楊藝煒,王家哲,任 平,劉 晨,李明明,李英梅
(1陜西省生物農(nóng)業(yè)研究所,西安 710043;2渭南市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,陜西渭南 714000)
番茄(Solanum lycopersicum)是茄科番茄屬的一種一年生或多年生草本植物,起源于熱帶或亞熱帶,在國(guó)內(nèi)廣泛種植,也是陜西省最重要的蔬菜作物之一,對(duì)于溫度脅迫相當(dāng)敏感[1],被認(rèn)為是冷敏感植物,在種植過(guò)程中經(jīng)常會(huì)面臨低溫脅迫[2]。在正常條件下,番茄最適生長(zhǎng)溫度為15~29℃,低于15℃不能開(kāi)花,低于10℃生長(zhǎng)發(fā)育緩慢,低于5℃根毛發(fā)育停滯[3]。低溫是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子之一,且低溫對(duì)作物的危害主要體現(xiàn)在苗期和果實(shí)成熟期。低溫脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成的損失包括冷害和凍害,分別指0℃以上的脅迫和0℃以下的脅迫,會(huì)導(dǎo)致冷敏感植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,產(chǎn)量減少,品質(zhì)降低,從而給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)很大的經(jīng)濟(jì)損失,是目前亟待解決的問(wèn)題[4]。關(guān)于低溫脅迫對(duì)番茄生理特性及生長(zhǎng)發(fā)育等方面已有大量研究。陳勝萍[5]研究表明,不同番茄品種生長(zhǎng)指標(biāo)在低溫脅迫下都有不同程度的降低,且低溫脅迫對(duì)不同番茄品種生理生化指標(biāo)不同,主要表現(xiàn)在根系活力、葉綠素含量、SOD含量呈降低趨勢(shì),而MDA含量、可溶性糖含量、相對(duì)電導(dǎo)率、POD活性、脯氨酸含量呈升高趨勢(shì)。花芽分化期低溫脅迫會(huì)影響花芽分化程度,從而促成畸形果。李天來(lái)[6]研究表明,番茄幼苗2片真葉時(shí),進(jìn)行6℃低夜溫處理,極顯著促進(jìn)畸形果的發(fā)生。目前番茄低溫脅迫多集中在耐寒機(jī)理的研究上。佟志鵬[7]研究表明,4℃處理下PR5蛋白中的特殊蛋白PRNP24在番茄果實(shí)中表達(dá)穩(wěn)定。刁鵬飛[8]研究表明,MYB轉(zhuǎn)錄因子SlMYB41在番茄響應(yīng)低溫脅迫中起負(fù)調(diào)控作用,可以清除更多活性氧(ROS),從而提高番茄的低溫抗性。馬健[9]研究表明,番茄果實(shí)綠熟期進(jìn)行低溫脅迫,熱激蛋白SlHSP17.6A能夠提高番茄低溫冷害耐受性。
筆者采用低溫處理的方法以不同品種番茄幼苗為材料,對(duì)不同品種番茄低溫脅迫的耐受程度進(jìn)行研究,旨在篩選出適合當(dāng)?shù)卦耘嗟哪偷蜏仄贩N,從而應(yīng)對(duì)生產(chǎn)中早春時(shí)期夜間溫度過(guò)低使早春茬番茄面臨低溫脅迫的逆境。
2020年2—7月在陜西省科學(xué)院渭南科技示范基地進(jìn)行,位于34°36′—35°02′N、109°43′—110°19′E,是陜西省設(shè)施蔬菜的主產(chǎn)區(qū)。
試驗(yàn)所用的材料為4個(gè)番茄品種,分別為‘冠粉8號(hào)’(T1)、‘美粉 869’(T2)、‘冬美 F1’(T3)、‘金山 511’(T4),由陜西省科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范基地提供,為當(dāng)?shù)刂饕耘嗥贩N。主要儀器為GXZ型智能光照培養(yǎng)箱。
在日光溫室采用撒播法進(jìn)行播種育苗,待番茄幼苗長(zhǎng)出子葉時(shí),選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至54孔穴盤(pán)中,當(dāng)番茄長(zhǎng)至4葉1心時(shí),將各品種番茄幼苗分別放入3個(gè)智能光照培養(yǎng)箱和塑料大棚中,結(jié)合當(dāng)時(shí)日光溫室晝夜溫度條件,設(shè)置3個(gè)處理,即晝20℃/夜4℃(處理1)、20℃晝/6℃夜(處理2)、20℃晝/8℃夜(處理3);將塑料大棚作為處理4,溫度約為晝20℃/夜15℃;將日光溫室不做低溫脅迫的幼苗作為對(duì)照(CK),溫度約為晝25℃/夜18℃。處理時(shí)間為6天,每個(gè)處理20株幼苗,重復(fù)3次,除溫度外,光照培養(yǎng)箱其余參數(shù)保持一致,相對(duì)濕度為65%,光照強(qiáng)度為5000 lx,光照周期16 h/8 h(L/D)。待處理結(jié)束后,于塑料大棚統(tǒng)一定植,之后的管理措施同常規(guī)栽培。
采用隨機(jī)取樣法,在處理前、低溫脅迫6天、定植10天取樣,共計(jì)3次,每個(gè)處理隨機(jī)采取10株,取樣時(shí)間為上午9:00。測(cè)定其生長(zhǎng)指標(biāo),包括株高(直尺測(cè)量)、莖粗(游標(biāo)卡尺測(cè)量)、植株干重(105℃殺青15 min,在70℃下烘干至恒量)、根系干重。按照番茄常規(guī)收獲方法,記載每個(gè)處理番茄產(chǎn)量及畸形果數(shù)量。
低溫處理6天后,對(duì)各品種幼苗進(jìn)行耐寒性分級(jí),計(jì)算耐寒指數(shù)。分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參考黃瓜幼苗耐寒指數(shù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[10]。0級(jí),全株受凍死亡或接近死亡;1級(jí),各葉片普遍受凍,其中3~4葉受凍面積>50%;2級(jí),幼苗3~5葉受凍,其中2~3葉受凍面積>50%;3級(jí),幼苗2~4葉受凍,其中1~2葉受凍面積>50%;4級(jí),幼苗1~2葉受凍,受凍面積為20%~30%;5級(jí),幼苗生長(zhǎng)正常,無(wú)任何受凍癥狀。
調(diào)查數(shù)據(jù)用Excel 2013進(jìn)行作圖,方差分析(LSD)采用Duncan’s新復(fù)極差法,用DPS 9.05進(jìn)行[11]。
式中,S表示受低溫傷害后相應(yīng)級(jí)別的幼苗株數(shù)。
4℃處理時(shí)不同品種番茄幼苗出現(xiàn)不同程度的萎蔫等冷害現(xiàn)象,其耐寒指數(shù)見(jiàn)圖1。T3耐寒指數(shù)最高,為0.77左右,T2和T4耐寒指數(shù)居中,T1耐寒指數(shù)最低,為0.55左右。除T2與T4品種在耐寒指數(shù)間無(wú)顯著差異,其余品種的耐寒指數(shù)間存在顯著差異。結(jié)果表明,4個(gè)番茄品種耐寒指數(shù)由大到小為T(mén)3>T4>T2>T1。
圖1 處理1不同番茄品種耐寒指數(shù)
表1為低溫脅迫6天后各處理生長(zhǎng)指標(biāo)。就株高來(lái)看,除T3外,其他番茄品種經(jīng)過(guò)低溫脅迫后,株高都較對(duì)照有所降低,同一品種處理組與對(duì)照組存在顯著差異,說(shuō)明短期的低溫脅迫延緩植物生長(zhǎng),且隨著處理溫度的升高,株高呈升高的趨勢(shì)。T1品種處理3與處理4之間無(wú)顯著差異;T2品種處理2、處理3、處理4之間無(wú)顯著差異;T4品種處理1、處理2、處理3之間無(wú)顯著差異;T3品種除處理1外,其他處理之間均無(wú)顯著差異,可能與品種耐寒性不同有關(guān)。T3品種表現(xiàn)出較好的耐寒性,此外,對(duì)照組不同品種株高差異顯著主要與品種特性有關(guān)。
表1 低溫脅迫對(duì)不同番茄品種生長(zhǎng)指標(biāo)的影響
除T3外,其他品種的莖粗與對(duì)照組無(wú)顯著差異,T1品種處理4時(shí)莖粗值最高,在處理1~3處于相同水平,在處理4時(shí)與處理1、2之間有顯著差異;T2品種在對(duì)照組莖粗值最高,在4個(gè)處理間均為同等水平;T3品種在處理3時(shí)莖粗值最高,處理1與其他處理存在顯著差異;T4品種在處理4時(shí)莖粗值最高,處理2與其他處理存在顯著差異。所有品種莖粗峰值集中在處理3、處理4以及對(duì)照組,說(shuō)明過(guò)低的低溫脅迫(處理1、處理2)對(duì)植株莖粗有一定程度影響。
地上干物質(zhì)各品種均在處理4時(shí)達(dá)到峰值,地下干物質(zhì)量除T3外各品種均在對(duì)照組達(dá)到峰值。
綜上,低溫脅迫使得番茄幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)有不同程度的降低。
如圖2所示,各品種在經(jīng)過(guò)不同低溫處理6天后,壯苗指數(shù)發(fā)生明顯變化,且各品種變化趨勢(shì)均為先增高后降低,其中T3品種在處理3時(shí)壯苗指數(shù)最大,為0.1443,其他品種均在處理4時(shí)壯苗指數(shù)最大,分別為0.1463、0.1461、0.1158,可能與品種特性有關(guān),最高值壯苗指數(shù)較對(duì)照組高,分別增長(zhǎng)20.87%、20.20%、99.12%、45.34%。說(shuō)明短期的低溫脅迫能夠在不同程度上增強(qiáng)各品種抵抗力。T1品種除處理3外,對(duì)照組壯苗指數(shù)值均高于其他處理;T2品種對(duì)照組數(shù)值與處理2、處理3差異不大;T3品種各處理數(shù)值均高于對(duì)照組;T4品種,除處理1外,其他處理壯苗指數(shù)均高于對(duì)照組。綜合分析認(rèn)為,適當(dāng)?shù)牡蜏孛{迫能夠增加各品種的壯苗指數(shù)。
圖2 低溫脅迫6天對(duì)不同番茄品種壯苗指數(shù)的影響
圖3表明,番茄定植10天后各處理的壯苗指數(shù)隨著番茄生長(zhǎng)均增加,且大體趨勢(shì)仍為先增高后降低,與即刻完成低溫脅迫不同的是,除T4品種外,其余品種的最大壯苗指數(shù)都發(fā)生“前移”變化,其中T1品種由處理4變?yōu)樘幚?,即8℃脅迫后壯苗指數(shù)最大;T2品種由處理4變?yōu)樘幚?,T3品種由處理3變?yōu)樘幚?,即6℃脅迫后壯苗指數(shù)最大。在番茄定植10天后,較低溫度處理壯苗指數(shù)更高,即番茄長(zhǎng)勢(shì)良好,且除處理1外同一番茄品種其他處理都較對(duì)照組壯苗指數(shù)高,說(shuō)明短期的低溫脅迫(6~15℃)能夠提高番茄幼苗的抗性,在定植之后植株長(zhǎng)勢(shì)更好,從而提高植株的系統(tǒng)抗性。
圖3 定植10天后番茄品種的壯苗指數(shù)
試驗(yàn)一共采摘4次,每個(gè)處理20株番茄,得到的總產(chǎn)量如圖4所示。同一品種不同處理間沒(méi)有明顯規(guī)律可循,T1品種在處理3時(shí)產(chǎn)量最高,為45.12 kg左右;T2品種在處理4時(shí)產(chǎn)量最高,為32.50 kg左右;T3品種在處理2時(shí)產(chǎn)量最高,為36.21 kg左右;T4品種在處理4時(shí)產(chǎn)量最高,為41.48 kg左右;因定植后栽培管理等多個(gè)方面因素均會(huì)影響總產(chǎn)量,而不同品種間產(chǎn)量差異較明顯。但是處理1,即4℃處理6天的番茄產(chǎn)量在同組最低,是因?yàn)樵撎幚矶ㄖ矔r(shí)有冷害致死的幼苗,相對(duì)于其他處理,株數(shù)較少。從總產(chǎn)量上看,品種評(píng)價(jià)較好的為T(mén)1>T4>T3>T2。綜合來(lái)看,低溫脅迫對(duì)不同番茄品種產(chǎn)量沒(méi)有直接影響,主要表現(xiàn)為品種自身特性。
圖4 不同處理對(duì)番茄產(chǎn)量的影響
圖5為不同處理對(duì)番茄單果重的影響,不同溫度處理對(duì)番茄品種的單果重影響不明顯,沒(méi)有規(guī)律可循,且4個(gè)番茄品種均為中型果,單果重均在160~260g之間。
圖5 不同處理對(duì)番茄單果重的影響
幼苗時(shí)期溫度過(guò)低會(huì)影響花芽分化,從而造成畸形果的發(fā)生,該試驗(yàn)期間主要觀察到的畸形果為菊花頂,即果實(shí)臍部(形成凹凸不平的疤狀)有許多棱狀突起,其外觀似菊花瓣?duì)?。所以僅統(tǒng)計(jì)了菊花頂?shù)陌l(fā)生情況,從而反映不同脅迫溫度對(duì)不同品種畸形果的影響,側(cè)面評(píng)價(jià)品種的耐寒性。圖6表明,不同溫度處理間,菊花頂?shù)淖兓厔?shì)無(wú)規(guī)律可循,同一品種不同處理間,處理1的菊花頂數(shù)量最高,即4℃處理6天,嚴(yán)重影響番茄花芽分化,從而表現(xiàn)為菊花頂。且菊花頂與品種關(guān)系較為密切,較多的品種為T(mén)3,T3中菊花頂較為普遍,但是癥狀較其他品種較輕,臍部普遍表現(xiàn)為大的圓點(diǎn)。
圖6 不同處理番茄菊花頂個(gè)數(shù)
低溫是非生物脅迫的主要因子之一,能夠影響植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育[12-14]。趙晶晶[15]研究表明,15℃花期低溫脅迫能夠降低大豆的株高和產(chǎn)量。岳俊芹[16]研究表明-5~5℃拔節(jié)期低溫脅迫對(duì)小麥植株生長(zhǎng)發(fā)育、光合和產(chǎn)量有不同程度降低。馮銳[17]研究表明,低溫脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米株高、生物量及葉面積明顯下降,且大喇叭口期的低溫脅迫對(duì)玉米產(chǎn)量的影響更明顯。何汛鋒[18]研究表明,芽期低溫脅迫會(huì)降低早秈稻出苗率及秧苗素質(zhì),使產(chǎn)量降低。此外,低溫亦能影響番茄、黃瓜、辣椒等喜溫性作物的品質(zhì),從而造成農(nóng)業(yè)上的巨大經(jīng)濟(jì)損失[19-20]。黃偉等[21]研究表明,低溫弱光導(dǎo)致番茄莖的增長(zhǎng)和葉面積擴(kuò)張減慢。孟浩等[22]研究表明低溫弱光使得辣椒莖粗和株高有不同程度的降低,與前人在番茄上的研究結(jié)論一致[23-24]。周艷紅等[25]研究表明,低溫弱光能夠使黃瓜生長(zhǎng)停滯,根系活力下降。與前人研究結(jié)果不同的是,本研究發(fā)現(xiàn)番茄幼苗在短期的適當(dāng)?shù)蜏孛{迫下,有的品種番茄幼苗的莖粗較對(duì)照組增加,原因是適當(dāng)?shù)臏囟让{迫能夠提高植株抗性,增加干物質(zhì)積累。本研究發(fā)現(xiàn),短暫的低溫脅迫對(duì)番茄幼苗的生長(zhǎng)有一定影響,主要表現(xiàn)在株高有不同程度的降低;地上干物質(zhì)均在20℃/15℃(晝/夜)時(shí),達(dá)到最大值;地下干物質(zhì)除‘冬美F1’外,均在對(duì)照組達(dá)到峰值。以上結(jié)果說(shuō)明,過(guò)低的溫度脅迫(4、6℃)延緩番茄幼苗發(fā)育,番茄幼苗代謝水平降低,甚至出現(xiàn)冷害現(xiàn)象;適當(dāng)?shù)牡蜏孛{迫(8~15℃),能夠增加番茄幼苗的抵抗性,增加幼苗干物質(zhì)的積累。此外,不同番茄品種對(duì)溫度的敏感性、耐寒性都具有品種特性,‘冬美F1’的耐寒性最高,其次為‘金山511’、‘美粉869’,對(duì)低溫最敏感、耐寒指數(shù)最低的番茄品種為‘冠粉8號(hào)’。苗期短暫的低溫脅迫對(duì)番茄產(chǎn)量及單果重沒(méi)有明顯影響,主要表現(xiàn)為不同品種之間的品種特性,但是過(guò)低的溫度脅迫(4℃)會(huì)使幼苗出現(xiàn)凍傷死苗現(xiàn)象,從而影響產(chǎn)量。其次,過(guò)低溫度脅迫會(huì)影響番茄花芽分化,使得畸形果數(shù)量增多,‘冬美F1’癥狀較輕,但是數(shù)量最多,推測(cè)也是品種特性。綜合多方面因素,雖然‘冬美F1’的耐寒性最強(qiáng),但是品種特性表現(xiàn)較差,有較多菊花頂,影響果實(shí)品質(zhì)及商品性,綜合產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)等多方面因素,推薦在關(guān)中地區(qū)早春茬番茄定植前進(jìn)行8~15℃1周左右的夜間低溫脅迫,推薦種植品種為‘金山511’、‘美粉869’。
低溫脅迫能夠影響一些作物的產(chǎn)量,如大豆、玉米、小麥、早秈稻等,對(duì)于番茄產(chǎn)量的影響,鮮有報(bào)道,而產(chǎn)量和品質(zhì)是種植戶最為關(guān)心的問(wèn)題。本試驗(yàn)通過(guò)設(shè)置短期的不同低溫脅迫處理,模擬早春陜西省關(guān)中地區(qū)出現(xiàn)的短暫降溫,直觀研究低溫對(duì)番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,篩選適合陜西省早春茬番茄的種植品種,并提出可通過(guò)適當(dāng)?shù)蜏孛{迫提高番茄的自身抵抗力,以應(yīng)對(duì)早春夜間溫度過(guò)低的情況。關(guān)于短期低溫脅迫能夠提高番茄植株抗性的具體機(jī)理方面試驗(yàn)設(shè)計(jì)不足,今后將主要集中研究不同品種番茄耐寒性基因表達(dá)差異。