粒重［34］。

3.2 通過降低參與支鏈淀粉合成酶的活性來提高直鏈淀粉含量

SSIIa降低對(duì)胚乳中直鏈淀粉含量的改變因物種而異，例如SSIIa功能缺失的玉米突變體sugary2（su2）中直鏈淀粉含量可以從常規(guī)的25%-30%提高到40%-50%［18］，但是水稻中影響不大，SSIIa功能缺失的粳稻突變體胚乳中直鏈淀粉含量提高4%，與野生秈稻中含量相當(dāng)［35］。而SSIIa功能缺失的小麥突變體籽粒皺縮，直鏈淀粉和抗性淀粉含量均提高，同時(shí)淀粉的可消化性降低［36-37］。分支酶活性降低或者完全喪失而產(chǎn)生的高直鏈淀粉水稻、小麥或者玉米株系，實(shí)際是因?yàn)橹ф湹矸鄣慕Y(jié)構(gòu)發(fā)生了較大變化，主要以長(zhǎng)鏈分支為主［38-40］。支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈分支比例越高，直鏈淀粉含量越高［41］。

與降低SSIIa活性相比較，失活SBE的活性可以大幅度提高水稻、小麥和玉米中直鏈淀粉的含量。禾谷類作物中主要有3類SBE，分別為SBEI，SBEIIa和SBEIIb。研究表明，降低SBEI活性，對(duì)淀粉的成分和籽粒表型沒有明顯影響，只會(huì)引起籽粒中支鏈淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)的微小變化［42-43］。SBEIIa基因缺失的水稻和玉米胚乳直鏈淀粉含量和支鏈淀粉的精細(xì)結(jié)構(gòu)均沒有明顯的變化，但葉片中同化產(chǎn)物受到極大影響［10，44］。這可能是因?yàn)镾BEIIa基因主要在葉片中特異性表達(dá)，因而不適合作為降低籽粒中支鏈淀粉含量的候選基因。而SBEIIb缺失（一般稱為ae）突變體中直鏈淀粉含量能達(dá)到61.7%-67.7%，增加幅度35%［45］。水稻無論是粳稻還是秈稻，其ae突變體中直鏈淀粉含量均高于野生型，但是增加幅度最高15%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于玉米ae突變體［38］。當(dāng)SBEIIb與SBEI 在秈稻中組合突變后直鏈淀粉含量提高到了60%，顯著高于SBEIIb單突變［46］。與水稻和玉米相反，抑制SBEIIb基因表達(dá)對(duì)小麥和大麥籽粒中直鏈淀粉含量影響不大［47］，而SBEIIa基因功能缺失的小麥和大麥突變體籽粒中直鏈淀粉含量分別提高到55%和38%［48-49］。

另外一種提高直鏈淀粉含量的有效方法是將SBEII單個(gè)突變與其他基因突變組合，例如缺失SSIIIa的水稻中直鏈淀粉含量為30.7%，將該突變引入SBEIIb缺失突變的背景中，雙突變體的直鏈淀粉含量達(dá)到45%［50］。最新的研究報(bào)道了GBSSI基因野生型與SSIIa和SSIIIa等位基因發(fā)生突變的組合能使水稻籽粒中直鏈淀粉的含量提高17%［51］。

4 高直鏈淀粉禾谷類作物種質(zhì)培育與推廣應(yīng)用

高直鏈淀粉水稻和小麥的應(yīng)用價(jià)值，除了可作為食品添加劑之外，更重要的是直鏈淀粉含量的增加使水稻和小麥籽粒中抗性淀粉RS的含量提高。RS因?yàn)榫哂小翱刂撇秃笱羌胺乐固悄虿　⒔笛涂刂企w重、有利于腸道健康、抗消化及降低食物的熱效應(yīng)、促進(jìn)鈣鎂鋅離子的吸收”等重要生理功能，備受國(guó)內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)專家和功能食品專家的重視，研制高RS谷物作物來防止人類慢性病的發(fā)展，成為了國(guó)內(nèi)外育種和功能食品研究的新興領(lǐng)域。市售水稻品種RS含量基本低于3%。2006年，浙江大學(xué)培育了首個(gè)高RS早秈稻突變體新品種：浙輻201，RS含量達(dá)3.6%［52］。該團(tuán)隊(duì)以主推雜交水稻恢復(fù)系R7954為起始材料，創(chuàng)制了突變體RS111，其熱米飯中RS含量可達(dá)7%［53］。在此基礎(chǔ)上，浙江綠巨人生物技術(shù)有限公司與浙江大學(xué)團(tuán)隊(duì)合作，開發(fā)了RS為8%以上的功能型水稻，2007年11月正式命名為“宜糖米”。同時(shí)，云南省農(nóng)科院生物所與浙江大學(xué)團(tuán)隊(duì)合作開發(fā)了RS高達(dá)10%的功能型水稻功米3號(hào)，于2008年獲得了新品種權(quán)，商品名為“適糖米”，并且根據(jù)不同人群的需求，開發(fā)了“適糖米普通型”和“適糖米加強(qiáng)型”。宜糖米和適糖米均為秈稻，目前在市場(chǎng)上都有銷售。2010年，上海農(nóng)科院利用花藥培養(yǎng)技術(shù)和常規(guī)育種技術(shù)，在國(guó)內(nèi)首次選育出較普通水稻品種RS含量高10倍以上的粳稻新品系：降糖稻1號(hào)，其RS含量超過13%。近年來，該團(tuán)隊(duì)以降糖稻1號(hào)為供體，利用分子育種技術(shù)，成功選育了功能性和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)兼顧的新高RS含量的水稻品系優(yōu)糖稻2號(hào)和優(yōu)糖稻3號(hào)。該系列商品名為“優(yōu)糖米”，目前也在市場(chǎng)有銷售。

小麥高抗性淀粉種質(zhì)創(chuàng)新方面，2016年加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校將SBEIIa基因的六倍體小麥Lassik EMS突變體和SBEIIb基因的Lassik EMS突變體進(jìn)行雜交，獲得了1個(gè)直鏈淀粉和抗性淀粉均大幅度提高的突變組合［54］。2020年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所利用基因編輯技術(shù)，定點(diǎn)敲除冬小麥品種鄭麥7698和春小麥品種Bobwhite中的SBEIIa基因，分別獲得了高抗性淀粉的冬、春小麥新種質(zhì)［39］，為培育營(yíng)養(yǎng)功能型小麥新品種提供了新途徑。

玉米方面，在20世紀(jì)70年代，用于商業(yè)生產(chǎn)高直鏈淀粉玉米雜交種有兩種類型：C1assⅥ（含直鏈淀粉 50%）和 C1assⅦ（含直鏈淀粉 70%-80%）。到20世紀(jì)80年代時(shí)，Custom 農(nóng)場(chǎng)種子公司推出直鏈淀粉含量超過 94%的 C1assⅧ和 C1assⅨ玉米單交種。我國(guó)以前沒有高直鏈淀粉玉米品種，也沒有高直鏈淀粉玉米種植和淀粉生產(chǎn)。經(jīng)過多年的努力，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家玉米改良中心在國(guó)內(nèi)率先培育出AC 達(dá)50%左右的高直鏈淀粉玉米中農(nóng)大401。

5 展望

高直鏈淀粉水稻的選育工作雖然目前已經(jīng)取得了一些不錯(cuò)的進(jìn)展，也成功推廣了幾個(gè)商業(yè)化的產(chǎn)品，但是還存在產(chǎn)量低、堊白率高、加工性能和口感差、目標(biāo)性狀單一等問題，在今后的研究中可以在考慮改善農(nóng)藝性狀、提高加工性能的同時(shí)，向多目標(biāo)復(fù)合性狀方面發(fā)展。而我國(guó)高抗性淀粉小麥的種質(zhì)創(chuàng)新工作剛剛起步，今后可以進(jìn)一步利用基因工程技術(shù)和傳統(tǒng)育種技術(shù)相結(jié)合，加快高抗性淀粉小麥、大麥的品種選育。

全世界淀粉年產(chǎn)量為3 600萬t，其中80%以上是玉米淀粉，因此，加強(qiáng)高淀粉玉米育種具有重要的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。直鏈淀粉是重要的工業(yè)原料，用途廣泛，涉及到各個(gè)領(lǐng)域，如食品、塑料、醫(yī)療等行業(yè)。但是普通玉米的直鏈淀粉含量20%-25%，從普通玉米提取直鏈淀粉成本很高。而相對(duì)于水稻，玉米的高直鏈淀粉選育工作要遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后。目前，我國(guó)所需的直鏈淀粉主要依賴進(jìn)口，價(jià)格昂貴。美國(guó)高直鏈淀粉玉米雜交品種的直鏈淀粉含量規(guī)定在50%以上。ae 基因的發(fā)現(xiàn)是玉米高直鏈淀粉育種的重要里程碑。該基因純合體玉米胚乳中直鏈淀粉的含量從 25%增加到 70%。采用常規(guī)育種技術(shù)選育高直鏈淀粉玉米遇到的主要問題是玉米淀粉總含量減少，籽粒含水分量增高，最終產(chǎn)量降低。接下來的工作中要更注重于挖掘參與直鏈淀粉含量調(diào)控和修飾的基因，并闡明其分子機(jī)制。隨著基因工程技術(shù)，以及各種淀粉特性分析技術(shù)的發(fā)展，相信不久的將來，我國(guó)高直鏈淀粉玉米的選育工作將會(huì)有所突破。