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低氮高效紅甜菜形態(tài)特征分析

2022-05-31 01:33:36韓卓君崔晶晶潘恒艷李有為那明輝宋柏權(quán)周建朝王秋紅
中國農(nóng)學(xué)通報(bào) 2022年13期
關(guān)鍵詞:甜菜氮素基因型

韓卓君,崔晶晶,潘恒艷,李有為,那明輝,宋柏權(quán),周建朝,王秋紅

(黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080)

0 引言

紅甜菜屬黎科甜菜屬,又稱紫菜頭,俗稱牛皮菜,可直接食用[1],也可以加工烹飪食用[2]。紅甜菜起源于歐美,之后從阿拉伯通過絲綢之路傳入中國。在俄羅斯、意大利、丹麥等國家有較大面積的栽培[3]。而中國21世紀(jì)初才選育出食用紅甜菜品種,紅甜菜的育種工作至今還在不斷完善。紅甜菜根可用于沙拉和湯,在燉菜中煮沸[1],整體烘烤后制成餡餅,腌制并加工成果醬、葡萄酒和果汁[4]。葉子也可以用作食物[1],并作為菠菜的替代品烹飪[5],其形態(tài)及質(zhì)地與菠菜相似,且同樣富含多種營養(yǎng)物質(zhì),對人體健康有著積極的顯著影響[6]。

紅甜菜植株的生長發(fā)育過程離不開氮素養(yǎng)分,氮肥的施入對提高其產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中,作物對氮素的吸收和利用是氮循環(huán)的2個重要的環(huán)節(jié)[7-8]。但在作物田間生產(chǎn)中,通過不斷施入更多的氮肥,并沒有使產(chǎn)量得到顯著增加,而是導(dǎo)致氮肥大量損失、氮肥利用率降低[9]。據(jù)報(bào)道,中國氮肥利用率只有30%~40%,遠(yuǎn)低于世界40%~60%的平均利用率[8]。氮肥的過量施用不僅造成了生產(chǎn)成本的增加[10],經(jīng)濟(jì)效益的顯著降低,還帶來了一系列環(huán)境污染問題。通過揮發(fā)、淋溶等流失的氮肥給周圍環(huán)境帶來了嚴(yán)重影響,氮素的流失已使三峽庫區(qū)回水區(qū)“水華”現(xiàn)象頻頻發(fā)生[11],嚴(yán)重影響了生態(tài)環(huán)境的平衡,阻礙了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[12]。低氮高效基因型植物品種有著極強(qiáng)的氮素吸收能力,即使是在低氮的條件下也能充分發(fā)揮氮高效基因型的優(yōu)勢,減少不必要的氮肥浪費(fèi)。如何利用植物自身的特性提高作物對氮素的吸收轉(zhuǎn)化能力[13],從而實(shí)現(xiàn)紅甜菜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)是今后農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個方向[14]。前人對氮高效作物種質(zhì)資源進(jìn)行了大量的研究[15],如水稻[16]、玉米[17]、小麥[18]等氮高效的評價(jià)和篩選[19]。魏湜[20]通過對黑龍江省24個不同基因型玉米品種進(jìn)行聚類分析,發(fā)現(xiàn)低氮高效型品種在總干重、總含氮量、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率上均高于低氮中效型和低氮低效型,因此可以將氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率指標(biāo)作為氮高效基因型品種的主要篩選評價(jià)指標(biāo)。崔文芳[21]對27個不同氮效率的玉米自交系在低氮和高氮處理下的性狀指標(biāo)進(jìn)行研究,結(jié)果表明高產(chǎn)氮高效型自交系在吐絲期時(shí)無論是低氮還是高氮條件下氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率都是最高的,均高于低產(chǎn)氮低效型自交系,因此可以將氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率作為篩選氮高效玉米品種的指標(biāo)。

關(guān)于氮高效水稻、玉米、小麥品種的篩選指標(biāo)研究已有較多報(bào)道,但對不同氮效率紅甜菜種質(zhì)的評價(jià)和相關(guān)特性分析方面研究較少。筆者對不同基因型紅甜菜進(jìn)行低氮、正常氮、高氮處理,綜合分析其主要農(nóng)藝性狀和氮吸收和利用等相關(guān)性狀指標(biāo)[22],從而篩選氮高效紅甜菜種質(zhì),以期為食用紅甜菜品種選育和栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 試驗(yàn)材料 不同基因型紅甜菜是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甜菜研究所育種品系(表1),均為二倍體,‘美5=5’、‘捷洛特伊’為多粒種,其余為單粒種。

表1 試驗(yàn)材料明細(xì)表

1.1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 不同基因型紅甜菜品種各取100粒種子進(jìn)行預(yù)處理[13],用紗布包好置于流動清水中沖洗浸泡6 h,待洗去包衣后,放置于70%的酒精振蕩1 min,用蒸餾水沖洗4遍后將酒精沖凈,用2‰福美雙溶液浸泡過夜,次日用蒸餾水沖洗數(shù)次,直至將藥物沖洗干凈[23]。把種子均勻擺放在已飽水的蛭石上,覆蛭石1.5 cm,大約6~7天后種子發(fā)芽。然后,將幼苗轉(zhuǎn)移到盛有改良后的霍格蘭(Hoagland)營養(yǎng)液[24]的水培箱內(nèi),共設(shè)置1.5 mmol/L(低氮)、5 mmol/L(正常施氮)和10mmol/L(高氮)3個氮水平。于光強(qiáng)200μmol/(m2·s)下、白天溫度25℃、夜間溫度18℃的培養(yǎng)室進(jìn)行培養(yǎng)。每個處理設(shè)置3組重復(fù)。水培箱里通上通氣泵,給營養(yǎng)液補(bǔ)充氧氣。培養(yǎng)20天(甜菜幼苗處于4~6片真葉期)后收獲,隨后進(jìn)行表型特征的試驗(yàn)測定。

1.1.3 測定表型特征及生理指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo)包括地上部及地下部生物量、葉片長度、葉片寬度、地下部長度等。

分別取不同氮處理的甜菜植株的地上部和地下部,于烘箱中85℃烘干至恒重,然后稱取地上部和地下部的干物質(zhì)的質(zhì)量。將烘干后的干物質(zhì)經(jīng)粉碎后過20目篩,干燥保存待用。用H2SO4-H2O2聯(lián)合消煮法,凱氏定氮儀測定全氮含量。

1.1.4 氮效率綜合值計(jì)算及分類方法 采用隸屬函數(shù)法[25]將評價(jià)指標(biāo)計(jì)算為氮效率綜合值[26]來代表不同供氮條件下紅甜菜的氮素營養(yǎng)狀況,如式(4)~(6)[27]。

式中,Xt表示不同供試材料在分別低氮、正常氮、高氮下氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率這一指標(biāo)下的測定值,Xtmin和Xtmax表示所有供試材料在氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率這一指標(biāo)測定下的最小值和最大值[28],通過運(yùn)算得到μ(Xt)隸屬函數(shù)值;CVt表示各供試材料μ(Xt)的變異系數(shù),Wt表示CVt在總變異中所占比例;D表示計(jì)算的氮效率綜合值。

1.1.5 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用IBM SPSS Statistics 25進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素條件下紅甜菜各生理性狀的變異度相關(guān)分析

變異系數(shù)可以衡量品種間各性狀的變異程度,變異程度越大,則表明品種之間的氮素吸收利用差距越明顯[29]。由表2可以看出,在低氮、正常氮、高氮處理下的各性狀之間的變異程度差異明顯。在低氮條件下,變異系數(shù)為整株氮累積量>根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>根系氮含量>整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>氮生理利用效率>莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>整株氮含量>莖葉氮含量,變異程度的變幅在0.169~0.217之間,其中莖葉氮含量變異程度最小,變異系數(shù)為0.169,整株氮累積量的變異系數(shù)最大為0.217。在正常氮處理下,變異系數(shù)為整株氮累積量>莖葉氮含量>莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>氮生理利用效率>整株氮含量>整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>根系氮含量,變異系數(shù)的變幅在0.105~0.256之間,其中根系氮含量變異系數(shù)最小,為0.105,整株氮累積量變異系數(shù)最大,為0.256。在高氮處理下,變異系數(shù)為根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>整株氮累積量>根系氮含量>整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>氮生理利用效率>整株氮含量>莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率>莖葉氮含量,變異系數(shù)范圍在0.110~0.271,其中莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率變異系數(shù)最小,為0.110,整株氮累積量變異系數(shù)最大,為0.271。整株氮累積量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率等指標(biāo)在低氮脅迫下更敏感。高氮條件下,根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮累積量、根系氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率等指標(biāo)敏感性更強(qiáng)一些,與在低氮脅迫下類似。根據(jù)顯著性分析,其中莖葉氮含量、莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮累積量、氮生理利用效率在低氮與正常氮和高氮下呈現(xiàn)顯著、極顯著關(guān)系,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量呈現(xiàn)顯著關(guān)系;所有指標(biāo)在低氮與高氮下均呈現(xiàn)顯著、極顯著的關(guān)系。

表2 不同供氮水平下紅甜菜性狀指標(biāo)的變化

2.2 不同供氮水平下紅甜菜品種生理性狀的相關(guān)性分析及因子分析

表3為低供氮水平下各性狀指標(biāo)的相關(guān)性分析[30]。在低氮條件下,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與莖葉氮含量呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)極為明顯的正相關(guān)性。

表3 低氮條件下各項(xiàng)性狀指標(biāo)的相關(guān)性

從表4正常氮下各性狀指標(biāo)中可以看出,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與根系氮含量呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性。莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、莖葉氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯正相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)明顯正相關(guān)性。

表4 正常氮下各項(xiàng)性狀指標(biāo)的相關(guān)性

表5為高氮下各性狀指標(biāo)分析,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量、根系氮含量呈現(xiàn)較為明顯的負(fù)相關(guān)性。根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率與整株氮含量。根系氮含量呈現(xiàn)極為明顯的負(fù)相關(guān)性,與整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)極為明顯的正相關(guān)性。

表5 高氮條件下各項(xiàng)性狀指標(biāo)的相關(guān)性

因子分析可以在許多變量中找到具有代表性的因子,將相同本質(zhì)的變量歸為一個因子以減少變量。通過對氮效率相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行因子分析,可以從各項(xiàng)氮效率指標(biāo)中找到具有代表性的指標(biāo)。在低氮、正常氮和高氮3個不同氮處理供應(yīng)下,對不同甜菜基因型品種的8個指標(biāo)進(jìn)行因子分析,計(jì)算出特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率(表6)。在低氮條件下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分,第1主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為81.392,第2主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為92.981和11.588。第1主成分主要是由根系氮含量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量、氮生理利用效率決定,其中整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)出較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率呈現(xiàn)出較強(qiáng)的正相關(guān)性。

表6 方差極大正交旋轉(zhuǎn)因子載荷矩陣

在正常氮處理下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分,第1主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為75.704,第2主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為92.020和16.316。第1主成分主要是由莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、莖葉氮含量、氮生理利用效率、整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率決定,其中莖葉氮含量和整株氮含量呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性,莖葉氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)性。

在高氮條件下可以將所有指標(biāo)提取2個主成分,第1主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率均為60.118,第2主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率和方差貢獻(xiàn)率為87.763和27.644。第1主成分主要由整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、整株氮含量、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮含量、氮生理利用效率決定,其中整株氮含量和根系氮含量呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、根系氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系,這與在低氮條件下情況極為相似。

根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率情況,在低氮與正常氮和高氮處理下,整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率3個指標(biāo)均共有,因此可以將整株氮含量、整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮生理利用效率作為不同基因型甜菜品種氮效率的篩選指標(biāo)。

2.3 不同氮素培養(yǎng)條件下不同基因型紅甜菜聚類分析以及氮效率綜合值分析

根據(jù)紅甜菜變異特征、相關(guān)性分析以及氮素營養(yǎng)參數(shù)因子分析,確定整株氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率作為紅甜菜苗期氮高效綜合評價(jià)指標(biāo),通過隸屬函數(shù)綜合分析,得到了在低氮、正常氮和高氮條件下的氮效率綜合值,從而評價(jià)不同基因型紅甜菜品種的氮效率。如表7所示,在低氮培養(yǎng)條件下,紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為 0.000~0.086,均值為 0.039,其中‘美 5=5’和‘CYCLHDAR’較小,分別為0.000和0.002‘,YeginaS2’氮效率綜合值最大,為0.086。在正常氮處理下,紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為0.000~0.174,均值0.094,其中‘CYCLHDAR’和‘GOLDEN’較小,氮效率綜合值為0.073和0.000‘,ChioGGiA’和‘YeginaS2’氮效率綜合值較大為0.174和0.159。在高氮條件下紅甜菜氮綜合效值的變化幅度為0.000~0.150,均值為0.073,其中‘YeginaS2’氮效率綜合值最小,‘CYCLHDAR’氮效率綜合之最大。由氮效率綜合值可以看出,在低氮條件下,‘YeginaS2’有著較高的氮效率綜合值,能夠適應(yīng)低氮環(huán)境,有著更強(qiáng)的耐低氮的能力。‘CYCLHDAR’只有在高氮的條件下有著較強(qiáng)的優(yōu)勢,因此,需要施入更多的氮肥才能達(dá)到想要的效果。

表7 不同供氮條件下紅甜菜氮效率綜合值

將7種不同紅甜菜品種的氮效率綜合值采用皮爾遜相關(guān)性進(jìn)行聚類分析,如圖1所示,可以初步分成4個類別,第1類為‘YeginaS2’,第2類為‘GOLDEN’,第3類為‘CYCLHDAR’,第4類為‘紅圓30’、‘ChioGGiA’、‘美5=5’和‘捷洛特伊’。

圖1 不同基因型紅甜菜氮效率綜合值聚類分析

利用不同紅甜菜基因型在低氮和高氮條件下的氮效率綜合值進(jìn)行散點(diǎn)作圖,最終可以將不同基因型分為4類(圖2),即低氮低效高氮高效型(類型Ⅰ)、低氮高效高氮高效型(類型Ⅱ)、低氮低效高氮低效型(類型Ⅲ)、低氮高效高氮低效型(類型Ⅳ)。其中低氮低效高氮低效占比最多,有‘捷洛特伊’、‘紅圓30’和‘美5=5’,類型Ⅱ次之,低氮低效高氮高效和低氮高效高氮低效型占比較少。因此,綜合以上分析耐低氮能力最好的品種是‘YeginaS2’,在低氮條件下表現(xiàn)最差高氮條件下表現(xiàn)最為突出的品種是‘CYCLHDAR’。

圖2 不同供氮水平下不同基因型紅甜菜氮效率綜合值散點(diǎn)圖

2.4 不同氮效率的紅甜菜植株形態(tài)特征分析

不同基因型紅甜菜之間形態(tài)特征的差異是其遺傳特性和外界因素共同作用的結(jié)果,不同的基因型和不同的氮素處理均會對植株的形態(tài)特征產(chǎn)生影響。對于篩選出來的不同氮效率紅甜菜材料(低氮和正常施氮均高效的‘YeginaS2’、低氮低效高氮高效的‘CYCLHDAR’)進(jìn)行形態(tài)特征的分析,從地上部、根及根冠比等方面找到氮高效與氮低效紅甜菜材料之間的形態(tài)差異,進(jìn)一步對不同氮高效紅甜菜材料的篩選結(jié)果進(jìn)行形態(tài)驗(yàn)證。

2.4.1 地上部和根形態(tài)特征差異 植株的形態(tài)特征如株高、葉面積、葉柄長、根長等受到基因型和不同氮素水平的影響,表現(xiàn)出不同的生長狀況。由表8可以看出,不同育種品系和氮處理2種基因型紅甜菜的株高和葉面積有顯著差異。‘YeginaS2’低氮和正常施氮條件下紅甜菜的株高、葉面積顯著高于‘CYCLHDAR’,‘CYCLHDAR’在高氮條件下株高顯著高于‘YeginaS2’,同時(shí)‘CYCLHDAR’的株高和葉面積顯著高于低氮條件,可見隨氮素水平的增長,株高、葉面積均有所增長。在低氮條件下,‘YeginaS2’株高和葉面積均高于正常施氮和高氮,達(dá)到71.3 cm、91.94 cm2,正常施氮的材料次之;另外‘YeginaS2’低氮的株高和葉面積顯著高于高氮條件?!瓹YCLHDAR’在高氮條件下葉柄長與正常施氮和低氮條件下相比差異不顯著。從根長的角度看,‘YeginaS2’在低氮條件下顯著高于其他氮處理,也顯著高于‘CYCLHDAR’。‘CYCLHDAR’在高氮條件下的根長要顯著高于其他氮處理。

表8 地上部形態(tài)特征的差異

2.4.2 植株生物量及根冠比的差異 植株的生物量是指植株的鮮重或干重,這里指植株的干重,也就是其干物質(zhì)量。根冠比指地下部(根)與地上部相對生物量之比,以地下部根系與地上部干重比值表示。地上部與地下部生長發(fā)育相互依賴又相互制約,在形態(tài)上表現(xiàn)出有一定的比例關(guān)系。

從表9可以看出,低氮條件下,2個育種品系中單株地上部和根的干物質(zhì)量差異不顯著;正常施氮條件下地上部干物質(zhì)量差異顯著,根的干物質(zhì)量差異不顯著;高氮條件下地上部干物質(zhì)量差異不顯著,根的干物質(zhì)量差異顯著。‘YeginaS2’在低氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理,‘CYCLHDAR’在高氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理,品種間差異不顯著。

表9 植株干物質(zhì)量及根冠比的差異

3 結(jié)論

不同基因型紅甜菜的氮素利用率存在顯著差異。根據(jù)植株的干物質(zhì)生產(chǎn)效率進(jìn)行氮效率篩選,得到低氮高效和正常施氮高效的‘YeginaS2’,低氮低效及高氮高效的‘CYCLHDAR’。植株的形態(tài)特征如株高、葉面積、葉柄長、根長等受到基因型和不同氮素水平的影響,表現(xiàn)出不同的生長狀況,‘YeginaS2’在低氮和正常施氮條件下株高、葉面積顯著高于‘CYCLHDAR’,‘CYCLHDAR’在高氮條件下株高顯著高于‘YeginaS2’。在低氮條件下,‘YeginaS2’株高和葉面積均高于正常施氮和高氮。‘YeginaS2’在低氮條件下根長顯著高于其他氮處理,也顯著高于‘CYCLHDAR’。在低氮條件下,供試的2個育種品系中單株地上部和根的干物質(zhì)量差異不顯著;正常施氮條件下地上部干物質(zhì)量差異顯著,根的干物質(zhì)量差異不顯著;高氮條件下地上部干物質(zhì)量差異不顯著,根的干物質(zhì)量差異顯著?!甕eginaS2’在低氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理,‘CYCLHDAR’在高氮條件下根冠比顯著高于其他氮處理,品種間差異不顯著。

4 討論

在對不同氮效率品種進(jìn)行篩選時(shí),能耐低氮的環(huán)境中通常有水培、土培、沙培等方法,為了縮短篩選時(shí)間,加快篩選進(jìn)度,通常選擇水培營養(yǎng)液的方法。但在水培時(shí)要注意濃度的把控,如果濃度太低,有一些不耐低氮的品種就會出現(xiàn)凋萎等癥狀,但濃度過高不利于耐低氮品種優(yōu)勢的發(fā)揮,增加了篩選壓力。本次試驗(yàn)采用霍格蘭(Hoagland)營養(yǎng)液,營養(yǎng)液濃度的選擇能夠發(fā)揮優(yōu)良基因型品種優(yōu)勢,同時(shí)也不會致不耐低氮品種凋萎。

氮素是植物細(xì)胞的重要組成部分,氮素的缺失直接影響植物葉片光合作用的合成,影響產(chǎn)量和品質(zhì)。植物的氮素的吸收和利用是一個動態(tài)的過程,除了環(huán)境因素,也受到基因型的影響[8]。Moll等[32-33]把氮效率分成氮素吸收效率和氮素利用效率2個部分,兩者的乘積則為氮效率,而其中,氮素吸收效率反映植物吸收和積累氮素的能力,氮素利用效率則反映植物利用同樣數(shù)量的氮素獲得的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。不同品種的植物對氮素吸收和利用效率不同,因此在氮效率方面也有差異。鐘思榮[26]以莖葉氮累積量和地上部生物量作為煙草苗期氮效率評價(jià)指標(biāo),將分析的品種分為低氮低效正常氮高效型、低氮高效正常氮高效型、低氮低效正常氮低效型以及低氮高效正常氮低效型4種類型。筆者以氮素干物質(zhì)作為氮效率評價(jià)指標(biāo),將7種紅甜菜分為低氮低效高氮高效型、低氮高效高氮高效型、低氮低效高氮低效型、低氮高效高氮低效型4個類別,從中篩選出低氮高效型與低氮低效型品種。但在氮效率篩選的指標(biāo)中,選擇單一的指標(biāo)鑒定低氮高效型品種還是略有不足,同時(shí)在篩選出不同氮效率基因型品種后,一般在田間驗(yàn)證后更為準(zhǔn)確,田間環(huán)境諸多不可控制的因素,比如光照、水分等一些自然條件,更能驗(yàn)證不同基因型品種的優(yōu)劣,如果低氮高效型品種在自然環(huán)境中也能比低氮低效型品種收獲更多的產(chǎn)量,就認(rèn)為該品種的確可以大面積推廣。

在本研究中,在3個不同施氮處理下7種紅甜菜氮效率之間存在明顯差異,在低氮和正常氮處理下‘YeginaS2’地上部葉片和地下部根的干物質(zhì)生產(chǎn)效率最高,‘CYCLHDAR’表現(xiàn)最低。在高氮處理時(shí)‘CYCLHDAR’的地上部葉片和地下部根的干物質(zhì)生產(chǎn)效率表現(xiàn)最高,‘YeginaS2’表現(xiàn)最低??梢詫⒌馗晌镔|(zhì)生產(chǎn)效率作為評價(jià)氮高效作物的指標(biāo),這與張婷婷[34]認(rèn)為雙高效型品種‘冀張薯12號’的干物質(zhì)生產(chǎn)效率以及氮素積累量顯著大于雙低效型品種‘尤佳70’的結(jié)果一致。Yan等[35]研究表明,高產(chǎn)雜交玉米‘xy335’比低產(chǎn)雜交玉米‘D13’有著較強(qiáng)的氮積累能力以及較強(qiáng)的氮素吸收能力,因此在吐絲后氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率高,所得到的籽粒的產(chǎn)量也更高,本研究結(jié)果與其一致。

徐晴[8]在小麥苗期、開花期、成熟期進(jìn)行2個氮處理,對不同品種進(jìn)行了22種農(nóng)藝性狀如地上部干重、地下部干重、株高、根長、根冠比等的比對,發(fā)現(xiàn)氮素高效小麥有著較強(qiáng)的生物學(xué)產(chǎn)量和氮素積累能力??盗羀36]研究表明,在正常供氮條件下,氮高效型木薯品種‘SC10’的總根長根表面積和根體積均顯著大于氮低效氮敏感型木薯品種‘SC205’,不同氮效率木薯品種的根系形態(tài)有著明顯的差別。米國華[19]對玉米品種氮高效生物學(xué)特征研究表明,根系形態(tài)特征與吸收氮素含量呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系,這是因?yàn)榈咝в衩灼贩N體內(nèi)的氮素循環(huán)利用能力強(qiáng),體現(xiàn)在能形成強(qiáng)大的根系,側(cè)根也比較發(fā)達(dá)。而在本研究中氮高效品種即使在低氮的條件下,也有著較強(qiáng)的吸收氮素的能力,使得根系發(fā)育強(qiáng)。

本研究認(rèn)為,在低氮和正常氮處理時(shí),氮高效品種‘YeginaS2’相較低氮低效‘CYCLHDAR’,在株高、單株地上部干物質(zhì)量、單株根的干物質(zhì)量、根冠比方面均有明顯的優(yōu)勢。氮高效品種較氮低效品種更適于不同氮水平的環(huán)境[37]。

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