摘要：糜子是最古老的馴化栽培作物之一，具有抗旱、耐瘠、水分利用效率高、營養(yǎng)豐富等特點，在北方旱作農(nóng)業(yè)區(qū)特色糧食生產(chǎn)中占有重要地位。為深入推動糜子農(nóng)藝、產(chǎn)量及品質(zhì)相關(guān)性狀遺傳解析，在介紹國內(nèi)糜子遺傳研究現(xiàn)狀基礎(chǔ)上，通過文獻(xiàn)分析綜述了糜子分子遺傳研究進(jìn)展，并展望了未來發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：糜子；基因組；遺傳圖譜；BSA；轉(zhuǎn)錄組

中圖分類號：S516? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2097-2172（2022）01-0032-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.006

Research Progress and Prospect on Molecular Genetics

of Millet（Panicum miliaceum L.）

YANG Tianyu

（Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Broom corn millet （Panicum miliaceum L.） is one of the most ancient crops domestically cultivated in the world， it possesses characters of drought resistance， barren-tolerance， high efficiency in water utilization and dense nutrients which plays an important role in the characteristic grain productionin northern dryland zone. To further promote the genetic analysis of correlated characters in agronomy traits， yields and nutrients of broom corn millet， based on thedomestic research status of broom corn millet genetics， advances in molecular genetics of broom corn milletwerereviewed and prospect was made in this paper.

Key words： Panicum miliaceum L.; Genome; Genetic map; BSA; Transcriptome

糜子（Panicum miliaceum L.）是禾本科黍?qū)俚囊粋€異源四倍體種［1 ］，是最古老的馴化栽培作物之一，主要分布在歐亞大陸干旱半干旱地區(qū)［2 ］。考古證明，糜子在我國有超過10 000年的栽培歷史［3 ］，廣泛地分布在我國各個地區(qū)，從北緯19° 15′（海南）到49° 18′（新疆），東經(jīng)76° （新疆）到143° （黑龍江）及海拔200 m（山東）到3 000 m（西藏）都有種植［4 ］。據(jù)國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)計，我國糜子播種面積53.3萬多hm2，主要分布在山西、陜西、內(nèi)蒙古、甘肅、河北、寧夏等6個省區(qū)，平均量產(chǎn)1 500～2 250 kg/hm2。由于長期的馴化栽培和廣泛的地理分布，形成了我國豐富的糜子種質(zhì)資源，目前我國庫存糜子種質(zhì)資源8 515份［5 ］，保存量世界第1位。糜子具有生育期短、水分利用效率高、耐鹽堿、養(yǎng)分利用率高、C4光合屬性及營養(yǎng)豐富等特點，是輪作填閑、邊緣瘠薄地種植的先鋒作物［6 ］，也是我國北方傳統(tǒng)的制米作物，在北方旱作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位。

糜子基礎(chǔ)研究與產(chǎn)業(yè)發(fā)展水平與玉米、水稻、小麥等大宗作物相比差距很大，究其原因是糜子基礎(chǔ)研究相對落后，尤其是產(chǎn)量、品質(zhì)與抗性等遺傳基礎(chǔ)研究不透不深，無法在關(guān)鍵核心技術(shù)上有效支撐產(chǎn)業(yè)發(fā)展。糜子產(chǎn)量和品質(zhì)等遺傳研究大多集中品種資源遺傳差異與多樣性等方面［7 - 11 ］，關(guān)于質(zhì)量和數(shù)量性狀位點/基因等分子遺傳的深入研究很少。因此，總結(jié)糜子分子遺傳學(xué)研究進(jìn)展并進(jìn)行科學(xué)研究問題展望，有助于深入解析糜子農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性等相關(guān)性狀的遺傳調(diào)控機(jī)理，推動糜子應(yīng)用基礎(chǔ)研究和產(chǎn)業(yè)技術(shù)的發(fā)展。

1? ?國內(nèi)糜子遺傳研究現(xiàn)狀

據(jù)國家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系科技發(fā)展報告顯示，近年來在國家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系支持下，國內(nèi)從事糜子研究的單位開展了糜子種質(zhì)資源分子水平遺傳多樣性研究，全面評價了我國現(xiàn)有糜子地方資源、育成品種和野生材料之間的遺傳差異和群體遺傳結(jié)構(gòu)；采用SSR、ITS、簡化基因組測序等手段對野生糜子分類地位、栽培糜子的起源、馴化與傳播進(jìn)行了深入研究；開展糜子全基因組測序工作和糜子核心種質(zhì)的關(guān)聯(lián)分析，基本明確了糜子群體遺傳結(jié)構(gòu)，構(gòu)建了第一張糜子SSR標(biāo)記的遺傳圖譜，研究了野生糜子起源進(jìn)化的路徑和光周期轉(zhuǎn)錄組基因的差異，初步定位了控制糜子雄性不育和株高性狀的基因，基因組、轉(zhuǎn)錄組學(xué)的糜子基礎(chǔ)研究為促進(jìn)分子育種技術(shù)開發(fā)奠定了基礎(chǔ)，也為認(rèn)識糜子從野生種到栽培種的進(jìn)化提供了科學(xué)依據(jù)。

糜子是禾谷類作物中最耐旱的作物，具有C4植物光合途徑的3種亞類型［12 ］，不僅具有高的光合效率，還具有水分和養(yǎng)分利用效率高等特點。糜子曾經(jīng)是我國北方重要栽培作物，但隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展逐漸退出主栽作物地位成為區(qū)域特色作物，根本的原因是糜子產(chǎn)量沒有大的突破，品質(zhì)沒有根本提升，輕簡栽培技術(shù)無法快速推廣，制約了糜子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。這其中內(nèi)在的原因，是糜子基礎(chǔ)研究薄弱，對產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性的研究不深，重要性狀功能基因挖掘不夠，遺傳調(diào)控機(jī)理不清，基礎(chǔ)研究創(chuàng)新成果的缺乏無法支撐技術(shù)的重大進(jìn)步。因此，了解糜子分子遺傳研究進(jìn)展對深入解析糜子農(nóng)藝、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性等相關(guān)性狀的遺傳調(diào)控機(jī)制具有重要意義。

2? ?糜子分子遺傳研究進(jìn)展

2.1? ?糜子基因組學(xué)的研究

2019年，糜子2個參考基因組的釋放為產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等功能基因挖掘提供了重要研究平臺，對于解析糜子重要性狀分子機(jī)制及育種應(yīng)用也產(chǎn)生了重要影響［12 - 13 ］。Shi等［13 ］以“隴糜4號”為材料，聯(lián)合PacBio測序、BioNano和Hi-C作圖進(jìn)行了糜子基因組組裝，18個超級支架覆蓋了95.6%基因組（約887.8 Mb），注釋了63 671個蛋白質(zhì)編碼基因。進(jìn)化分析顯示，約86.2%的谷子共線基因在糜子中有2個同源拷貝，這表明谷子的近源種糜子在四倍體化后基因很少丟失。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，谷子和糜子大約在1 310萬a前分化，而糜子的異源四倍體可能在591萬年內(nèi)發(fā)生。Zou等［12 ］以1個糜子地方品種為材料（國家種質(zhì)資源庫編號00000390），聯(lián)合short-read測序、單分子實時測序、Hi-C和高密度遺傳圖譜來組裝了另一個含有55 930個蛋白質(zhì)編碼基因和339個microRNA基因的高質(zhì)量、染色體水平糜子參考基因組。系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，糜子異源四倍體的兩組同源染色體的合并約發(fā)生在560萬a，這兩組染色體都與玉米、水稻、谷子、高粱等其他禾本科種具有很強(qiáng)的同源性。他們還發(fā)現(xiàn)，泛素E3連接酶BTB亞基的幾個亞家族中存在泛素類特異性擴(kuò)張，表明蛋白質(zhì)動力學(xué)的強(qiáng)化調(diào)控可能有助于糜子的進(jìn)化。此外，還明確碳固定候選基因中均存在3個C4亞型相關(guān)基因，這為研究特殊非生物脅迫耐性和C4生物學(xué)奠定了基礎(chǔ)。

2.2? ?糜子遺傳圖譜的構(gòu)建

遺傳圖譜（Genetic map）或稱為遺傳連鎖圖譜（Genetic linkage map），是通過遺傳距離來標(biāo)識已知的遺傳標(biāo)記或基因在基因組或染色體的相對位置。構(gòu)建連鎖圖譜的基礎(chǔ)是以同源染色體之間發(fā)生重組和交換為基礎(chǔ)，染色體片段/基因間隔越大，發(fā)生重組和交換的概率就越高［14 ］。通常以重組率為遺傳距離，即1個厘摩（cM）大小相當(dāng)于百分之一的連鎖重組率［15 ］ 。構(gòu)建遺傳圖譜包括4個步驟：選擇遺傳標(biāo)記、建立作圖群體、分析群體間不同品系或植株的標(biāo)記基因型、確定標(biāo)記位點與標(biāo)記間連鎖群［16 ］。隨著分子標(biāo)記的發(fā)展，連鎖圖譜構(gòu)建經(jīng)歷了以形態(tài)標(biāo)記、同工酶標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、DNA標(biāo)記為主的研究過程，目前隨著新一代測序技術(shù)的發(fā)展，以SNP為主要DNA標(biāo)記的連鎖圖得到了普遍應(yīng)用。在遺傳研究中，連鎖圖譜的構(gòu)建在比較基因組作圖、基因定位與克隆、分子標(biāo)記輔助育種等方面有著非常重要的應(yīng)用價值［17 ］。2015年，王銀月等［18 - 19 ］采用高通量測序與磁珠富集法相結(jié)合開發(fā)出1210對SSR引物并在4個品種（會寧大黃糜、隴糜8號、太原55號和會寧野糜子）間篩選出116對多態(tài)性較好的引物用于糜子遺傳圖譜的構(gòu)建。翌年，從3506對引物中篩選出235對多態(tài)性引物，構(gòu)建了兩個F2群體（♀會寧大黃糜×♂隴糜8號、♀太原55號×♂會寧野糜子），分別繪制出覆蓋660.3 cM、251.3 cM，含13、3個連鎖群的遺傳圖譜。2016年，Rajput等［20 ］以Huntsman與Minsum 2個糜子品種雜交構(gòu)建的包含93個家系的群體為材料，共用833 個GBS-SNP標(biāo)記進(jìn)行了連鎖圖譜構(gòu)建，結(jié)果519個標(biāo)記未形成連鎖群，共有117個標(biāo)記分布在18個主連鎖群上，連鎖群基因組長度2 137 cM，標(biāo)記之間平均距離為18 cM。18個主連鎖群的標(biāo)記長度54.6～236 cM，數(shù)量為4～12。在14個連鎖群上共檢測到8個形態(tài)農(nóng)藝性狀的18個QTL，每個QTL都可以解釋13.2%～34.7%表型變異。2019年，Zou等［12 ］為驗證組裝基因組的準(zhǔn)確性，以一個亞洲品種和一個北美品種雜交構(gòu)建的含132個家系的RIL群體為材料，通過全基因組測序，獲得了221 787個高質(zhì)量SNP標(biāo)記并構(gòu)建了覆蓋18條染色體的連鎖圖譜，其中母本總遺傳長度為? 2 811 cM，父本總遺傳長度為3 092 cM。上述研究工作為糜子分子標(biāo)記開發(fā)奠定了良好基礎(chǔ)，但目標(biāo)性狀標(biāo)記實用性不夠，且此后糜子遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及其相關(guān)研究很少報道，說明尚有待加強(qiáng)糜子分子遺傳的研究。

2.3? ?糜子集群分離分析法的應(yīng)用

集群分離分析法又稱為混合分組分析法（BSA），是一項快速挖掘QTL的簡易方法，主要用于快速識別到影響目的性狀的遺傳位點。Michelmore等［21 ］首次提出BSA法并成功應(yīng)用在萵苣中，篩選到3 個與目標(biāo)性狀相連鎖的標(biāo)記。與傳統(tǒng)的QTL定位方法相比較，BSA只需根據(jù)目標(biāo)性狀挑選出的極端差異個體來進(jìn)行測序就能夠得到目的性狀的關(guān)聯(lián)基因組候選區(qū)間，很大程度上降低了研究成本，因而廣泛應(yīng)用在水稻、玉米、西瓜、油菜、甜瓜等作物中［22 - 26 ］，具有高效、快速、節(jié)省成本等特點［21 ］。

近年來，隨著測序成本的降低和測序技術(shù)不斷發(fā)展，BSA-seq技術(shù)成為QTL定位更快捷和有效的工具［27 ］，其在基因定位方面的作用越來越突出。Venuprasad等［28 ］在水稻重組自交系群體中使用BSA技術(shù)檢測出在干旱脅迫下與產(chǎn)量密切相關(guān)的2個SSR標(biāo)記，第3號染色體上與RM 416連鎖的QTL解釋了31%的產(chǎn)量性狀遺傳變異率，成為水稻中第一個在有氧環(huán)境和干旱中對產(chǎn)量影響較大的QTL。李麗［16 ］使用BSA 技術(shù)將與花生株型性狀相關(guān)的12 個QTLs定位到15號染色體上。李玉穎等［29 ］通過BSA技術(shù)在第1染色體上定位到1個與花生籽仁含油量相關(guān)的候選區(qū)域，其中的1個候選基因Arahy.55ECQ6，檢測到50個注釋基因和309個SNP。趙鈺涵等［30 ］通過SNP芯片與BSA 相結(jié)合，將控制花生紫色種皮的基因定位到第10號染色體上，并篩選出一個與花生黑種皮性狀緊密連鎖的SSR標(biāo)記。陳鵬云［31 ］將BSA-seq法和構(gòu)建連鎖圖譜的方法結(jié)合對棉花的早花性狀進(jìn)行QTL定位，最后將候選區(qū)間定位在第17染色體的40.33～41.40 Mb和15.96～25.68 Mb區(qū)段內(nèi)，同源基因進(jìn)化分析和基因結(jié)構(gòu)分析確定了與開花相關(guān)的3個候選基因。在糜子中，目前僅有甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小雜糧課題組利用高稈品種“隴糜12號”和EMS誘變矮稈系“張778”雜交構(gòu)建了的包含939個家系的F2群體，采用BSA-seq在第1染色體分析鑒定到調(diào)控糜子株高的關(guān)聯(lián)位點，進(jìn)一步開發(fā)InDel標(biāo)記構(gòu)建了連鎖圖譜，結(jié)合F2、F2∶3 939個家系株高表型數(shù)據(jù)，將該QTL區(qū)間縮小到109 kb，QTL分析發(fā)現(xiàn)該位點是調(diào)控糜子株高的一個主效位點，加性效應(yīng)達(dá)15 cm，同時鑒定到2個CDS區(qū)發(fā)生單堿基非同義突變和1個啟動子區(qū)發(fā)生堿基插入/缺失的候選基因，并利用該區(qū)間內(nèi)的InDel標(biāo)記關(guān)聯(lián)分析了512份糜子種質(zhì)資源，驗證了該QTL是一個調(diào)控糜子株高的關(guān)鍵位點，為糜子株高育種及遺傳改良提供了分子遺傳基礎(chǔ)［32 ］，同時，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小雜糧課題組基于該群體，利用BSA-seq解析了調(diào)控糜子黃、褐粒色的候選基因，進(jìn)一步驗證了利用BSA-seq結(jié)合QTL定位，能快速地解析個體間存在極端差異的性狀的調(diào)控基因（待發(fā)表）。

2.4? ?糜子轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究

轉(zhuǎn)錄是指將遺傳信息從DNA傳遞到 RNA的過程，而轉(zhuǎn)錄組是指生物體在某一階段下，細(xì)胞內(nèi)所有進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的總 RNA，包括非編碼RNA 和編碼 RNA。轉(zhuǎn)錄組由Vekulescu等［33 ］提出，不同于基因組，轉(zhuǎn)錄組并不是相對固定的，基因在表達(dá)時會受到生長環(huán)境、生育時期等條件的影響，從而具有明顯的空間和時間性［34 ］。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一個從整體水平上來研究細(xì)胞中所有基因的基因結(jié)構(gòu)、功能、轉(zhuǎn)錄以及調(diào)控規(guī)律的一門學(xué)科［35 ］。近年來，隨著測序技術(shù)的發(fā)展，轉(zhuǎn)錄組學(xué)被廣泛應(yīng)用到不同作物多種環(huán)境下各類組織基因的表達(dá)研究中。Zhang等［36 ］選用干旱敏感材料晉黍6號（JS6）和PEG誘導(dǎo)水分脅迫下的耐旱材料內(nèi)糜5號（NM5），轉(zhuǎn)錄組測序后發(fā)現(xiàn)，在無PEG誘導(dǎo)水分脅迫條件下，JS6和NM5中觀察到1 695個差異表達(dá)基因（DEGs）；2個品種分別使用20% PEG-6000處理6 h和24 h，在模擬干旱條件下，分別檢測到833、2 166個差異表達(dá)基因。在PEG-6000處理6 h和24 h下，晉黍6號比內(nèi)糜5號差異表達(dá)基因分別高0.298和0.754倍。此外，在NM5中觀察到ROS清除系統(tǒng)對模擬干旱處理的轉(zhuǎn)錄反應(yīng)延遲，而光合作用相關(guān)基因的表達(dá)相對容易恢復(fù)；NM5的茉莉酸（JA）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與JS6相比也有不同調(diào)控策略。Shan等［37 ］通過轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)NAC基因家族在不同干旱脅迫時間內(nèi)，表達(dá)量在不同組織中存在極大差異。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小雜糧課題研究發(fā)現(xiàn)，在PEG-6000模擬干旱脅迫下，轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果YABBY及bZIP基因家族成員均在糜子幼苗期表達(dá)量存在顯著差異［38 - 39 ］，說明了基因家族普遍參與了糜子的抗旱調(diào)控。糜子轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用到其抗旱性相關(guān)基因挖掘，而利用轉(zhuǎn)錄組挖掘糜子其他特性方面的相關(guān)基因或分子機(jī)制的研究未見報道，反映出糜子轉(zhuǎn)錄組學(xué)方面的研究仍相對缺乏。

3? ?糜子分子遺傳研究發(fā)展趨勢

世界生物育種技術(shù)發(fā)展已經(jīng)歷了原始馴化選育、常規(guī)育種、分子育種時代，正向設(shè)計育種或智能化育種時代發(fā)展，而智能化育種將基因編輯、生物育種及人工智能相互融合，將實現(xiàn)性狀的精準(zhǔn)定向改良［40 ］。我國糜子育種目前仍處在雜交育種、誘變育種為主要育種方法的常規(guī)育種階段，糜子雜種優(yōu)勢利用剛剛起步，分子標(biāo)記輔助選擇育種僅是個例［38 ］，轉(zhuǎn)基因育種相關(guān)技術(shù)的報道更少。未來作物育種呼吁更高的技術(shù)， 因此糜子育種同樣需要緊跟時代要求，加強(qiáng)常規(guī)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物育種技術(shù)的結(jié)合，綜合應(yīng)用功能基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、全基因組關(guān)聯(lián)分析、基因工程、染色體工程等方法，推進(jìn)糜子育種技術(shù)不斷革新進(jìn)步，從而培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗新品種滿足市場的不同需求。

糜子具有節(jié)水耐旱耐瘠薄的優(yōu)良特性，盡管相關(guān)研究已經(jīng)報道了涉及糜子水分利用、耐旱性及土壤養(yǎng)分利用效率的相關(guān)基因，但研究深度遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了分子育種的基本需求，仍是糜子中亟待研究的兩個重要方面。隨著我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)組織方式逐漸向種植大戶、專業(yè)合作社發(fā)展，開展適應(yīng)機(jī)械化管理和收獲的作物株型研究成為熱點［41 ］，糜子因生育期水肥條件充足生產(chǎn)上極易出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，影響機(jī)械化收獲，因此要實現(xiàn)抗倒伏、宜機(jī)收的糜子品種選育的突破，抗倒伏相關(guān)基因及分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析、株型研究及株型育種同樣是未來糜子分子遺傳研究的一個重要方向。糜子是C4作物，在C4反應(yīng)過程中同時兼具3種脫羧途徑，因此光合效率更高。近年來，糜子近緣種谷子已發(fā)展成為解析禾谷類作物C4光合作用的模式作物［42 ］，因此，糜子C4光合作用研究也將是未來一個重要研究方向。糜子營養(yǎng)價值很高，微量元素Fe及必需氨基酸含量高于其他禾谷類作物［43 ］，糜子和其他小宗作物一樣受市場歡迎，正是滿足了人們吃得好、吃得健康而對谷物營養(yǎng)品質(zhì)的需要。因此，解析糜子品質(zhì)性狀的分子遺傳機(jī)制，是現(xiàn)代育種必須關(guān)注的一個方向。

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收稿日期：2022 - 09 - 30

基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS06-14.5-A8）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代生物育種項目（2021GAAS02）；甘肅省拔尖人才項目（2021）；甘肅省青年科技基金計劃項目（20JR10RA457）。

作者簡介：楊天育（1968 — ），男，甘肅渭源人，研究員，主要從事小雜糧育種與種質(zhì)資源研究工作。Email：13519638111@163.com。