于 龍, 秦 雪，馬 美

(1.曲靖師范學(xué)院 文化旅游學(xué)院，云南 曲靖 655011;2.師宗縣龍慶民族中學(xué)，云南 曲靖 655706；3.曲靖師范學(xué)院 生物資源與食品工程學(xué)院，云南 曲靖 655011)

0 引 言

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1].近年來，隨著全球物種滅絕速度的加快，生態(tài)系統(tǒng)中物種減少對(duì)生態(tài)造成的影響成為備受關(guān)注的問題[2].在草地生態(tài)學(xué)中，物種多樣性的空間分布格局受許多生態(tài)梯度的影響，海拔梯度則被認(rèn)為是影響物種多樣性分布的決定因素之一[3].由于在海拔梯度上環(huán)境因子的變動(dòng)要比緯度上變換快近一千倍，是一種對(duì)氣候生物的綜合反映.因此，研究物種多樣性在海拔梯度上的分布變化，對(duì)闡明物種多樣性沿環(huán)境梯度的關(guān)系尤為重要[4].

會(huì)澤縣大海草山是滇東北乃至西南地區(qū)面積最大的綠色生態(tài)屏障，素有云南 “新西蘭”之美譽(yù)[5].境內(nèi)河流均屬金沙江水系，亞高山草甸作為會(huì)澤縣重要的植被類型，在涵養(yǎng)水源、保持水土以及對(duì)金沙江下游長江流域生態(tài)安全等方面起著不可忽視的作用.但近年來，由于全球氣候變化以及會(huì)澤縣大海草山旅游開發(fā)、風(fēng)力發(fā)電、超載過牧、瑪卡種植和鼠害等影響，使得生態(tài)系統(tǒng)中物種不斷減少，對(duì)滇東北會(huì)澤縣亞高山草甸物種多樣性造成的影響成為備受關(guān)注的問題.而關(guān)于滇東北會(huì)澤縣亞高山草甸物種多樣性的研究，特別是物種多樣性隨海拔梯度分布格局的研究還很缺乏.本研究以滇東北會(huì)澤縣大海草山亞高山草甸作為試驗(yàn)樣地，通過對(duì)不同海拔梯度進(jìn)行系統(tǒng)取樣，獲取不同海拔梯度上的物種高度、蓋度、密度和地上生物量數(shù)據(jù)，分析物種多樣性對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)，為滇東北亞高山草地物種多樣性的保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于滇東北曲靖市會(huì)澤縣大海鄉(xiāng)東南部的大海草山(25°48′～27°03′N，103°04′～103°53′E)，海拔為2 570～4 017 m，屬于溫帶高原氣候，年平均氣溫6.7℃，氣候垂直分落明顯，發(fā)育的草地類型為亞高山草甸，土壤以高山、亞高山草甸土為主[5].

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2016年7—8月植物生物量的高峰期，在大海草山亞高山草甸3 150～3 950 m的海拔范圍內(nèi)，海拔每升高200 m設(shè)置1個(gè)梯度，共5個(gè)梯度，海拔梯度分別為3 150 m、3 350 m、3 550 m、3 750 m、3 950 m(見表1).在每一海拔梯度中設(shè)置1個(gè)100 m×100 m的樣地，在每塊樣地中隨機(jī)選取5個(gè)1 m×1 m的樣方，共計(jì)25個(gè)樣方.利用GPS記錄儀記錄每個(gè)樣方的經(jīng)緯度和海拔高度，測量并記錄每個(gè)樣方中物種的數(shù)量、蓋度、高度、密度等指標(biāo).

表1 滇東北亞高山草甸不同海拔梯度樣地基本情況

2.2 數(shù)據(jù)處理

通過查閱相關(guān)資料并結(jié)合野外觀測數(shù)據(jù)，利用吳征鎰等[6]關(guān)于種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)確定樣方中每個(gè)物種的名稱及其科屬情況.重要值和物種多樣性的計(jì)算如下：

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)密度+相對(duì)高度)/ 3；

物種豐富度(S)= 出現(xiàn)在樣方中的總物種數(shù)；

Pielou均勻度指數(shù)E=H′/lns.

其中：Pi為種i的重要值占所有物種重要值之和的比例(Pi=ni/n)，i=1,2,3,4…,S.

利用SPSS 19軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示.對(duì)不同海拔梯度生物多樣性進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析，以P<0.05表示差異顯著.對(duì)生物多樣性與海拔的關(guān)系進(jìn)行一元線性回歸分析，以回歸P<0.05表示回歸顯著.

3 結(jié)果和分析

3.1 不同海拔梯度植物群落特征

對(duì)大海草山亞高山草甸五個(gè)海拔梯度進(jìn)行群落調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)55個(gè)物種，主要分屬禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、龍膽科(Gentianaceae)、莎草科(Gyperaceae)等17個(gè)科.其中禾本科物種占比最高，為21.82%.物種數(shù)在3 150 m有17種，隨著海拔梯度的增加，物種數(shù)逐漸減少到10種.

3.2 生物多樣性沿海拔梯度的分布格局

從表2中可知，亞高山草甸物種豐富度隨海拔梯度的增加而降低，在低海拔梯度3 150m、3 350m和3 550m之間均沒有顯著性差異，在高海拔梯度3 750m和3 950m之間也沒有顯著性差異，但是在低海拔梯度(3 150～3 350m)和高海拔梯度(3 750～3 950m)之間存在顯著性差異.中等海拔梯度(3 550m)與低海拔和高海拔梯度之間均沒有顯著性差異.Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度的增加先減小后增加，也表現(xiàn)出在低海拔梯度和高海拔梯度無顯著性差異，但是3 150m梯度與中等海拔梯度和高海拔梯度之間均存在顯著性差異.Pielou指數(shù)也隨海拔梯度的增加先減小后增加，在3 150m，3 350m，3 550m，3 950m之間無差異，與3 750m差異顯著.

表2 不同海拔梯度亞高山草甸生物多樣性分布格局

3.3 生物多樣性隨海拔梯度的變化趨勢

不同海拔梯度亞高山草甸植物群落的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在低海拔梯度，最低值均出現(xiàn)在次高海拔梯度(3 750m).亞高山草甸植物群落的物種豐富度(圖1)、Shannon-Wiener(圖2)指數(shù)和Pielou指數(shù)(圖3)均表現(xiàn)出隨海拔梯度的增加而顯著減少的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，即隨著海拔的升高，物種多樣性呈顯著下降趨勢.

圖1 物種豐富度隨海拔梯度的變化趨勢

圖2 Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢

圖3 Pielou指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢

4 討 論

物種多樣性作為生物多樣性的重要部分，是生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容.它不僅可以反映群落或生境中多樣性的時(shí)空變化和物種的豐富度，而且可以反映不同自然條件及人為因素與群落的關(guān)系[7].關(guān)于物種多樣性與海拔梯度的關(guān)系目前沒有一致的結(jié)論.馮建孟和徐成東對(duì)云南西部地區(qū)植物群落的物種多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明，隨著海拔梯度的升高，物種豐富度呈遞減趨勢[8].此前，相關(guān)學(xué)者對(duì)云南的高黎貢山[9]、梅里雪山[10]等已有不少研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些山地物種豐富度沿海拔梯度呈現(xiàn)單峰格局.趙振勇等[11]研究發(fā)現(xiàn)天山南麓山前平原植物群落物種多樣性隨海拔的上升而增加.賈寶全等對(duì)天山河源區(qū)3 530 m ～3 925 m的海拔梯度進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)隨海拔增加呈遞減的變化趨勢[12].本文研究得出的結(jié)論與馮建孟和徐成東及賈寶全等研究結(jié)論一致，支持物種多樣性(Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和物種豐富度)與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.

關(guān)于物種多樣性與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，有研究者認(rèn)為不同植被類型的交錯(cuò)帶通常導(dǎo)致海拔梯度的物種多樣性呈現(xiàn)出峰值[13]；人類活動(dòng)的過度干擾也會(huì)使得某些物種喪失，導(dǎo)致物種豐富度較低[14]；在高海拔地區(qū)，氣溫逐漸降低使非耐寒草本物種受到熱量條件的限制而減少，物種多樣性也相應(yīng)降低[15].研究中會(huì)澤縣大海草山低海拔地區(qū)由于地處林木交錯(cuò)區(qū)，樣方間的物種構(gòu)成差異較大，物種多樣性較豐富；中度海拔梯度，由于長期過度放牧以及旅游業(yè)發(fā)展等人為干擾因素較多，使物種多樣性降低；而高海拔地區(qū)由于水熱條件較差，某些物種因?yàn)椴贿m應(yīng)高海拔地區(qū)的水熱條件而不再出現(xiàn)，物種多樣性降低，最終使得滇東北會(huì)澤縣大海草山物種多樣性與海拔梯度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系.

在全球氣候變化的背景下，研究物種多樣性沿海拔的變化，在一定程度上可用于探討物種多樣性對(duì)極端氣候變化的適應(yīng)與響應(yīng)[15].本文研究可能還受到大海草山相對(duì)海拔高度的限制，由于沒有足夠長的梯度以及采樣尺度的不同，分布格局變化可能具有不確定因素[7,16].因此，開展不同尺度的物種多樣性的研究以及它們對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)，是未來研究的重要方向.