盛鵬　丁磊　張梅

摘 要 高溫脅迫是影響蔬菜生長發(fā)育的重要因素之一，特別是夏季高溫時節(jié)常伴有陰雨、干旱等問題，容易引發(fā)澇災、旱災、病蟲災害等問題，給蔬菜生產(chǎn)造成許多不利影響。綜述高溫對蔬菜生長發(fā)育（芽苗階段、生殖生長階段、營養(yǎng)生長階段）、生理生化（呼吸作用、光合作用、蒸騰作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜保護酶系統(tǒng)、內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑）等方面的影響研究進展，總結(jié)應對蔬菜高溫脅迫的措施：物理措施（選擇適宜的降溫設(shè)備，增加空氣濕度，冷刺激）、化學措施（添加2，4-表油菜素內(nèi)酯，氯化鈉預處理）、生物措施（調(diào)控基因表達、表觀遺傳）。

關(guān)鍵詞 蔬菜;高溫脅迫;生長發(fā)育;生理生化;應對措施

中圖分類號：S63 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.17.037

高溫天氣會對農(nóng)作物的生長及產(chǎn)量產(chǎn)生嚴重影響，即便是微小的溫度變化也能夠讓植物的生長發(fā)育發(fā)生極大的變化。前人研究表明，溫度是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最重要的環(huán)境影響因素之一。高溫會破壞細胞生物膜結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)變性，從而使植物體內(nèi)的生化、生理代謝出現(xiàn)紊亂，還會使葉綠素失去活性，光合效率大大降低，葉片灼傷或萎蔫，葉片顏色從綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色、褐色等，這些變化都會在一定程度上抑制根系生長。闡述高溫脅迫對蔬菜作物生長發(fā)育、生理生化的影響研究進展，總結(jié)蔬菜作物應對高溫脅迫的措施，以期為蔬菜種植業(yè)的發(fā)展提供參考。

1? 高溫對蔬菜生長發(fā)育的影響

蔬菜作物在芽苗階段、生殖生長階段及營養(yǎng)生長階段中遭受高溫侵襲，無論是地上部分還是地下部分，都會受到一定的影響。溫度是種子萌芽最重要的影響因素之一，適宜的溫度能夠促進種子萌發(fā)，提高種子發(fā)芽率。若是在萌芽階段遭遇高溫，會降低種子的發(fā)芽勢頭、出芽率、活力指數(shù)及發(fā)芽指數(shù)等[1]。芥藍、菠菜等都表現(xiàn)出了這種變化趨勢。苗期遭遇高溫迫害，會造成幼苗徒長，甚至導致植株枯萎、死亡等問題。白菜在營養(yǎng)生長階段中被高溫侵害后，會出現(xiàn)葉片發(fā)黃、生長遲緩、死亡率升高等問題。有學者針對青花菜進行了高溫脅迫研究，發(fā)現(xiàn)高溫會導致花球散、小葉、單球產(chǎn)量降低等問題，甚至會使青花菜喪失商品性，難以形成花球。高溫如果出現(xiàn)在生殖生長階段中，則會導致花器官的發(fā)育出現(xiàn)異常，花粉活力及花粉量都全面下降，授粉受精不暢的情況，結(jié)籽率隨之大幅降低。對于根系生長來說，高溫會導致黃瓜的主根變細、變長，側(cè)根增加，須根化現(xiàn)象嚴重。

2? 高溫對蔬菜生理生化的影響

2.1? 呼吸作用、光合作用及蒸騰作用

高溫脅迫下，不同耐熱性蔬菜作物的呼吸作用變化也存在明顯差異，耐熱性較強的品種呼吸作用會隨著溫度升高而增強，但并不代表高溫對其沒有害處，一旦溫度高于耐熱臨界點后，即便是耐熱性強的蔬菜的呼吸效率也會降低。對于耐熱性差的蔬菜，高溫會直接降低植物體內(nèi)的酶活性，呼吸速率會持續(xù)降低[2]。

植物的光合作用對高溫表現(xiàn)敏感，特別是光系統(tǒng)。在高溫脅迫下，光系統(tǒng)的電子傳遞會在一定程度上被抑制，導致光化學效率降低，光能剩余造成光抑制，活性自由基數(shù)量增加，對蔬菜的生長與發(fā)育產(chǎn)生嚴重影響。

在植物能夠承受的溫度范圍之內(nèi)，蒸騰作用會隨著外界溫度升高而增強，能夠降低植物自身的溫度，但是隨著溫度進一步提升及時間的延長，植物會因為蒸騰作用加強而出現(xiàn)缺水問題，致使植物受到迫害。耐熱性較強的植物在這方面的自我保護相對較強[3]。

2.2? 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與膜保護酶系統(tǒng)

高溫脅迫之下，植物細胞中容易產(chǎn)生很多自由基，導致膜脂出現(xiàn)過氧化現(xiàn)象，改變了細胞膜的透性，電解質(zhì)出現(xiàn)外滲現(xiàn)象，對植物的生長發(fā)育存在明顯傷害。為了最大限度地減輕或者避免此類傷害，由過氧化氫酶、過氧化物酶、抗壞血酸過氧化物酶及超氧化物歧化酶所構(gòu)成的膜保護酶系統(tǒng)與可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在活性氧的維護、清除細胞膜等方面發(fā)揮了極其重要的作用。有研究表明，不同品種的生菜在同等條件下接受6 h高溫處理之后，過氧化氫酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶等的酶活性與對照相比存在不同程度的提高[4]。

植物的滲透調(diào)節(jié)功能會受到脯氨酸、可溶性糖等成分的影響，這兩種物質(zhì)主要影響細胞液滲透壓及細胞的保水性、吸水性等。有學者對菠蘿在高溫脅迫下的脯氨酸與耐熱性變化進行了研究，發(fā)現(xiàn)二者含量在高溫環(huán)境下均會升高。

2.3? 內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑

在高溫脅迫下，植物內(nèi)源生長調(diào)節(jié)劑的分布、比例及含量等都會出現(xiàn)一定的變化。以往的研究發(fā)現(xiàn)，植物的耐逆反應會有ABA的參與和影響，在轉(zhuǎn)導逆向信號、生理生化反應等方面都有明顯保障作用。在番茄相關(guān)研究中，發(fā)現(xiàn)耐熱性較強的品種的ABA含量更高，證實在高溫環(huán)境下，ABA對番茄花粉活力、花粉等都有重要影響。

在細胞分裂素、生長素等的研究中，部分專家提出高溫條件會影響二者的合成水平，會加快ABA、乙烯的合成速度與質(zhì)量。也有學者提出了不同意見，并通過試驗數(shù)據(jù)證實結(jié)球白菜在高溫脅迫狀態(tài)下，品系所具備的耐熱性與ABA、IAA、GA3含量等具有極顯著或顯著相關(guān)性[5]。

3? 應對蔬菜高溫脅迫的措施

3.1? 物理途徑

3.1.1? 選擇適宜的降溫設(shè)備

在農(nóng)作物種植過程中，可通過應用適宜的設(shè)備、設(shè)施來彌補四季溫度差異給植物生長帶來的不利影響。其中，遮陽網(wǎng)是應對高溫的有效物理措施，一般分為內(nèi)部遮陽網(wǎng)、外部遮陽網(wǎng)等。此外，還可以利用自然通風達成降溫目的，應用細霧風機、空調(diào)、高壓冷霧降溫系統(tǒng)等。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，覆蓋遮陽網(wǎng)能夠在不同程度上削減夏季烈陽所帶來的高溫，當氣溫高于35 ℃時，覆蓋遮陽網(wǎng)能使溫度降低10 ℃左右，這對植株生長小范圍的溫度環(huán)境有明顯改善效果。利用降溫手段可進一步改善根系生長環(huán)境，并強化根系的生理喚醒，促使植株地上部分的赤霉素、細胞分裂素等含量提升，也能夠提高GAs/ABA的比值，讓葉綠體結(jié)構(gòu)更加完整，使膜擁有更高的穩(wěn)定性，有效降低高溫對植物生長造成的不可逆轉(zhuǎn)的傷害[6]。

3.1.2? 增加空氣濕度

對澳洲堅果來說，適當增加空氣中的相對濕度能夠促進堅果的生長發(fā)育。研究表明，在夏季溫度最高的時間段中，將溫室中濕度提升到85%，能使番茄植株更好地完成生殖生長與營養(yǎng)生長，加快自身代謝，從而有效緩解高溫環(huán)境對番茄植株生長的傷害。

3.1.3? 冷刺激

對植物進行溫度逆境鍛煉能夠有效提升植物的交叉適應能力，促使其在后續(xù)生長進程中具有更強的抗逆性。番茄幼苗在經(jīng)歷冷刺激之后，其線粒體、葉綠體等細胞器的膜結(jié)構(gòu)較為完整，且排列有序，擁有清晰的類囊體、基粒片層;沒有經(jīng)過冷刺激的番茄葉片結(jié)構(gòu)卻受到較大程度的損傷;而且有效的冷刺激還能夠提升早期花芽的分化過程，對番茄著果率、著果數(shù)等具有明顯的提升作用。

3.2? 化學途徑

3.2.1? 添加2，4-表油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯被廣泛認為是全新的植物生長調(diào)節(jié)劑之一，能夠在植物體內(nèi)獨自作用或與其他生長調(diào)節(jié)劑共同作用達成調(diào)控作用。BR能夠在提升植物含糖量、推進植物生長、擴大產(chǎn)量的同時，強化植物對寒冷、干旱、水澇等逆境的抗性，現(xiàn)階段已在生產(chǎn)中得到廣泛應用[7]。表油菜素內(nèi)酯主要是指人工合成的、具備高活性的油菜素內(nèi)酯類似物質(zhì)，能夠在高溫脅迫條件下，輔助植物進行自我調(diào)節(jié)與應答，使甘藍型油菜、番茄、煙草、柑橘等作物的耐熱性得到明顯提升。

另有研究表明，表油菜素內(nèi)酯處理甘藍、茄子、甜瓜幼苗，會明顯提升防御酶活性，降低其膜脂氧化程度，進一步降低其活性，并提高可溶性蛋白、脯氨酸含量，促使幼苗擁有更強的光合作用，在一定程度上減輕高溫脅迫對植物的傷害。

3.2.2? 氯化鈉預處理

土壤次生鹽漬化已成為當前設(shè)施蔬菜種植中發(fā)生土壤障礙的一個主要因子。夏季蔬菜生產(chǎn)會同時遭受鹽脅迫和高溫脅迫，對蔬菜品質(zhì)、產(chǎn)量等產(chǎn)生極為嚴重的不利影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，采用氯化鈉進行預處理的小白菜的凈光合速率、PSⅡ、Fm/Fv等數(shù)據(jù)都較CK組高，且f0的數(shù)值比CK低[8]，表明氯化鈉預處理可以有效保護小白菜的光合系統(tǒng)，使其不受到高溫的傷害，即便在高溫脅迫環(huán)境下，也能夠讓小白菜葉片的光能轉(zhuǎn)化效率得到進一步提升，并在較大程度上減輕小白菜被高溫侵蝕的程度，保證葉肉細胞具備較高的電子傳遞效率、光合活性等。

3.3? 生物途徑

3.3.1? 基因表達

曾有學者提出，能夠限制植物光合作用的主要因素是經(jīng)Rubisco活化酶活化之后的Rubisco含量;也就是說，植物體內(nèi)Rubisco活性由Rubisco活化酶決定，可通過該種酶的有效應用達成提升植物光合作用的目標，而不只是在植物體內(nèi)將Rubisco大量表達出來[9]。另外，在研究CsRCA超表達對黃瓜幼苗在高溫脅迫下的調(diào)控原理時發(fā)現(xiàn)，CsRCA超表達能夠通過提高內(nèi)部各種酶的活性來降低高溫對植物幼苗的傷害，并促使幼苗能夠在一定范圍內(nèi)適應高溫環(huán)境。不僅如此，DREB超表達也能夠提升黃瓜幼苗的耐熱性和抗旱性等。

3.3.2? 表觀遺傳

在高溫脅迫環(huán)境下的組蛋白修飾、DNA甲基化、small RNAs及染色質(zhì)重塑等表觀遺傳裝飾出現(xiàn)變化時，可對植物體內(nèi)響應高溫脅迫環(huán)境的基因表達進行調(diào)控，全面提升植物適應高溫環(huán)境的綜合能力。相關(guān)研究表明，植物能夠?qū)⒆陨淼幕A(chǔ)耐熱性提升的根本原因在于，當遭受高溫侵襲，植物內(nèi)部的Rd-DM可以利用轉(zhuǎn)座子的變化來影響DNA的甲基化狀態(tài)，從而實現(xiàn)植物體內(nèi)生長素的提升[10]。另外，高溫環(huán)境會抑制產(chǎn)生小分子RNAs的速度，從而影響植物的耐熱性與生長發(fā)育速度。與此同時，高溫還可以通過表達誘導miR398將其內(nèi)部的靶基因迅速降解，如CCS、CSD1、CSD2。但是表觀遺傳所具備的調(diào)控、修飾等功能，未來還需要進一步深入研究。

4? 展望

根系是植物生長發(fā)育重要的器官之一，直接關(guān)系植物營養(yǎng)物質(zhì)、水分吸收及酶類物質(zhì)的合成，與植物的生長狀態(tài)具有高度關(guān)聯(lián)性。在夏季高溫環(huán)境下，雖然較地上部分來說，地下部分受溫度的影響較小，變化較小，但植物是一個整體，所造成的傷害需要各器官共同承擔。前人研究證實，根部環(huán)境是植物生長、發(fā)育的基本條件，如水分、土溫、肥力、微生物等?，F(xiàn)階段關(guān)于高溫脅迫對蔬菜作物生長的影響研究中，關(guān)于根際環(huán)境、根系等方面的報道不足，在未來的研究中需要不斷強化、完善。目前，很多學者已經(jīng)就高溫脅迫對蔬菜作物生理生化、形態(tài)、蛋白、基因等方面的影響開展了廣泛、系統(tǒng)的研究，但是蔬菜作物種類特別多，現(xiàn)有研究覆蓋種類還不全，有待進一步研究。而且，不同蔬菜作物對溫度的調(diào)控能力、適應能力也有所差異，可加強對耐高溫的蔬菜品種篩選與培育。后續(xù)研究中，可將蔬菜作物中的某一基因作為切入點，充分應用現(xiàn)階段較為成熟的分析生物學、生物信息學等技術(shù)，調(diào)控耐熱性相關(guān)基因的表達，強化蔬菜作物對高溫脅迫的應對能力。

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（責任編輯：易? 婧）

收稿日期：2022-05-09

作者簡介：盛鵬（1981—），男，山東濰坊人，碩士，講師，主要從事園藝教學。