胡靚達(dá)，周海菊，黃永珍，姚賢宇，葉紹明，喻素芳

廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西 南寧 530004

人工林作為森林資源的重要組分，對于森林的可持續(xù)經(jīng)營意義重大。目前，中國人工林純林面積大，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能簡單，易造成林產(chǎn)品單一、生物多樣性降低、病蟲害蔓延、地力衰退和生產(chǎn)力低下等諸多問題（周霆等，2008）。營造混交林在一定程度上可改善土壤理化性質(zhì)、提升林分涵養(yǎng)水源功能（王青天，2014）、減少林木病蟲害發(fā)生（葉紹明等，2010），進(jìn)而提高林分的生物、生境多樣性（Chianucci et al.，2016；Kooijman et al.，2019）及林分生產(chǎn)力，從而建立更穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)。然而，混交樹種選擇可能會(huì)產(chǎn)生不同的經(jīng)營效果，如杉木（Cunninghamia lanceolate）與木荷（Schima superba）以1∶1進(jìn)行行間混交可促進(jìn)杉木生長，混交林中的杉木樹高、胸徑皆大于杉木純林（李勇，2016），而與細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）混交杉木的生長反而受到了抑制（劉雨暉，2018a）；桉樹（Eucalyptus）與不同樹種混交對林下植物物種多樣性有顯著影響，尤其與望天樹（Parashorea chinensis）、格木（Erythrophleum fordii）和紅錐（Castanopsis hystrix）混交更具優(yōu)勢（龐圣江等，2020）。混交林經(jīng)營不僅增加了林下植被多樣性，還能提高土壤養(yǎng)分含量，維持地立平衡（劉世榮等，2018），如石亮等（2021）對樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）人工林混交改造后的土壤養(yǎng)分研究發(fā)現(xiàn)，38 a生的樟子松與樟子松、銀中楊（Populus alba）、色木槭（Acer mono）幼苗混交后，土壤養(yǎng)分均高于沙地樟子松純林，其中有機(jī)質(zhì)、堿解氮含量在樟子松×色木槭、樟子松×銀中楊混交林達(dá)到最高，但有效磷含量則低于樟子松×樟子松混交林。

植被和土壤是一個(gè)密不可分的整體，植物通過根系下扎、分泌物、凋落物及調(diào)節(jié)小氣候等影響土壤性狀（王光州等，2021），同時(shí)植物個(gè)體之間以及植物種間競爭土壤資源也會(huì)對植物群落物種組成和生長產(chǎn)生影響（余軒等，2021）。生物多樣性是人工植被恢復(fù)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)，而植物多樣性是生物多樣性在植物水平上的表現(xiàn)形式（甄倩等，2020），是基于群落的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)及其分布均勻程度的統(tǒng)計(jì)量（趙耀等，2018），它與土壤環(huán)境的協(xié)調(diào)程度反映出森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。因此，了解植物多樣性與土壤養(yǎng)分因子的相互關(guān)系對評(píng)價(jià)人工林可持續(xù)經(jīng)營水平有著重要意義。

杉木是中國南方亞熱帶地區(qū)的主要用材樹種之一，因其生長快、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高、材質(zhì)好等特點(diǎn)而被廣泛種植（李萌等，2020）。由于杉木純林經(jīng)營引發(fā)系列生態(tài)問題，嚴(yán)重制約林地的可持續(xù)利用（明安剛，2017）。目前，已有大量試驗(yàn)證明杉木人工混交林可以有效促進(jìn)土壤中的養(yǎng)分循環(huán)（姜俊等，2019），改善土壤的理化性質(zhì)（徐海東等，2020），增強(qiáng)土壤肥力，促進(jìn)林木生長（唐學(xué)君等，2019），提升林分的涵養(yǎng)水源功能等（張莉，2019）。相較于杉木純林，混交林更有利于提高植物多樣性，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定（黃冬梅，2017；劉雨暉，2018）。同時(shí)，前人研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度在很大程度上依賴于植被群落多樣性（劉林馨等，2018），土壤全氮含量與植物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（劉俊杰等，2021），植物多樣性與土壤碳氮含量之間關(guān)系密切。然而，不同樹種與杉木混交后植物多樣性與土壤碳、氮變化的關(guān)系鮮見報(bào)道。因此，本文以位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市的中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究中心伏波實(shí)驗(yàn)場的杉木×紅錐混交林、杉木×大葉櫟（Quercus griffithii）混交林以及杉木純林為研究對象，旨在探討紅錐、大葉櫟與杉木混交后對植被多樣性特征及其土壤碳、氮含量的影響，并分析土壤碳、氮含量及碳氮比變化與植被多樣性的相關(guān)性，為杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究中心的伏波實(shí)驗(yàn)場，該試驗(yàn)區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)型半濕潤-濕潤氣候，年日照時(shí)數(shù)1218—1620 h，年平均氣溫20.5—21.7 ℃，年均降水量 1200—1500 mm。干濕季節(jié)明顯，4—9月為雨季，10月至翌年3月為旱季，雨熱同季的氣候特點(diǎn)對植物生長十分有利。土壤為花崗巖發(fā)育的山地紅壤（盧立華等，2008）。林下主要灌木有三椏苦（Evodia lepta）、水東哥（Saurauia tristyla）、杜莖山（Maesa japonica）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、中平樹（Macaranga denticulata）、九節(jié)（Psychotria rubra）、黃毛榕（Ficus esquiroliana）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa）等，草本大多為半邊旗（Pteris semipinnata）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatum）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum gracile）等。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)林均為 1993年?duì)I造的杉木純林，初植密度為2500 plant·hm-2。1999年和2003年分別進(jìn)行了強(qiáng)度約為30%的透光伐和強(qiáng)度約為40%的撫育間伐，2008年實(shí)施近自然化改造，對杉木純林進(jìn)行疏伐，近自然改造林杉木保留密度為600 plant·hm-2，疏伐后在林下以 400 plant·hm-2的密度分別均勻套種紅錐、大葉櫟，構(gòu)建杉木混交林，并設(shè)置疏伐后保留密度為1000 plant·hm-2的杉木純林作為對照。在杉木×紅錐混交林（MCC）、杉木×大葉櫟混交林（MCQ）和杉木純林（PCL）中選取自然環(huán)境條件基本一致的典型區(qū)域，各設(shè)立3塊20 m×20 m的固定試驗(yàn)樣地，同一林分中各樣地間距離20 m以上，即每種林分設(shè)3個(gè)重復(fù)。2018年10—11月在固定樣地進(jìn)行每木調(diào)查，樣地基本情況見表1。

表1 不同類型林分樣地基本情況Table 1 Basic situation of different stand types on the ground

1.3 樣地調(diào)查

將3種不同類型林分的20 m×20 m樣地分成4個(gè)10 m×10 m的中樣方，分別調(diào)查各個(gè)中樣方里的喬木（DBH≥1 cm）樹種種類、數(shù)量、胸徑、樹高和冠幅；在各個(gè)中樣方（10 m×10 m）的左上角設(shè)置1個(gè)5 m×5 m的小樣方，調(diào)查并記錄小樣方內(nèi)喬木幼樹幼苗（H≥30 cm，DBH＜1 cm）及所有灌木種類、數(shù)量、平均高度和覆蓋度；同時(shí)再設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的微型樣方，調(diào)查并記錄微型樣方內(nèi)所有草本植物的種類、數(shù)量、平均高度和覆蓋度。

1.4 土壤樣品采集與分析

在每個(gè)20 m×20 m樣地內(nèi)按“S”形設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，分別在0—20 cm土層采集原狀土壤1 kg。將各個(gè)樣地內(nèi)土壤樣品分別混合均勻。將每個(gè)混合樣品沿自然結(jié)構(gòu)輕輕掰開，并過2 mm篩除去動(dòng)植物殘?bào)w和小石塊等，置于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干。風(fēng)干后的土壤用磨土機(jī)粉碎后過＜0.2 mm篩，測定土樣的有機(jī)碳（SOC）和全氮（TN）含量，其中有機(jī)碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-分光光度法，全氮采用消煮法并使用連續(xù)流動(dòng)分析儀測定（魯如坤，2000）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

1.5.1 植物多樣性及重要值測定

統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)物種組成并分析樹種重要值和多樣性。重要值可作為判斷群落中優(yōu)勢樹種的衡量指標(biāo)（Naeem et al.，1997）。其計(jì)算公式分別為：喬木重要值 (Iv1)=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3，灌木 (草本) 重要值 (Iv2)=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3。植物多樣性利用豐富度指數(shù)（Rrichness index，S）、香農(nóng)維納指數(shù)（Shannon-Wiener index，H′）、辛普森指數(shù)（Simpsonindex，D）、均勻度指數(shù)（Pielou index，E）進(jìn)行分析（Magurran，1988）。

式中：

S——總物種數(shù)；

Pi——種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

1.5.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用 Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和制圖，SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差（One-way ANOVA）分析和Pearson相關(guān)性分析，并采用鄧肯法進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型群落的物種組成及重要值

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)（表 2），3種林分類型喬木層物種數(shù)表現(xiàn)為PCL＞MCQ＞MCC。其中，MCC物種數(shù)為10種，除杉木和紅錐外，重要值超過5%的樹種還有香梓楠和中平樹；MCQ物種數(shù)為14種，除杉木和大葉櫟外，格木、三椏苦、黃毛榕、紅錐也占據(jù)一定的優(yōu)勢；PCL物種數(shù)為18種，除主要造林樹種杉木外，黃毛榕和毛黃肉楠的重要值也都在5%以上。此外，在3種林分類型中，水東哥均有分布，但重要值均低于5%。

表2 不同林分類型物種組成及重要值Table 2 Species composition and important value of plants in different stand types

灌木層主要由喬木的幼樹幼苗（H≥30 cm，DBH＜1 cm）及叢生灌木組成。3種林分類型中灌木層物種數(shù)為 MCQ＞MCC＞PCL。不同林分灌木層優(yōu)勢種不同，其中，MCC植物物種數(shù)為23種，優(yōu)勢種為三椏苦、杜莖山，重要值分別為 17.10%和16.68 %；MCQ的植物物種數(shù)為24種，主要優(yōu)勢種為大管，重要值為27.53%，水東哥、三椏苦、中平樹和大青（Clerodendrum cyrtophyllum）的重要值都在5%—10%之間；PCL的植物物種數(shù)為18種，優(yōu)勢種為倒卵葉紫麻、水東哥、九節(jié)，重要值分別為15.62%、13.16%、10.12%。

草本層的優(yōu)勢種主要為蕨類及禾本科植物。MCC草本層物種數(shù)為 13種，優(yōu)勢種為金毛狗（Cibotiumbarometz）、烏毛蕨、團(tuán)葉陵齒蕨（Lindaseaorbiculata），重要值分別為 22.89%、11.94%、10.37%；MCQ草本層物種數(shù)為7種，優(yōu)勢種為烏毛蕨、半邊旗、扇葉鐵線蕨，重要值為 39.85%、28.00%、14.08%；PCL草本層物種數(shù)為11種，優(yōu)勢種為金毛狗、霹靂薹草（Carex perakensis）、華南毛蕨（Cyclosorus parasiticus），重要值為31.61%、21.40%、10.53%。

2.2 不同林分類型植物多樣性

對MCC、MCQ、PCL林分喬木層、灌木層、草本層以及群落的植物多樣性指數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)（圖1），喬木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為MCC和MCQ顯著高于PCL（P＜0.05），MCC和MCQ的豐富度指數(shù)與PCL差異不顯著（P＞0.05）。在3種林分類型中，MCQ的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最高，Pielou均勻度指數(shù)最高的是MCC。草本層、灌木層和群落中，MCC、MCQ的植物多樣性指數(shù)均與PCL無顯著差異。MCC的3種群落層次植物多樣性指數(shù)均無顯著差異；在MCQ中，豐富度、Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層，且差異顯著，Pielou均勻度指數(shù)以灌木層最高，且灌木層和草本層顯著高于喬木層；PCL中，植物多樣性指數(shù)均以灌木層最高，灌木和喬木層的豐富度指數(shù)顯著高于草本層，灌木層Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)與喬木層、草本層存在顯著差異，喬木層Pielou均勻度指數(shù)顯著低于灌木和草本層。

圖1 不同林分類型植物多樣性指數(shù)比較Figure 1 Comparative study on the indexes of plant species diversity in different forest types

2.3 不同林分類型土壤碳氮含量的變化

不同林分土壤有機(jī)碳含量以MCQ最高，且顯著高于 PCL（P＜0.05），MCC土壤有機(jī)碳含量高于PCL，但差異不顯著（P＞0.05）；全氮含量由高到低依次為 MCQ、PCL、MCC；碳氮比由高到低依次為MCC、PCL、MCQ；MCC、MCQ的全氮含量及碳氮比均與PCL無顯著差異（圖2）。

圖2 不同林分類型土壤有機(jī)碳、全氮含量以及碳氮比Figure 2 Soil organic carbon and total nitrogen content of different stand types

2.4 植物多樣性與土壤碳氮含量的相關(guān)分析

對3種林分植物多樣性指數(shù)與土壤碳、氮含量進(jìn)行相關(guān)性分析（表 3），發(fā)現(xiàn)喬木層Shannon-Wiener指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量的正相關(guān)關(guān)系達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；灌木層Simpson指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與全氮含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；豐富度指數(shù)及與碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)，Shannon-Wiener指數(shù)與碳氮比為極顯著負(fù)相關(guān)，草本層和群落的植物多樣性指數(shù)均與土壤有機(jī)碳、全氮含量及碳氮比無顯著相關(guān)關(guān)系（P＞0.05）。

表3 植物多樣性指數(shù)與土壤碳氮含量相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between plant species diversity indices of tree and chemical properties

3 討論

群落的物種多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量，能較好地反映群落的穩(wěn)定性（高賢明等，2001）。研究表明，營造針闊混交林，可提升林地空間資源的利用率，增強(qiáng)樹種多樣性，進(jìn)而增強(qiáng)林地抗逆性，提高生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性（Jactel et al.，2018）。本研究中，從林分整體群落來看，植物多樣性指數(shù)以MCQ最高，MCC次之，PCL最低?？梢姡瑺I造混交林有利于增強(qiáng)植物群落物種多樣性，提高抵御不良環(huán)境或外部干擾的能力（黃冬梅，2017；康永祥等，2010）。

喬木層兩種混交林香濃維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于PCL（P＞0.05），豐富度指數(shù)無顯著差異（P＜0.05），說明與混交林相比，PCL喬木層物種組成較為單一，分布不均?；旖涣止嗄緦?、草本層的植物多樣性指數(shù)與PCL的差異不顯著，與李海霞等（2010）、馮健等（2021）研究結(jié)果相似。灌木層植物多樣指數(shù)以MCQ最高，原因是混交樹種大葉櫟樹冠濃密，林下透光度較小，更有利于耐蔭灌木及喬木幼樹幼苗的生長。草本層香濃維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以PCL最低，這是由于杉木純林地表針葉枯落物較多且難以分解，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分下降，使一些草本植物難以在杉木純林林下定居（王玉杰等，2020）。草本層均以禾本科和蕨類植物為主要優(yōu)勢種，一方面，禾本科草本植物起源于熱帶森林或林緣開放的生境，對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)；另一方面，林下接受光照的面積有限，促進(jìn)了蕨類等耐蔭植物的生長（張涵丹等，2021）。在3種林分類型中，不同群落層次植物多樣性指數(shù)以灌木層最高，因?yàn)楣嗄緦拥纳鷳B(tài)環(huán)境分化程度大于喬木層和草本層，不僅具有真正的灌木種類，還包括喬木的幼樹幼苗（吳迪等，2017）。此外，杉木純林及其混交林優(yōu)勢種作用明顯（杉木、紅錐、大葉櫟），其他樹種生長處于劣勢，均勻度指數(shù)較低（吳迪等，2017），致使喬木層的均勻度指數(shù)低于灌木層和草本層。

土壤有機(jī)碳含量的變化與樹種組成、植被覆蓋度、凋落物累積與分解程度、土壤微生物、根系在土壤中的分布等因素有關(guān)（董云中等，2014）。本研究中PCL有機(jī)碳含量低于MCC和MCQ，說明營造杉闊混交林有利于提高土壤有機(jī)碳含量，與目前大部分研究結(jié)果一致（黃宇等，2005；楊玉盛等，2003；郭家新，2008）。在氣候環(huán)境基本一致的情況下，植被類型、產(chǎn)量和植物殘?bào)w的分解過程是有機(jī)質(zhì)的重要控制因子（Ganuza et al.，2003），針葉林凋落物中含有大量難分解的有機(jī)質(zhì)，影響了土壤養(yǎng)分的歸還速率，且針葉林林下枯落物層較厚，腐殖質(zhì)層較薄，既不利于枯落物的分解，又阻擋種子插入土壤和植被發(fā)育，導(dǎo)致植被生長較差；而針闊混交林植被組成豐富，腐殖質(zhì)層較厚，闊葉樹種往往具有更大的凋落物產(chǎn)量和分解速率，使其養(yǎng)分歸還量和歸還速率提高，從而提高土壤中有機(jī)碳的含量（孫浩等，2020）。兩種混交林土壤全氮含量與PCL差異不顯著，與前人的研究結(jié)果相似（肖石紅等，2018；馮健等，2021）。由于MCQ中含有固氮樹種——格木，通過自身固氮減少對土壤的氮吸收，并可能將固定的氮素轉(zhuǎn)移到鄰近植物，降低土壤氮消耗（Yao et al.，2019），而且格木具有一定的優(yōu)勢（在喬木層和灌木層的重要值分別為為7.44%和4.84%，其在喬木層的重要值僅次于杉木及大葉櫟），故土壤全氮含量最高。3種林分類型碳氮比的變化范圍為 14.28—17.51，均高于中國土壤碳氮比均值11.9和世界土壤碳氮比均值13.33（郭冬艷，2013），可能是存在氮受限，影響土壤微生物分解能力（曹小玉等，2019）。

本研究中，土壤有機(jī)碳含量與喬木、灌木層的多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，且與 Shannon-Wiener指數(shù)及灌木層Simpson指數(shù)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；全氮含量與喬木層表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，與灌木層Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），灌木層豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)與碳氮比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明全氮、有機(jī)碳與杉木林植物多樣性相互作用、相互影響。因此，適當(dāng)施加氮肥，可促進(jìn)喬木、灌木層植物多樣性的提高（舒韋維等，2021）。地上凋落物和地下根系的分解是土壤養(yǎng)分的重要來源（謝君毅等，2021）。喬木、灌木層植物多樣性指數(shù)與土壤碳、氮含量相關(guān)性高于草本層，相較于草本，灌木和喬木的根系更為發(fā)達(dá)，凋落物更多，且該研究區(qū)域相對較開闊，呈現(xiàn)偏陽性的環(huán)境，有利于動(dòng)、植物殘?bào)w在微生物作用下分解（程瑞梅等，2010），故喬木、灌木層對土壤有機(jī)碳、氮含量的影響更大。群落植物多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)碳、全氮含量及碳氮比無顯著關(guān)系（P＞0.05），因?yàn)橹参锷L需要消耗、利用土壤中的有機(jī)碳和全氮，而植物的調(diào)落物分解以及根系分泌小分子物質(zhì)會(huì)改善土壤的有機(jī)碳和全氮含量，導(dǎo)致土壤中碳、氮含量變化與植物多樣性關(guān)系不顯著。此外，隨著人工林系統(tǒng)的生長發(fā)育，及林下植被群落的不斷演替更新，植被層對養(yǎng)分的消耗及改良作用之間的關(guān)系變得更加復(fù)雜，也是土壤碳、氮含量與植被多樣性相關(guān)性不顯著的主要原因之一（王春香，2014）。

4 結(jié)論

杉木與紅錐、大葉櫟混交都不同程度地提高了林分植物多樣性，有利于杉木人工林可持續(xù)發(fā)展，且 MCQ植物多樣性最高，抵御不良環(huán)境和外部干擾的能力最強(qiáng)（表 1）。兩種混交林土壤有機(jī)碳均高于PCL，以MCQ最高。喬木、灌木層植物多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)碳、氮含量及碳氮比的相關(guān)性表明有機(jī)碳、氮與杉木林植物多樣性相互作用、相互影響。喬木、灌木層植物多樣性指數(shù)與土壤碳、氮含量相關(guān)性高于草本層，群落植物多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)碳、全氮含量及碳氮比無顯著關(guān)系，可見植物多樣性及土壤碳、氮含量不僅與混交樹種的選擇有關(guān)，同時(shí)也可能受其他因素影響。