溫智峰，魏識(shí)廣，李林, *，葉萬(wàn)輝 ，練琚愉

1. 桂林電子科技大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541004；

2. 廣西師范大學(xué)珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541006；

3. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510650；

4. 中國(guó)科學(xué)院核心植物園植物生態(tài)中心，廣東 廣州 510650

群落物種組成可以反映相關(guān)區(qū)域物種間的相互作用，是群落最基本特征之一（馬志波等，2016），也是多種生態(tài)過(guò)程共同作用的結(jié)果（馬芳等，2018a郭韻等，2020）。群落中種群空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)與影響其形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程密切相關(guān)（梁棟棟等，2020），體現(xiàn)了種群對(duì)生境的適應(yīng)情況（Condit et al.，2000），是研究群落特征、種群-生境關(guān)系、種群間相互作用的重要手段（白聰?shù)龋?014），可以反映群落構(gòu)建、發(fā)展趨勢(shì)和物種共存的重要信息（池森等，2020；梁棟棟等，2020），因此，對(duì)植物空間分布格局、關(guān)聯(lián)及成因的研究可以為揭示森林群落中物種共存和多樣性維持機(jī)制提供重要參考依據(jù)（石蒙蒙，2019）。

目前對(duì)森林群落空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)的研究工作主要集中在以下幾個(gè)方面：一是關(guān)注特定林型群落中優(yōu)勢(shì)種、高多度種、主要種或稀有種的分布格局及其成因，側(cè)重了解種群結(jié)構(gòu)、習(xí)性、種群間相互作用、種群與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)以及成因的生態(tài)過(guò)程（Queenborough et al.，2007；Shields et al.，2014；王慧杰等，2016；拓鋒等，2020）；二是關(guān)注樣地內(nèi)不同物種生存狀態(tài)，如選擇如枯立木或粗木質(zhì)殘?bào)w與活立木進(jìn)行對(duì)比研究，側(cè)重揭示群落更新?tīng)顟B(tài)、動(dòng)態(tài)規(guī)律和格局形成的過(guò)程機(jī)理（馬芳等，2018b；周朵朵等，2021；陳科屹等，2021）；三是關(guān)注特定年齡階段（林木層次）主要物種的格局及尺度變化規(guī)律，側(cè)重反映生境條件與植物生物學(xué)特征的相互作用（張昊楠等，2018；白小軍等，2021）。以上工作幾乎都是基于物種水平的研究，證明了聚集分布格局是大部分森林群落物種的主要分布格局（Li et al.，2014），同時(shí)也揭示了對(duì)應(yīng)種群空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)的形成受到生境和空間尺度等多種外部因素的影響（馮云等，2009）。但除了尺度和生境等因素的影響，群落中個(gè)體的空間分布和空間關(guān)聯(lián)更多是由內(nèi)因，即物種的生物學(xué)特性決定的。因此，通過(guò)生物學(xué)特征進(jìn)行分類的親緣關(guān)系也被認(rèn)為是影響群落構(gòu)建和個(gè)體分布格局的重要因素。

近年來(lái)，為了深入揭示親緣關(guān)系對(duì)物種分布和群落構(gòu)建的作用，研究人員開(kāi)始從親緣關(guān)系出發(fā)，通過(guò)獲取親緣物種的空間分布及種間關(guān)聯(lián)探索親緣關(guān)系對(duì)群落中物種共存的作用（Li et al.，2014；Wei et al.，2020；梁棟棟等，2020；王進(jìn)等，2020）。截至目前親緣物種分布格局及其物種共存機(jī)制的研究基本局限于單科或單屬，多個(gè)分類水平的系統(tǒng)性研究報(bào)道較少。從分類水平來(lái)看，隨著科、屬、種分類水平細(xì)化，物種個(gè)體間功能性狀更加趨近，親緣關(guān)系變得更為緊密。親緣個(gè)體在科、屬、種不同分類水平上分布格局和空間關(guān)聯(lián)的變化規(guī)律及形成原因，還有待研究人員進(jìn)一步擴(kuò)大研究范圍和研究對(duì)象去獲得解釋。

本文以中國(guó)南亞熱帶區(qū)域4塊1 hm2常綠闊葉林樣地中所有胸徑 (DBH)≥ 1 cm 的監(jiān)測(cè)物種為研究對(duì)象，通過(guò)系統(tǒng)研究不同緯度樣地內(nèi)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)物種在科、屬、種3個(gè)分類水平上的空間分布格局及空間關(guān)聯(lián)，揭示南亞熱帶常綠闊葉林群落中植物不同分類水平上的空間分布格局、空間關(guān)聯(lián)隨尺度變化規(guī)律及其成因，驗(yàn)證前期在物種水平研究獲得結(jié)論是否隨分類水平提升而發(fā)生變化，探尋不同緯度、不同分類水平上的親緣個(gè)體空間分布格局和關(guān)聯(lián)是否具有共性規(guī)律及緯度梯度變化，以期加深對(duì)該區(qū)域森林群落物種共存和生物多樣性機(jī)制的理解，為生物多樣性保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

選取中國(guó)南亞熱帶區(qū)域4塊面積為1 hm2的典型常綠闊葉林群落樣地，樣地緯度從高到低排列分別為湘東贛西邊界的井岡山樣地、桂北的貓兒山樣地、湘贛粵桂交界的南嶺樣地、廣東肇慶市東北部的鼎湖山樣地。物種數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院華南植物園生態(tài)研究中心數(shù)據(jù)共享，調(diào)查時(shí)間跨度為2010—2012年（鄒順等，2019）。各樣地基本信息見(jiàn)表1，分布具體位置見(jiàn)圖1。

圖1 樣地分布圖Figure 1 Distribution of the sample plots

表1 各樣地基本信息Table 1 Basic information of each plot

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和群落調(diào)查

各個(gè)樣地建設(shè)遵循 CTFS（Center for Tropical Forest Science）國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行（Condit，1998），野外調(diào)查采取人工對(duì)樣地內(nèi)植物植株進(jìn)行每木標(biāo)尺測(cè)定，記錄每個(gè)胸徑 (DBH)≥1 cm植株及其分枝的基本信息。由于各個(gè)樣地的海拔水平不盡相同，有研究顯示海拔對(duì)物種的影響主要體現(xiàn)在個(gè)體數(shù)量上，緯度（大尺度）對(duì)其產(chǎn)生的影響大于海拔（小尺度）產(chǎn)生的影響（李林等，2020）。為減小因海拔不同而產(chǎn)生的差異性，本文分別選取各樣地個(gè)體數(shù)最多的3個(gè)科，統(tǒng)計(jì)科、屬、種水平上的個(gè)體信息，4個(gè)樣地中共涉及12科、29屬、43種。

2.2 空間分布格局及關(guān)聯(lián)分析方法

空間分布格局采用Ripley’sK方程的變換形式L方程進(jìn)行分析計(jì)算（Katti et al.，1986），選用均質(zhì)泊松分布零模型（CSR），通過(guò)Monte-Carlo隨機(jī)排列檢測(cè)999次得到99%置信區(qū)間計(jì)算上下包跡線，當(dāng)L(t) 曲線在上包跡線以上時(shí)，代表檢測(cè)的科、屬、種在該取樣尺度上為顯著聚集分布；當(dāng)L(t) 在上下包跡線之間時(shí)，代表顯著隨機(jī)分布；當(dāng)L(t) 在下包跡線以下時(shí)，代表顯著均勻分布。由于取樣方式為環(huán)形取樣，為了消除邊緣效應(yīng)，故取樣的最大尺度設(shè)置為樣地邊長(zhǎng)的1/2，為50 m。表達(dá)公式如下：

式中：

A——樣地面積；

n——種群個(gè)體數(shù)；

t——距離尺度；

Uij——植物兩點(diǎn) i和 j之間的距離；當(dāng) Uij≤t時(shí)，It(Uij)=1，反之為0；

Wij——以i為圓心Uij為半徑的圓在A中弧長(zhǎng)與整個(gè)圓周長(zhǎng)的比值，表示一個(gè)植物被觀測(cè)到的概率（Ripley，1977）。

科、屬、種各分類水平個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)采用多元點(diǎn)格局L12(t) 方程進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（Katti et al.，1986；李林等，2012），并通過(guò)Monte-Carlo隨機(jī)排列檢測(cè)999次得到99%置信區(qū)間計(jì)算上下包跡線，當(dāng)L12(t)曲線在上包跡線以上時(shí)，代表檢測(cè)二者之間在該取樣尺度具有顯著正相關(guān)關(guān)系；當(dāng)L12(t) 在上下包跡線之間時(shí)，代表二者具有獨(dú)立不相關(guān)性；當(dāng)L12(t) 在下包跡線以下時(shí)，代表二者具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。為消除邊緣效應(yīng)，取樣的最大尺度設(shè)置為25 m。表達(dá)公式如下：

式中：

n1和n2——檢測(cè)二者個(gè)體數(shù)，其余含義與公式（1）、（2）相同。

由于相近尺度上的L(t) 值間高度相關(guān)，故選取L10（10 m取樣尺度上的統(tǒng)計(jì)值）作為表征空間聚集程度的度量（Condit et al.，2000）。為滿足L(t) 方程和L12(t) 方程的統(tǒng)計(jì)精度，對(duì)各樣地科細(xì)劃分后的屬、種進(jìn)行了數(shù)量篩選，個(gè)體數(shù)不足20的屬和物種被剔除（Condit et al.，2000；Li et al.，2009）。空間點(diǎn)格局分析、空間關(guān)聯(lián)計(jì)算以及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均使用 R 4.0.0軟件及其下的“splancs”包來(lái)編程計(jì)算（R Core Team 2020. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL https://www.R-project.org/.）。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

井岡山樣地內(nèi)共有胸徑≥1 cm的植物3947株，隸屬于33科53屬108種，個(gè)體數(shù)排名前3位的科分別為：山茶科（Theaceae，5屬）、樟科（Lauraceae，4屬）、杜鵑花科（Ericaceae，2屬）；貓兒山樣地內(nèi)共有2465株植物，隸屬于36科65屬125種，個(gè)體數(shù)排名前3位的科分別為：殼斗科（Fagaceae，6屬）、冬青科（Aquifoliaceae，1屬）、杜鵑花科（Ericaceae，2屬）；南嶺樣地內(nèi)共有2893株植物，隸屬于43科83屬152種，個(gè)體數(shù)排名前3位的科分別為：樟科（Lauraceae，7屬）、殼斗科（Fagaceae，4屬）、山龍眼科（Proteaceae，1屬）；鼎湖山樣地內(nèi)共有3608株植物，隸屬于38科72屬94種，個(gè)體數(shù)排名前 3位的科分別為：大戟科（Euphorbiaceae，8屬）、茜草科（Rubiaceae，8屬）、野牡丹科（Melastomataceae，3屬）。科、屬、種信息均按照《中國(guó)植物志》分類系統(tǒng)檢查校對(duì)，滿足研究條件（數(shù)量≥20）各樣地植物不同分類水平具體信息見(jiàn)表2。

表2 研究對(duì)象具體物種組成信息Table 2 Specific species composition information of research objects

3.2 空間分布格局

L(t) 方程統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，聚集分布是各樣地植物在不同分類水平上的主要空間分布格局類型，且物種空間分布表現(xiàn)出明顯的尺度依賴性（表3）。除鼎湖山樣地在所有研究尺度上均以聚集分布為主，其余3塊樣地在中小尺度上以聚集分布為主，在較大尺度上以隨機(jī)分布為主，表現(xiàn)出隨著研究尺度增大，聚集分布比例下降，隨機(jī)分布比例增加的變化趨勢(shì)。

表3 各樣地植物不同分類水平在不同研究尺度聚集分布所占比例Table 3 Proportion of the aggregation distribution of plants at different study scales at different classification levels in each plot %

以L10值表征空間聚集程度，各樣地植物不同分類水平對(duì)應(yīng)統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表4所示。各樣地普遍表現(xiàn)出隨著科→屬→種分類水平的細(xì)化，個(gè)體間的種間親緣關(guān)系＞屬間親緣關(guān)系＞科間親緣關(guān)系，空間聚集程度也表現(xiàn)出種間＞屬間＞科間的規(guī)律，說(shuō)明親緣關(guān)系越近的個(gè)體越趨向于空間集聚，分類水平的放大會(huì)弱化親緣物種空間聚集的程度。

表4 各樣地植物不同分類水平對(duì)應(yīng)的空間聚集程度L10Table 4 L10 value of spatial aggregation degree corresponding to different classification levels of plants in each plot

3.3 空間關(guān)聯(lián)

3.3.1 種間空間關(guān)聯(lián)

分別從同科同屬、同科不同屬和不同科不同屬3個(gè)方面研究了各樣地物種水平的空間關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明，獨(dú)立不相關(guān)是各樣地中3類種間關(guān)聯(lián)的最主要關(guān)系；各樣地中3類親緣遠(yuǎn)近的獨(dú)立不相關(guān)占各類種間關(guān)聯(lián)的比例表現(xiàn)出了共性的規(guī)律，為同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比，且全部檢測(cè)物種對(duì)表現(xiàn)出獨(dú)立不相關(guān)的比例隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢(shì)（表5）。井岡山樣地中共檢測(cè)91對(duì)物種的空間關(guān)聯(lián)，非獨(dú)立不相關(guān)的僅4對(duì)物種；貓兒山樣地中共檢測(cè) 66對(duì)物種的空間關(guān)聯(lián)，顯著正相關(guān)的僅6對(duì)物種；南嶺樣地中共檢測(cè)55對(duì)物種的空間關(guān)聯(lián)，顯著正相關(guān)的僅7對(duì)物種；鼎湖山樣地中共檢測(cè)15對(duì)物種的空間關(guān)聯(lián)，僅有2對(duì)物種在檢測(cè)尺度出現(xiàn)了顯著正相關(guān)；其他物種對(duì)均為獨(dú)立不相關(guān)（圖2）。

圖2 各樣地中存在相關(guān)關(guān)系的種間關(guān)聯(lián)Figure 2 Inter-specific associations with related relationships in each plot

表5 獨(dú)立不相關(guān)的種間關(guān)聯(lián)占各類關(guān)聯(lián)比例Table 5 Independent unrelated interspecific associations accounted for the proportion of each class association

3.3.2 屬間空間關(guān)聯(lián)

分別從同科屬間和不同科屬間兩個(gè)方面分析了各樣地中屬水平親緣個(gè)體的空間關(guān)聯(lián)。結(jié)果表明，獨(dú)立不相關(guān)是各樣地中屬間關(guān)聯(lián)的最主要類型；不同緯度樣地同樣表現(xiàn)出獨(dú)立不相關(guān)所占屬間關(guān)聯(lián)的比例隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢(shì)，與種間關(guān)聯(lián)隨緯度梯度變化規(guī)律一致（僅在貓兒山樣地有波動(dòng)）。

各樣地的屬間空間關(guān)聯(lián)具體表現(xiàn)為：井岡山樣地中同科屬間關(guān)聯(lián)（樟科、山茶科）與不同科屬間關(guān)聯(lián)（杜鵑花科與山茶科、杜鵑花科與樟科、山茶科與樟科）均表現(xiàn)為獨(dú)立不相關(guān)。貓兒山樣地中的屬間關(guān)聯(lián)共檢測(cè)15對(duì)，其中存在相關(guān)關(guān)系（正、負(fù)相關(guān)之和）的種間關(guān)聯(lián)占比53.3%。南嶺樣地中共檢測(cè) 28對(duì)，其中存在相關(guān)關(guān)系的種間關(guān)聯(lián)占比17.9%。鼎湖山樣地中共檢測(cè)21對(duì)，其中存在相關(guān)關(guān)系的種間關(guān)聯(lián)占比19.0%。各樣地檢測(cè)具有顯著相關(guān)關(guān)系的結(jié)果見(jiàn)圖3。

圖3 各樣地中存在相關(guān)關(guān)系的屬間關(guān)聯(lián)Figure 3 Inter-generic associations with related relationships in each plot

3.3.3 科間空間關(guān)聯(lián)

不同科間的L12(t)方程運(yùn)算結(jié)果顯示，獨(dú)立不相關(guān)是各樣地中科間關(guān)聯(lián)的最主要類型。4塊樣地共12對(duì)科間關(guān)聯(lián)，僅貓兒山樣地中的殼斗科和杜鵑花科存在顯著正相關(guān)（圖4），其余均為獨(dú)立不相關(guān)。存在相關(guān)關(guān)系的科間關(guān)聯(lián)占比8.3%，獨(dú)立不相關(guān)的科間關(guān)聯(lián)占比91.7%。

圖4 貓兒山樣地中存在相關(guān)關(guān)系的科間關(guān)聯(lián)Figure 4 Inter-family association with related relationships in Maoer Mountain plot

4 討論

4.1 不同分類水平上的空間分布格局及規(guī)律

許多研究表明，空間分布格局具有尺度依賴性（Condit，1998；Condit et al.，2000），格局類型以及聚集程度可以反映物種對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和物種的生存策略（Hubbell et al.，2006），聚集分

布是森林群落中常見(jiàn)的一種分布模式（Odum，1971；Manabe et al.，2000；池森等，2020），是亞熱帶和熱帶地區(qū)植物在種這一分類水平上的主要空間分布格局（葉萬(wàn)輝等，2008；姚蓓等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)：聚集分布不僅在物種這一水平上作為空間分布的主要格局類型，而且在南亞熱帶常綠闊葉林群落中的屬和科分類水平上是同樣普遍且主要的空間分布格局類型（表3）。4個(gè)不同緯度亞熱常綠闊葉林中均表現(xiàn)出了隨著空間尺度的增大，聚集分布比例下降，隨機(jī)分布比例上升這一共性規(guī)律，說(shuō)明了該區(qū)域的典型植被空間分布格局不同分類水平上都具有尺度依賴性，這與季風(fēng)常綠闊葉林功能性狀水平的研究結(jié)論相互印證，即：功能性狀在小尺度顯著收斂，并且收斂強(qiáng)度隨著空間尺度的增加而減弱（Zhang et al.，2018）。常綠闊葉林群落中非生物過(guò)濾是相對(duì)較小尺度下群落聚集的主要決定因素，而擴(kuò)散限制是大尺度下影響物種共存的主要作用（Zhang et al.，2018），這也是不同分類水平上的群體表現(xiàn)出小尺度的聚集和大尺度的隨機(jī)分布的成因。此外，有研究表明森林群落物種空間維持機(jī)制不僅受緯度分異的影響，同時(shí)也受群落所處海拔梯度的影響（劉秉儒，2021），這可能是各個(gè)樣地之間表現(xiàn)出相同規(guī)律性中存在部分細(xì)小差異的原因，反映在如聚集分布比例下降的具體尺度不同等方面。

本研究還發(fā)現(xiàn)4塊樣地中科與屬在所有尺度上的空間分布格局均未出現(xiàn)顯著均勻分布，在科、屬、種這3個(gè)分類層次上隨著尺度增大，統(tǒng)計(jì)到隨機(jī)分布的比例增大，說(shuō)明在高生物多樣性的南亞熱帶森林群落中均勻分布是比隨機(jī)分布出現(xiàn)概率更低的一種空間分布類型?？臻g聚集程度在各樣地均表現(xiàn)出了隨著科→屬→種分類水平的細(xì)化，對(duì)應(yīng)的 L10值隨之增大的規(guī)律，具體表現(xiàn)為科水平上的空間聚集程度＜該科內(nèi)各屬水平的空間聚集程度＜各屬內(nèi)物種水平的空間聚集程度，說(shuō)明親緣關(guān)系越近的個(gè)體越趨向于空間集聚，分類水平的放大會(huì)弱化空間聚集的程度。由于分類的基礎(chǔ)就是物種性狀特征，隨著分類水平細(xì)化功能性狀更趨近的群體依次被劃分為同科、同屬、同種個(gè)體，所以在科、屬、種3個(gè)水平上的 10米檢測(cè)尺度上親緣物種聚集程度依次增強(qiáng)，也印證了在相對(duì)較小尺度亞熱帶森林群落植物物種的性狀收斂特征。

4.2 不同分類水平上的空間關(guān)聯(lián)及規(guī)律

一般來(lái)說(shuō)，種群間的空間關(guān)聯(lián)與物種生態(tài)學(xué)特性以及其所處生境有關(guān)（蘭航宇等，2019），可以反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其對(duì)資源的利用方式差異（崔玉華等，2021），例如：當(dāng)存在正相關(guān)關(guān)系時(shí)，認(rèn)為兩者互利共生且對(duì)生境和資源的需求相似；當(dāng)存在負(fù)相關(guān)關(guān)系時(shí)，認(rèn)為二者之間具有較強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)且對(duì)生境和資源的需求具有差異性（Moore et al.，1986；Condit et al.，2000）。本研究物種水平的親緣關(guān)系由近及遠(yuǎn)分別為同科同屬、同科不同屬、不同科不同屬。在南亞熱帶森林群落中獨(dú)立不相關(guān)是以上3類種間關(guān)聯(lián)的最主要表現(xiàn)，有研究支持此現(xiàn)象是由于常綠闊葉林群落是該區(qū)域最穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)（宋永昌等，2015），群落演替已達(dá)到或者即將達(dá)到頂極，各物種所處生態(tài)位穩(wěn)定所致。此外，各樣地中3類親緣遠(yuǎn)近的獨(dú)立不相關(guān)占各類種間關(guān)聯(lián)比例表現(xiàn)出了共性的規(guī)律，即：同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比，而且除井岡山樣地存在負(fù)相關(guān)以外，其余3塊樣地僅存在正相關(guān)。目前普遍認(rèn)為森林群落中競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系普遍存在，物種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)對(duì)資源的利用方式以及生境需求的差異性越大，分布會(huì)呈現(xiàn)明顯不相關(guān)性；親緣關(guān)系越近對(duì)資源的利用方式趨同，對(duì)生境條件的要求趨近，相同生活型的親緣物種會(huì)因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)關(guān)系而在空間分布上出現(xiàn)相互排斥的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象；而在進(jìn)化過(guò)程中生活型趨異的親緣物種會(huì)互利共生，表現(xiàn)在空間的正相關(guān)分布上。本研究體現(xiàn)出的規(guī)律性并不與之相同，因此，親緣關(guān)系在影響物種分布與關(guān)聯(lián)等方面存在一定的復(fù)雜性，要結(jié)合具體物種的情況探究原因。

空間關(guān)聯(lián)反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和對(duì)資源的利用方式，這一特性可以隨著研究水平的改變由種擴(kuò)大到科、屬等不同層次（Harms et al.，2001）。本研究從物種水平上升到屬這一分類水平后，同科屬間個(gè)體較不同科屬間個(gè)體親緣關(guān)系更近。事實(shí)上，獨(dú)立不相關(guān)仍是上述2類屬間關(guān)聯(lián)的最主要表現(xiàn)，屬間的非獨(dú)立不相關(guān)空間關(guān)聯(lián)主要是正相關(guān)，這與物種水平發(fā)現(xiàn)的種間關(guān)聯(lián)所表現(xiàn)出的規(guī)律一致，各樣地中僅鼎湖山樣地大戟科的野桐屬和銀柴屬存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。由屬上升到科這個(gè)分類水平，獨(dú)立不相關(guān)同樣是科間關(guān)聯(lián)的最主要關(guān)系。僅有貓兒山樣地中的殼斗科和杜鵑花科表現(xiàn)出了正相關(guān)關(guān)系。綜合3個(gè)分類水平，井岡山樣地的科間關(guān)聯(lián)與屬間關(guān)聯(lián)僅表現(xiàn)出獨(dú)立不相關(guān)性，但種間關(guān)聯(lián)既存在正相關(guān)又存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，鼎湖山樣地的種間關(guān)聯(lián)未表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)，但屬間關(guān)聯(lián)卻表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，由此可見(jiàn)，科、屬水平上的空間分布和關(guān)聯(lián)并不是物種水平的簡(jiǎn)單加和，而是不同分類水平親緣群體對(duì)生境的適應(yīng)及資源利用再分配的綜合結(jié)果體現(xiàn)。

本研究在南亞熱帶4個(gè)不同緯度的常綠闊葉林中獲得的共性研究結(jié)果在一定程度上能體現(xiàn)該區(qū)域典型常綠闊葉林群落的狀況。在科、屬、種3個(gè)不同分類水平上，獨(dú)立不相關(guān)的比例在親緣屬間和種間關(guān)聯(lián)中都表現(xiàn)出隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢(shì)，這與我們先前不考慮親緣關(guān)系的研究認(rèn)知有所差異。從群落全部物種出發(fā)忽略種間親緣關(guān)系，群落物種多樣性從高緯度向低緯度呈現(xiàn)出增加趨勢(shì)（吳安馳等，2018），在高生物多樣性森林群落中隨機(jī)過(guò)程對(duì)群落物種共存起到重要的作用（?？瞬?，2009），由此推斷種間獨(dú)立不相關(guān)的比例應(yīng)該隨著緯度增加。因此，為尋求以上問(wèn)題的答案，結(jié)合親緣關(guān)系的此類研究應(yīng)該在更大區(qū)域的多種群落中得到重視。

5 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)南亞熱帶不同緯度4個(gè)典型地帶性森林群落——常綠闊葉林的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)科，分別在科、屬、種3個(gè)分類水平上深入研究其空間分布格局、空間關(guān)聯(lián)并探討它們的成因，獲取以下結(jié)論：（1）聚集分布是南亞熱帶常綠闊葉林群落中植物在科、屬、種3個(gè)分類水平上最主要的空間分布格局類型；且在不同分類水平上均具有尺度依賴性，表現(xiàn)出了隨著空間尺度的增大，聚集分布比例下降，隨機(jī)分布比例上升這一共性規(guī)律。（2）空間聚集程度表現(xiàn)出了隨著科→屬→種分類水平的細(xì)化而增大的規(guī)律，說(shuō)明親緣關(guān)系越近的個(gè)體越趨向于集聚分布。（3）不同分類水平上各緯度群落中空間關(guān)聯(lián)的最主要類型均為獨(dú)立不相關(guān)，親緣個(gè)體存在相關(guān)關(guān)聯(lián)的比例在科、屬、種3個(gè)水平的變化規(guī)律不一致；但在物種水平，各樣地中3類親緣遠(yuǎn)近的獨(dú)立不相關(guān)占各類種間關(guān)聯(lián)比例表現(xiàn)出了同科同屬占比＞不同科不同屬占比＞同科不同屬占比這一共性規(guī)律。（4）親緣個(gè)體在物種和屬水平表現(xiàn)出獨(dú)立不相關(guān)的關(guān)聯(lián)占比隨著緯度的從高到低逐漸減小的趨勢(shì)，而在科水平統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)未能體現(xiàn)此規(guī)律。本研究驗(yàn)證了不同分類水平上親緣個(gè)體的空間分布格局及關(guān)聯(lián)性，可以真實(shí)地反映不同親緣關(guān)系遠(yuǎn)近群體對(duì)生境的適應(yīng)性及資源利用特點(diǎn)；隨著植物分類水平的細(xì)化，一定程度上可以加強(qiáng)空間聚集程度，親緣關(guān)系是影響群落中物種共存和分布的重要因素。