劉娟　郭凱麗　丁保朋　牟曉慶　賈浩田　李六林　楊盛

摘要：從梨（Pyrus L.）雜交后代的果柄長、單果重、果心大小、果形指數、果色、果實硬度、石細胞含量、可溶性固形物含量等8個果實農藝性狀的遺傳規(guī)律以及調控上述性狀的相關基因方面作一綜述，指出目前梨雜交育種和基因組研究存在的不足，可利用的雜交群體規(guī)模偏少，在遺傳規(guī)律等方面的結果有存在爭議的地方，這可能是由于親本的選擇、群體生長環(huán)境不同等因素導致的?，F在在基因組研究方面較為系統(tǒng)的植物多是1 a生草本植物。對于多年生植物而言，還沒有建立一套合適的生物學研究體系，而基于果樹作物的生長特性則更有局限性。果樹作物數量性狀的QTL定位研究相對于農作物而言起步較晩，果樹作物作圖群體構建困難、有效標記數不足、遺傳背景信息缺乏等劣勢阻礙著其數量性狀QTL定位的發(fā)展，導致了果樹數量性狀QTL定位研究的滯后性。所以，適用于梨等多年生果樹植物的基因組研究模式理論的建立也是需要我們不斷探索的一個問題。

關鍵詞：梨;雜交育種;QTL分析

文章編號：2096-8108（2022）05-0001-07中圖分類號：S661.2文獻標識碼：A

Study on Genetic Rules and Related Genes of Some Agronomic Traits in Pear Hybrid Progenies

LIU Juan GUO Kaili DING Baopeng MU Xiaoqing JIA Haotian LI Liulin YANG Sheng

（1.College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801，China;

2.Pomology Institute， Shanxi Agricultural University， Shanxi Key Laboratory of

Germplasm Improvement and Utilization in Pomology， Taiyuan 030031， China）

Abstract：In this paper， the heredity of 8 agronomic traits of pear （Pyrus L.） hybrid progenies， such as fruit peduncle length， single fruit weight， fruit core， fruit shape index， fruit color， fruit hardness， stone cell content and soluble solid content， and the related genes regulating these traits were reviewed， the deficiency of hybrid breeding and genome research of pear was pointed out， the size of the available hybrid population is relatively small， and the results of genetic law and other aspects are controversial， which may be due to the selection of parents， different population growth environment and other factors. At present， most of the plants with more systematic genome research are 1 a herbs. For perennials， a suitable biological research system has not been established， and the growth characteristics of fruit trees are more limited. Compared with crops， QTL mapping for quantitative traits in fruit trees started relatively late. The development of QTL mapping for quantitative traits in fruit trees was hindered by difficulties in population construction， insufficient number of effective markers and lack of genetic background information， which resulted in the lag of QTL mapping for quantitative traits in fruit trees. Therefore， the establishment of genome research model theory applicable to pears and other perennial fruit plants is also a problem that needs to be explored continuously.

Keywords：pear; hybrid breeding; QTL analysis

果樹實生樹具有開花潛能之前一段時間稱為童期[1]，花芽的分化標志著童期的結束和生殖生長時期的開始。梨樹為多年生木本植物，大多數梨品種自交不親和，表現為異花授粉，所以現有品種都是高度雜合體，又因梨樹童期較長，使得梨性狀遺傳規(guī)律的研究相對滯后[2]。梨雜交實生后代的童期和童程受到多方面因素影響，這也給梨樹的育種工作帶來了一定的困難[3、4]。

近年來，國內外學者在梨樹選育方面有了不少新的進展，研究了梨重要農藝性狀相關遺傳規(guī)律，繪制遺傳連鎖圖譜，定位相關基因[5-9]。本文從梨雜交后代的果柄長、單果重、果形指數、果色、果實硬度、石細胞含量、可溶性固形物含量和果心大小等果實農藝性狀方面的研究進展作一綜述，以期為梨樹雜交育種工作提供理論參考。

1梨雜交后代果實農藝性狀遺傳特點

1.1果柄遺傳特點

果柄是水分和碳水化合物運輸到果實的必經之路，果柄長度和粗度能夠影響營養(yǎng)物質的運輸效率，從而影響果實的品質[10、11]。董秀娟等[12]研究發(fā)現果柄寬度與果實的單果質量、果實縱橫徑、可溶性固形物含量等眾多外觀品質性狀均顯著相關。果柄寬度在一定程度上影響果實的大小，可以作為早期判斷果實品質的性狀。

李俊才等[13]研究調查了11組梨雜交后代的果柄長度，其中有6組雜交后代的果柄長度高于親中值。董秀娟等[12]以‘鄂梨2號‘華梨2號及其雜交F1代為試材，結果表明果柄長度的超高親度比超低親度值大，都為負數，該性狀為趨中偏高遺傳，存在基因間的加性效應。崔艷波等[14]以‘京白梨與‘鴨梨及其正反交后代為材料，研究結果表明正反交后代果柄長平均值都小于親中值。白牡丹等[15]以‘玉露香梨與‘黃冠梨及其雜交后代群體為試材，結果表明雜交后代果柄長度平均值小于親中值，表現為偏小遺傳。這說明果柄長度的遺傳與父母本有關，受多個基因調控，調控機制較復雜。

1.2單果重遺傳特點

梨的果實重量是影響果實品質的重要因素之一，它是由多基因控制的數量性狀，后代分離廣泛[16]。王宇霖等[17]通過對49個雜交組合的調查研究發(fā)現，梨雜交后代的果實重量一般比親中值小27%，但有些組合超親比較明顯，達到19.2%。李先明等[18]的研究也表明，大部分雜種后代的平均單果質量都小于親中值，表現為偏小遺傳。王宏偉等[3]的研究表明果實較大的組合，其雜交后代出現大果的比例較高，出現超高親的比例也高。親本果實大小對雜種后代的果實大小有著較大的影響，但也存在一定的非加性效應。育種中在選擇大果型品種為親本的同時進行種間雜交可能也是獲得大果類型的一個有效的途徑。

1.3果形遺傳特點

果形會在一定程度上影響果實的品質及商品價值，果形指數是評價果形的一項重要指標，常見幾種果樹的果形都大致表現為多基因控制的數量性狀遺傳[19]。雜交親本雜合程度越高，雜種多型性越明顯。楊宗駿[20]研究表明雜交后代果形指數普遍低于親中值，有趨中回歸的遺傳特點。吳翠云[21]通過對‘庫爾勒香梨為親本之一的10個雜交組合的雜種后代進行調查，也發(fā)現果實形狀遺傳表現趨中變異，后代果形有變圓的趨勢，果形指數平均值一般低于親中值的11.64%，變異系數分布在2.52%～10.03%之間。崔艷波[5]研究發(fā)現‘京白梨‘鴨梨正反交后代果形指數平均值都小于親中值。說明親本果形對雜種后代有一定的遺傳影響。

1.4果皮顏色遺傳特點

梨果皮中葉綠素、類胡蘿卜素、花青苷和黃酮醇等含量的不同造成了果皮色澤的差異，主要有綠色、黃綠色、黃色、褐色和紅色[22]。在雜交后代中果皮黃綠色對褐色為顯性遺傳[23]。宋健坤等[24]研究表明在雜交后代中果皮黃色的最多，占群體總數的41.1%，其次是黃綠色果皮，占群體總數的35.5%。Booi等[25]發(fā)現西洋梨品種‘BonRouge和‘Packhams Triumph近親雜交子代中，紅皮單株和綠皮單株分離比為11，符合孟德爾遺傳規(guī)律。

1.5果實硬度遺傳特點

果實的硬度與果實的咀嚼性、口感、貯藏期密切相關，是影響著果實品質的因素之一[26]。李思維[27]以‘新高ב紅香酥及其雜交后代為試材，結果表明雜交后代的果實硬度呈連續(xù)的正態(tài)分布，小于親中值355.34 g/mm2。張詢[28]以‘翠冠ב紅茄梨及其雜交后代為試材，研究發(fā)現雜交后代平均硬度小于親中值314.95 g/mm2，遺傳傳遞力為96.96%，果實有變軟趨勢。而在白牡丹[15]、趙亞楠[29]、崔艷波等[14]的研究中雜交后代果實硬度有增大的趨勢，這可能與父母本的果實硬度、石細胞含量有關。

1.6果實石細胞遺傳特點

梨果實不同部位石細胞團大小和密度有所不同，近果心處石細胞團直徑最大，果肉中部石細胞團直徑最小。石細胞團密度以近果皮處最大，果肉中部最小[30]。李思維[27]以‘新高ב紅香酥雜交組合的248株后代為材料，調查發(fā)現不同梨每百克果肉石細胞含量的變化范圍為0.005～2.15 g，不符合正態(tài)分布，平均值是0.287 g，變異系數為130.31%。崔艷波[5]調查研究了‘京白梨和‘鴨梨正反交后代果實，發(fā)現果實石細胞均值都大于親中值，呈明顯增多的趨勢。

1.7果實可溶性固形物遺傳特點

可溶性固形物是水溶性化合物的總稱，包括糖、酸、維生素和礦物質，基本上反映了果實中營養(yǎng)成分的多少[31]。梨可溶性固形物遺傳表現為雜種后代分離廣泛，呈連續(xù)性分布，超親中值比例較高的趨勢[32]。賈立邦等[33]通過對17個雜交組合的955株結果實生苗調查發(fā)現，所有組合的雜種后代其可溶性固形物都超過雙親，其中有14個組合都超過雙親，最高達125.2%。郭黃萍等[34]以‘庫爾勒香梨為親本之一進行雜交，共調查了6個組合351株結果實生苗，各組合可溶性固形物含量的遺傳傳遞力均較強，平均為97.49%，與親中值相近。丁立華[35]調查研究了以蘋果梨為母本的10個雜交組合291個雜種后代，發(fā)現所有組合的雜種后代可溶性固形物平均值都超過親中值，并有80%的組合超過了高親的可溶性固形物含量。這些結果都表明梨果實可溶性固形物含量的遺傳主要由基因間的加性效應控制，非加性效應的影響較小。

1.8果心大小遺傳特點

梨果實果心大小關系到梨可食部分的多少，也是影響梨果實商品的性狀之一。果心大小是以梨果心橫直徑與果實的橫直徑的比值，小于1/3是小果心，大于1/2是大果心，1/3～1/2是中果心。親本果心大小影響著雜交后代果心大小，后代變異較大。李先明等[18]以梨12個組合299株結果雜交后代為試材，研究了梨果實品質，結果表明果心大小平均組合傳遞力為101.65%，與親中值相近，總體呈偏大的趨勢，平均變異系數為15.62%。在選擇親本時沒有出現大果心，雜交后代大果心的可能性較低。在育種實踐中，如果育種目標為小果心的品種，在選擇親本時小果心品種是最佳選擇。

2調控梨雜交后代果實農藝性狀相關基因2.1調控果柄相關基因

目前對于調控果柄長度的基因研究較少，Wu等[36]采用RAD-seq技術，利用SNP結合SSR構建了梨的高密度連鎖圖譜，定位到3個果柄長度QTL位點，分別位于LG2、LG14、LG17。王文魁[37]采用ISSR、SRAP與SSR 3種標記方法，定位到6個果柄長度QTL位點，分別位于LG1、LG4、LG6、LG13。趙亞楠[29]采用重測序技術開發(fā)SNP標記，結合SSR標記，構建了一張梨高密度遺傳連鎖圖譜，定位到1個果柄長度QTL位點，位于LG1，注釋到54個基因。

2.2調控單果重相關基因

調控梨雜交后代單果重相關基因主要集中在LG7、LG11連鎖群上。Zhang等[38]利用‘八月紅×歐洲梨‘Clapps Favorite以及中國梨‘早酥ב碭山酥梨雜交后代繪制遺傳連鎖圖譜，定位到4個果重QTL位點，分別位于LG2、LG7、LG8、LG10。韓明麗等[39]利用‘八月紅和‘碭山酥梨雜交得到的 F1代實生苗為試材，定位到6個果重QTL位點，分別在3個連鎖群（LG7、LG11、LG16）上都檢測到1個控制單果質量的主效QTL。王文魁[37]和趙亞楠[29]也分別定位到了5個單果重的QTL位點，重合的連鎖群只有LG11，前者定位的其中3個QTLs出現共分離或緊密連鎖現象。

2.3調控果形相關基因

調控梨雜交后代果形QTL位點大多定位于LG2、LG7連鎖群上。Zhang等[38]定位到5個果形QTL位點，分別位于LG1、LG2、LG7、LG8。趙亞楠等[29]定位到了1個果形QTL位點，位于LG9。韓明麗等[39]分別定位到一個控制果實橫徑和一個縱徑的主效QTL位點，分別位于LG2、LG7。王龍等[40]利用‘崇化大梨ב新世紀梨雜交得到的94株F1代實生苗為研究群體，定位到了3個果形QTL位點，分別位于LG16、LG17連鎖群上。

2.4調控果皮顏色相關基因

目前遺傳圖譜定位梨果皮顏色的研究應用較為成功，如Wu等[36]利用兩年的基于物種間的雜交群體 ‘BayuehongבDangshansuli，對梨果皮顏色等QTL性狀進行了定位，鑒定了與果皮顏色最顯著關聯的SNP位于LG5（P<0.000 1）。隨后Yao等[41]對Wu等定位的果皮顏色基因PyMYB114進行了克隆與功能驗證，確認該基因控制梨果實著色。崔海榮[42]以砂梨品種‘西子綠ב喜水的雜交后代為試材，采用分子標記和BSA法尋找與果皮色澤性狀基因相連鎖的分子標記，研究發(fā)現CH05g02位點與砂梨果實褐色性狀相連鎖，并定位于分子遺傳圖譜的LG5連鎖群上。宋偉等[43]對‘黃金梨ב碭山酥梨雜交F1代群體分析發(fā)現，梨果實褐皮的性狀受到2對等位基因的控制，并通過BSA法定位到一個控制果實褐皮基因R1。Jiang等[44]采用SLAF-seq對‘早生新水和‘秋水兩個梨品種及其92個后代進行了SNP序列測定，定位到兩個QTL與果皮顏色相關，發(fā)現基因PpC3H23可以提高果皮褐變率。

梨屬植物資源中以紅色果皮的梨最為鮮艷奪目，Donidi等[45]通過對7個群體的調查發(fā)現，梨果實果皮的紅色性狀是由單基因控制的，并把這個基因命名為Red，將其最終定位在‘Max Red Bartlett遺傳連鎖圖譜的第4連鎖群上。李謝雨[46]鑒定并探究了兩個MYB類轉錄因子PbREVEILLE1b、PbREVEILLE6和其下游調控因子PbbHLH2在梨花青苷晝夜節(jié)律性積累中的調控作用。目前控制紅皮梨花青苷代謝的基因已經相繼被克隆，包括PAL、CHS、CHI、DFR、UFGT等[47、48]。

2.5調控果實硬度相關基因

目前國內外對于調控梨果實硬度基因研究較少。張瑞萍[49]利用‘八月紅ב碭山酥梨的97株F1代群體，用SSR、SRAP和AFLP3種分子標記方法，分別構建了一張共包含240個多態(tài)性標記位點的‘八月紅梨的遺傳連鎖圖譜和一張包含216多態(tài)性標記位點的‘碭山酥梨遺傳連鎖圖譜，檢測到果實硬度的QTL位點共6個，分別位于LG2、LG3、LG8、LG12、LG13。趙亞楠[29]利用重測序和SSR方法，構建了一張包含17個連鎖群，共3116個Bin位點的梨高密度遺傳連鎖圖譜。在 LG08、LG12 和 LG16 3個連鎖群上共定位到3個QTL，LOD 值均大于3.0。Saeed等[50]以亞洲梨‘Pyrus pyrifolia Nakai and P.bretschneideri Rehd×歐洲梨‘P. communisF1群體為材料，在LG3頂部發(fā)現與果實硬度相關的QTL。

2.6調控果實石細胞相關基因

石細胞是影響梨果肉質地的關鍵因素，其含量由木質素形成過程中的關鍵酶決定[51、52]。木質素第1個生物合成步驟是由肉桂酰輔酶A還原酶（CCR）催化的，Lu等[53]從梨果實中分離到一個編碼CCR的cDNA，命名為PpCCR，PpCCR屬于雙子葉植物CCRⅡ類，其中大部分CCR參與木質素生物合成的調控。通過對擬南芥、楊樹和銀杏的研究表明，單信號醇糖基化在木質素代謝和細胞壁木質化中起著關鍵作用，植物中的糖基化修飾主要由糖基轉移酶（GTs）完成。Cheng等[54]從梨基因組中鑒定了139個UGT，發(fā)現PbUGT72AJ2的轉錄水平與梨果木質素含量的變化趨勢一致，認為UGT與梨果實石細胞形成有關。隨著梨石細胞的發(fā)育和纖維素絲的不斷沉積，纖維素在石細胞次生壁的增厚中起著重要作用。Li等[55]在全基因組水平上鑒定了CesA/Csl家族成員，并通過系統(tǒng)的方法分析了該家族進化過程中的基因復制和功能分化。研究發(fā)現Pbr032894.2、Pbr016107.1、Pbr00518.1和Pbr034218.1的基因表達水平在果實發(fā)育過程中呈現先升高后降低的趨勢，這意味著這4個基因可能參與梨果實石細胞的發(fā)育。

2.7調控果實可溶性固形物相關基因

目前對于調控梨果實可溶性固形物相關基因的研究相對較少。張瑞萍等[56]以‘八月紅ב碭山酥梨的97株F1群體為試材，利用AFLP技術構建梨（2n = 34）的分子遺傳連鎖圖譜，在LG1連鎖群上定位可溶性固形物含量QTL 1個。王文魁[37]調查研究了以‘新世紀梨為母本，‘崇化大梨為父本的雜交群體，構建了基于ISSR、SRAP及SSR分標記的一張分子遺傳圖譜，LOD=3.0，定位到了5個可溶性固形物QTL位點。在韓明麗等[39]的研究中也定位到了5個可溶性固形物QTL位點，分別位于LG2、LG5、LG10和LG11連鎖群上。

2.8調控果實果心大小相關基因

目前對于如何調控果心大小方面的研究還不完善。張瑞萍[49]以‘八月紅和‘碭山酥梨為材料構建遺傳連鎖圖譜，繪制了18個連鎖群，檢測到12個果心大小的QTL位點，分別位于LG2、LG3、LG7、LG8、LG9、LG11、LG12、LG13。趙亞楠[29]利用‘蘋果梨和‘八月紅2個親本及150個F1群體單株為試材，對來源的不同的220對SSR引物進行篩選，將符合作圖要求的49對SSR引物，成功的把其中42對整合到Bin圖譜中，分別定位到15個連鎖群上，定位到2個果心大小QTL位點，位于LG5、LG6。

3討論

目前國內外報道的梨果樹可利用的雜交群體規(guī)模偏少，在遺傳規(guī)律等方面的結果有存在爭議的地方，這可能是由于親本的選擇、群體生長環(huán)境不同等因素導致的?，F在在基因組研究方面較為系統(tǒng)的植物多是1 a生草本植物。對于多年生植物而言，還沒有建立一套合適的生物學研究體系，而基于果樹作物的生長特性則更有局限性。果樹作物數量性狀的QTL定位研究相對于農作物而言起步較晩，果樹作物作圖群體構建困難、有效標記數不足、遺傳背景信息缺乏等劣勢阻礙著其數量性狀QTL定位的發(fā)展，導致了果樹數量性狀QTL定位研究的滯后性。所以，適用于梨等多年生果樹植物的基因組研究模式理論的建立，也是需要我們不斷探索的一個問題。

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