趙衛(wèi)星 康利允 高寧寧 常高正 梁慎 李海倫 王慧穎 徐小利 李曉慧

摘要：為闡明不同整枝留果方式對(duì)甜瓜植株衰老的調(diào)控效應(yīng)及生理機(jī)制。以厚皮甜瓜雪彤8號(hào)為材料，探討6種整枝留果方式的庫(kù)源建成對(duì)植株衰老的影響及植株衰老過程中生理特征的變化。結(jié)果表明：雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理增加了植株葉面積的荷載量，降低了葉片葉綠素和蛋白質(zhì)含量，加速了葉片衰老;雙蔓雙瓜、單蔓單瓜的處理方式使植株功能葉保持適宜的荷載量，間接延長(zhǎng)了功能葉的光合能力與壽命。與其他整枝留果方式相比，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式庫(kù)源比例過大，造成果實(shí)發(fā)育后期CAT、SOD 和POD等3種保護(hù)酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，其根系的傷流量和有效根體積均較小，導(dǎo)致植株早衰。因此，整枝留果可通過改變植株的庫(kù)源關(guān)系調(diào)控植株的衰老進(jìn)程，過分增庫(kù)會(huì)使體內(nèi)固有的自然平衡狀態(tài)被打破，喪失保護(hù)性酶清除活性氧及降低活性氧傷害的功能，質(zhì)膜過氧化程度增高，乙烯釋放量加劇;通過減少根系的傷流量和有效根體積，使根系得不到必需有機(jī)物的供應(yīng)，削弱了地上部植株的生長(zhǎng)。只有合理運(yùn)用整枝留果方式，才能有效調(diào)控甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)正常成熟，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量和品質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：甜瓜;整枝留果;庫(kù)源建成;衰老;生理機(jī)制

中圖分類號(hào)：S652.01 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）09-0154-05

我國(guó)是世界上甜瓜種植面積較大的國(guó)家之一，據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2019年我國(guó)甜瓜栽培面積為 39.4萬hm2，產(chǎn)量為1 355.7萬t。但甜瓜生產(chǎn)中整枝留果還存在很大的盲目性，造成植株早衰和果實(shí)品質(zhì)變劣現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，已成為制約我國(guó)甜瓜產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的瓶頸問題。因此，深入研究不同整枝留果方式對(duì)植株衰老的調(diào)控效應(yīng)，并進(jìn)一步揭示其生理機(jī)制，對(duì)甜瓜高效栽培的節(jié)本增產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

衰老是生物界普遍存在的現(xiàn)象，是生物新陳代謝、發(fā)展進(jìn)化過程中不可分割的一部分，其進(jìn)程受到許多內(nèi)、外部因子的影響，庫(kù)/源比就是其中之一[1]。整枝留果是調(diào)節(jié)庫(kù)源關(guān)系的有效途徑，間接影響植物的衰老進(jìn)程。近年來，利用改變庫(kù)源比例來調(diào)控植物衰老進(jìn)程已在棉花、水稻、花生等作物上得到了證實(shí)[2-4]。甜瓜是一種蔓性生長(zhǎng)植物，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下分枝性強(qiáng)，發(fā)葉數(shù)多，冠層易于郁閉，但通過采取合理的整枝留果方式，可調(diào)節(jié)甜瓜營(yíng)養(yǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的平衡，使有機(jī)養(yǎng)分最大化流向果實(shí)，從而提高其產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，相關(guān)學(xué)者相繼開展了整枝留果方式對(duì)甜瓜產(chǎn)量、品質(zhì)、庫(kù)源關(guān)系的影響及調(diào)控葉片衰老等方面的研究[5-8]。但從庫(kù)源建成的角度揭示甜瓜植株衰老生理機(jī)制的研究還鮮有報(bào)道。本研究以厚皮甜瓜雪彤8號(hào)為材料，探討不同整枝留果方式對(duì)源庫(kù)建成的影響及植株衰老過程中生理特征的變化，以期闡明庫(kù)源關(guān)系對(duì)植株衰老的調(diào)控效應(yīng)及生理機(jī)制，為甜瓜高效栽培生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為雪彤8號(hào)，為厚皮甜瓜，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所選育。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2019年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行，大棚為南北方向，長(zhǎng)60 m、跨度 8 m、高2.5 m，土質(zhì)為黏土，采用吊蔓栽培，膜下滴灌。設(shè)置雙蔓單瓜（T 1）、雙蔓雙瓜（T 2）、雙蔓四瓜（T 3）、單蔓單瓜（T 4）、單蔓雙瓜（T 5）、單蔓三瓜（T 6）共6個(gè)處理（表1），各個(gè)處理去除結(jié)果枝以外其他側(cè)蔓。試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理小區(qū)面積 18 m2，株行距分別為40 cm×100 cm，3次重復(fù)。2葉1心時(shí)（3月18日）定植，定植前施雞糞 45 000 kg/hm2，三元復(fù)合肥（純N、P 2O 5、K 2O含量分別為17%、9%、19%） 1 200 kg/hm2，果實(shí)膨大期三元復(fù)合肥（純N、P 2O 5、K 2O含量分別為17%、9%、19%）150 kg/hm2。坐果期進(jìn)行人工授粉，田間其他管理措施一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

從開花坐果后7 d（5月26日）開始，每隔10 d進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)處理取3株。

1.3.1 單株葉面積 參照陶洪斌等的打孔稱質(zhì)量法[9]測(cè)定。打孔時(shí)分別從距葉梢和葉柄2 cm處開始順次打孔，注意避開中心葉脈和已經(jīng)枯萎的部分。

1.3.2 有效根系體積 采用排水法[10]測(cè)定。

1.3.3 根系傷流量 參照金成忠等的收集法[11]略有改動(dòng)。將植株距地面10 cm處剪斷，迅速用脫脂棉把根部切口包好，套上塑料袋避免傷流液蒸發(fā)，收集后與收集前脫脂棉質(zhì)量的差值即為根系傷流量。測(cè)定時(shí)間為10：00開始，16：00結(jié)束。

1.3.4 生理指標(biāo)測(cè)定 取坐瓜節(jié)位的功能葉進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。其中，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸顯色法測(cè)定，以上均參照李合生的方法[12]進(jìn)行測(cè)定。葉片乙烯、葉綠素含量，分別采用MACView便攜式乙烯檢測(cè)儀和SPAD-502 PLUS葉綠素儀測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為09：00—12：00。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析，差異顯著性檢驗(yàn)（α=0.05）采用Duncans新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 整枝留果方式對(duì)葉面積荷載量的影響

由表2可知，不同整枝留果處理甜瓜葉面積載荷量有明顯差異。在果實(shí)發(fā)育過程中，單位葉面積的果實(shí)數(shù)以T 6和T 3處理相對(duì)較高，顯著高于其他處理，T 1、T 4處理相對(duì)較低，顯著低于其他處理。單位面積果干質(zhì)量在果實(shí)發(fā)育前期（5月26日）和后期（6月18日）有所不同。果實(shí)發(fā)育前期，T 4處理的單位面積干果質(zhì)量顯著高于其他處理，T 1、T 5處理相對(duì)較低，顯著低于其他處理;果實(shí)發(fā)育后期，T 2、T 4處理單位面積果干質(zhì)量相對(duì)較高，顯著高于其他處理，T 3處理相對(duì)較低，除與T 6處理間差異不顯著外，均顯著低于其他處理。結(jié)果表明，T 3、T 6處理方式造成庫(kù)源比例過大，不利于果實(shí)干物質(zhì)的積累;T 2、T 4處理促進(jìn)了生殖生長(zhǎng)，有助于提高甜瓜的產(chǎn)量。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

2.2 整枝留果方式對(duì)甜瓜葉片衰老的影響

由表3可知，隨著甜瓜植株的生長(zhǎng)，各處理葉片SPAD值均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。其中，T 1、T 6處理葉片SPAD值下降較快，T 5處理下降較慢;膨瓜后期（6月18日），T 3、T 6處理葉片SPAD值相對(duì)較低，顯著低于其他處理，T 1、T 2、T 4、T 5處理間差異不顯著。結(jié)果表明，T 3、T 6處理的整枝留果方式，形成了源小庫(kù)大的情形，加速了葉片衰老;其他整枝留果方式間接延長(zhǎng)了功能葉的光合能力與壽命。

由表3可知，不同整枝留果處理甜瓜葉片蛋白質(zhì)含量變化相同，隨著果實(shí)發(fā)育均表現(xiàn)為先增加后下降的趨勢(shì)，且果實(shí)膨大的前期和后期變化較快。從處理間的比較來看，在膨瓜前期（5月26日），T 6處理可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于其他處理，T 1、T 2、T 3、T 4、T 5處理間差異不顯著;膨瓜后期（6月18日），T 2處理可溶性蛋白質(zhì)含量與T 4間差異不顯著，但顯著高于其他處理;T 6處理含量最低，除與T 3、T 5處理間差異未達(dá)顯著水平外，顯著低于其他處理。結(jié)果表明，功能葉片在開花坐果期到果實(shí)膨大期起到重要的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)作用，隨果實(shí)膨大的進(jìn)程，加快葉片向果實(shí)輸送有機(jī)養(yǎng)分，加速葉片衰老;其中，T 6處理加速葉片的衰老作用較為明顯，T 3處理次之，T 1、T 2、T 4處理具有延緩植株衰老的作用。

2.3 整枝留果方式對(duì)甜瓜葉片相關(guān)保護(hù)酶活性的影響

由表4可知，不同整枝留果方式處理甜瓜葉片CAT、SOD、POD這3種酶活性有明顯不同。CAT活性呈現(xiàn)先下降后上升再下降的趨勢(shì)，SOD、POD則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。在果實(shí)發(fā)育前期，處理間3種酶的活性均未達(dá)顯著差異水平，在果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）表現(xiàn)出顯著差異，其中，T 3、T 6處理酶活性均顯著低于其他處理。結(jié)果表明，增源有助于增加果實(shí)發(fā)育前期3種保護(hù)酶的活性，可能是自身自我保護(hù)能力增強(qiáng)的一種表現(xiàn)，發(fā)育后期，葉片逐漸喪失功能作用，造成酶活性的衰減。其中，T 3、T 6處理庫(kù)源比例過大，打破了固有的自然平衡狀態(tài)，加速葉片酶活性的喪失，植株過早衰老。

2.4 整枝留果方式對(duì)甜瓜葉片乙烯（ETH）釋放量和MDA含量的影響

通過不同整枝留果方式來改變庫(kù)源比例可影響葉片乙烯釋放量。由表5可知，隨果實(shí)發(fā)育的進(jìn)程，葉片ETH釋放量逐漸升高，其中T 6處理升高較快，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）達(dá)1.42 μL/L，顯著高于其他處理;T 3處理次之，除與T 5處理差異不顯著外，顯著高于除T 6外的其他處理;T 2、T 4處理升高較慢，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）葉片ETH釋放量除與T 1處理差異不顯著外，顯著低于其他處理。結(jié)果表明，T 3、T 6處理促進(jìn)了甜瓜植株葉片的衰老，而T 2、T 4處理延緩了葉片的衰老。

由表5可知，不同整枝留果處理甜瓜葉片MDA含量有明顯差異，隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程，葉片MDA含量逐漸升高。其中T 3處理升高較快，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）達(dá)0.68 μmol/g，顯著高于其他處理，T 5、T 6處理次之;T 2、T 4處理升高較慢，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）分別僅為0.44、0.43 μmol/g，顯著低于除T 1處理以外的其他處理。結(jié)果表明，隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程，細(xì)胞質(zhì)膜過氧化程度增高;T 3處理加重了質(zhì)膜過氧化程度，促進(jìn)了葉片的衰老;T 2、T 4處理減輕了質(zhì)膜過氧化，延緩了葉片的衰老。

2.5 整枝留果方式對(duì)甜瓜有效根體積和傷流量的影響

由表6可知，隨甜瓜果實(shí)的發(fā)育，有效根體積呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各處理均在果實(shí)發(fā)育中期（6月2日）達(dá)到峰值;其中，T 2、T 4處理的有效根體積在測(cè)定時(shí)期內(nèi)均高于其他處理，T 3、T 5、T 6處理在峰值后下降較快，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）的有效根體積分別為7.00、7.57、7.43 cm3，顯著低于其他處理。由圖2-B可知，隨甜瓜果實(shí)的發(fā)育，根系傷流量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，各處理均在果實(shí)發(fā)育中期（6月11日）達(dá)到峰值，其中，以T 1、T 2、T 4處理的峰值相對(duì)較高，T 3、T 6、T 5處理的峰值相對(duì)較低。在果實(shí)發(fā)育前期（5月26日），T 2、T 4、T 1處理間根系傷流量差異不顯著，但顯著高于其他處理，T 3、T 5、T 6處理間差異不顯著;隨果實(shí)發(fā)育進(jìn)程，果實(shí)發(fā)育后期（6月18日）各處理間差異不顯著。結(jié)果表明，T 1、T 2、T 4處理較有助于果實(shí)發(fā)育前期甜瓜根系的生長(zhǎng)及活性的提高，使植株地上部保持較強(qiáng)的生命力;T 3、T 5、T 6處理削弱了地上部植株的生長(zhǎng)。

3 討論

近年來，相關(guān)學(xué)者采用整枝或疏果等方法研究甜瓜的庫(kù)源關(guān)系，為合理地整枝留果方式提供了相應(yīng)的理論依據(jù)。陳書霞等研究發(fā)現(xiàn)，厚皮甜瓜爬地栽培時(shí)，雙蔓雙瓜是調(diào)節(jié)源庫(kù)關(guān)系的適宜整枝方式[7];孔祥義等研究認(rèn)為，海南省采用簡(jiǎn)易竹木大棚進(jìn)行哈密瓜類甜瓜生產(chǎn)，采用雙蔓單果（主蔓留果）方式有利于產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[5];胡敏等研究表明，對(duì)一個(gè)特定品種來說，都有一個(gè)源庫(kù)協(xié)調(diào)的問題，過多或不及，均不利植株的生長(zhǎng)[8]。但這些研究多數(shù)以果實(shí)和葉片個(gè)數(shù)代表植株的庫(kù)和源，受個(gè)體葉面積大小的影響較大，具有一定的局限性。單位葉面積載荷量（單位葉面積的果個(gè)數(shù)和果干質(zhì)量）可作為反映作物群體源庫(kù)是否協(xié)調(diào)的依據(jù)[13]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同整枝留果方式作為直接調(diào)控庫(kù)源的重要措施，對(duì)甜瓜源庫(kù)大小和相互關(guān)系均具有顯著的調(diào)節(jié)作用，在果實(shí)發(fā)育過程中，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式單位葉面積果個(gè)數(shù)較高，但單位葉面積干果質(zhì)量較低。而單蔓單瓜、雙蔓單瓜處理方式單位葉面積果個(gè)數(shù)較低，則有利于果實(shí)干物質(zhì)量的積累。充分說明甜瓜植株在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的過程中存在一個(gè)最佳平衡點(diǎn)，過分增源或減庫(kù)則會(huì)引起庫(kù)源關(guān)系的失衡，與董合忠等對(duì)棉花的研究結(jié)果[14]一致。因此，在甜瓜生產(chǎn)上，應(yīng)采取合理的整枝留果方式，保持適當(dāng)?shù)膸?kù)源比例，以達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0

早衰是作物生產(chǎn)常見的熟相表現(xiàn)，葉片失綠和蛋白質(zhì)水解是衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo)，真正衰老是葉綠素和可溶性蛋白含量減少[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理在果實(shí)發(fā)育后期葉片SPAD值和蛋白質(zhì)含量相對(duì)較低，其他處理間葉片SPAD值無顯著差異，雙蔓雙瓜、單蔓單瓜處理蛋白質(zhì)含量相對(duì)較高。表明雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理形成了源小庫(kù)大的情形，造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，葉片負(fù)載量過大，加速植株衰老，這與孫紅春等對(duì)棉花的研究結(jié)果[16]一致。其他處理方式均未造成植株過早衰老，但植株生長(zhǎng)過程中，源小庫(kù)大，在一定程度上也會(huì)造成植株生長(zhǎng)過旺，導(dǎo)致植株貪青晚熟。從單位葉面積的果干質(zhì)量來看，雙蔓雙瓜、單蔓單瓜處理方式更有利于植株正常生長(zhǎng)。本研究還發(fā)現(xiàn)，在測(cè)定范圍內(nèi)，各個(gè)處理葉片SPAD值均逐漸下降，蛋白質(zhì)含量先上升后下降，而胡敏等研究認(rèn)為，可溶性蛋白降解早于葉綠素降解，可能是葉綠素和蛋白質(zhì)在植物體內(nèi)合成與降解速度受源庫(kù)增減程度調(diào)控所致[8]，具體原因還有待進(jìn)一步研究。

不同整枝留果方式不僅改變了源庫(kù)比例，也會(huì)引起植株體內(nèi)一系列生理變化發(fā)生改變，從而改變植株的衰老進(jìn)程。本研究表明，相比其他整枝留果方式，由于雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式庫(kù)源比例過大，造成果實(shí)發(fā)育后期CAT、SOD 和POD等3種保護(hù)酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，這與其過早衰老相對(duì)應(yīng)，王麗麗等在對(duì)花生和水稻的研究[2，17]上也得到了證實(shí)。植株過早衰老，體內(nèi)固有的自然平衡狀態(tài)被打破，喪失保護(hù)性酶清除活性氧及降低活性氧傷害的功能，質(zhì)膜過氧化程度增高，乙烯釋放量增大。植物衰老是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，受激素、相關(guān)的衰老基因合成與編碼等多種因素的影響和制約，僅從生理生化特性的變化探討其衰老機(jī)制，具有一定的片面性，還需應(yīng)用分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)等技術(shù)手段，從分子水平、亞細(xì)胞水平上深入揭示不同整枝留果對(duì)甜瓜植株衰老的調(diào)控機(jī)制，進(jìn)一步完善甜瓜衰老的相關(guān)基礎(chǔ)理論。

根系是植株的重要組成部分，其生理活性的高低決定了地上部組織和器官生長(zhǎng)發(fā)育的好壞[18]。保持強(qiáng)大而具有活力的根系是作物栽培的重要目標(biāo)，其在一定程度上受地上部庫(kù)源關(guān)系的影響和制約[19]。沈波等研究認(rèn)為，根系傷流強(qiáng)度和生長(zhǎng)量準(zhǔn)確地反映了根系活性的變化，可作為反映根系活力的重要指標(biāo)[20]。本研究通過對(duì)基部節(jié)間傷流量與有效根體積的測(cè)定結(jié)果顯示，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理方式根系的傷流量和有效根體積均較小，削弱了地上部植株的生長(zhǎng)，可能是因?yàn)檫^分增源，根系得不到必需有機(jī)物的供應(yīng)，導(dǎo)致根系衰老加快;而根系衰老又阻礙了礦物質(zhì)和細(xì)胞分裂素的輸送，促使葉片進(jìn)一步衰老。這充分說明，根系衰老是引發(fā)葉片衰老的誘因，與代惠萍對(duì)糜子的研究結(jié)果[21]一致。因此，栽培上可通過增施膨瓜肥，協(xié)調(diào)源庫(kù)之間的矛盾，保障根際營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)，延緩地上葉片衰老。

4 結(jié)論

相對(duì)于其他整枝留果方式，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理增加了植株葉面積的荷載量，降低了葉片葉綠素和蛋白質(zhì)含量，加速了葉片衰老;雙蔓雙瓜、單蔓單瓜使植株功能保持適宜庫(kù)源比例，間接延長(zhǎng)了功能葉的光合能力與壽命。庫(kù)源的改變引起植株內(nèi)一系列生理生化變化，與其他整枝留果方式相比，雙蔓四瓜、單蔓三瓜處理庫(kù)源比例過大，造成果實(shí)發(fā)育后期CAT、SOD 和POD等3種保護(hù)酶活性降低較快，MDA含量和ETH釋放量增加，其根系的傷流量和有效根體積均較小，是引起甜瓜植株過早衰老的重要生理機(jī)制之一。整枝留果措施是調(diào)節(jié)源庫(kù)比例、延緩早衰的有效手段，只有合理運(yùn)用，才能有效調(diào)控甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)正常成熟，進(jìn)一步提高產(chǎn)量和品質(zhì)。

參考文獻(xiàn)：

[1]李向東，王曉云，張高英，等. 花生衰老進(jìn)程的研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2001，21（6）：1169-1175.

[2]王麗麗，李向東，周錄英，等. 改變?cè)磶?kù)比對(duì)花生葉片和根系衰老的影響[J]. 花生學(xué)報(bào)，2005，34（3）：1-5.

[3]董合忠，李維江，唐 薇，等. 留葉枝對(duì)抗蟲雜交棉庫(kù)源關(guān)系的調(diào)節(jié)效應(yīng)和對(duì)葉片衰老與皮棉產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40（5）：909-915.

[4]黃升謀，鄒應(yīng)斌.庫(kù)源關(guān)系對(duì)雜交水稻根系及葉片衰老的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，28（3）：192-194.

[5]孔祥義，李勁松，許如意，等. 不同整枝留果方式對(duì)甜瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)瓜菜，2008，21（1）：10-12.

[6]陳幼源. 植株調(diào)整對(duì)無土栽培網(wǎng)紋甜瓜不同品種產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，16（2）：60-64.

[7]陳書霞，高晶霞，王生偉，等. 不同整枝留瓜方式對(duì)大棚厚皮甜瓜源庫(kù)關(guān)系的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（3）：142-147.

[8]胡 敏，唐瑞永，張玉鑫，等. 葉果比對(duì)甜瓜葉片衰老的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（4）：295-300.

[9]陶洪斌，林 杉. 打孔稱重法與復(fù)印稱重法和長(zhǎng)寬校正法測(cè)定水稻葉面積的方法比較[J]. 植物生理學(xué)通訊，2006，42（3）：496-498.

[10]彭 廷，陳 浩，陸 云，等. 水稻傷流強(qiáng)度與根系形態(tài)和生理指標(biāo)的關(guān)系研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，50（3）：299-303.

[11]金成忠，許德威. 作為根系活力指標(biāo)的傷流液簡(jiǎn)易收集法[J]. 植物生理學(xué)通訊，1959（4）：51-53.

[12]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[13]李 健，趙 宇，李錦錦，等. 不同基因型玉米葉片衰老與活性氧代謝的關(guān)系及其調(diào)控[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（1）：131-135.

[14]董合忠，牛曰華，李維江，等. 不同整枝方式對(duì)棉花源庫(kù)關(guān)系的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（4）：819-824.

[15]王冰林，李媛媛，何啟偉，等. 厚皮甜瓜葉片展開至衰亡過程中保護(hù)酶活性及膜脂過氧化的變化[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，22（5）：93-96.

[16]孫紅春，李存東，王文新，等. 初花期源庫(kù)比變化對(duì)棉花下部“鈴-葉系統(tǒng)”生理特征的影響[J]. 棉花學(xué)報(bào)，2004，16（5）：286-290.

[17]潘曉華，王永銳. 水稻庫(kù)/源比對(duì)葉片光合作用、同化物運(yùn)輸和分配及葉片衰老的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，1998，24（6）：821-827.

[18]楊建昌. 水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（1）：36-46.

[19]王 熹，陶龍興，黃效林，等. 灌溉稻田水稻旱作法研究——水稻的生育與生理特性[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（9）：1274-1281.

[20]沈 波，王 熹. 秈粳亞種間雜交稻根系傷流強(qiáng)度的變化規(guī)律及其與葉片生理狀況的相互關(guān)系[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，2000，14（2）：122-124.

[21]代惠萍. 糜子植株衰老與活性氧代謝研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2008.5C0A1166-DC98-4EA5-8E9E-C74A9947F4B0