李雪飛， 陳 瓏， 饒惠玲， 李 鍵，①， 閆淑君， 吳承禎， 楊環(huán)玲

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院， 福建 福州 350002； 2. 武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院， 福建 南平 354300)

竹子是廣泛種植的觀賞植物，不同竹種對環(huán)境的適應(yīng)能力差異明顯，其中，叢生竹的光能利用和光合固碳能力優(yōu)于散生竹和混生竹[1]。目前，主要采用直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型、直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型[2，3]對竹子的光響應(yīng)特征進(jìn)行研究，但叢生竹的最適光響應(yīng)模型仍未知。為此，作者以中國南方常見的5種叢生竹[4，5]為研究對象，對4種光響應(yīng)模型進(jìn)行比較，以期明確叢生竹的最適光響應(yīng)擬合模型，并對5種叢生竹的光合能力和光環(huán)境適應(yīng)能力進(jìn)行探討，為叢生竹的進(jìn)一步開發(fā)利用提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

研究地位于福建省福州國家森林公園(東經(jīng)119°17′34″、北緯26°10′04″)竹類觀賞園內(nèi)。供試竹種為麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)、佛肚竹(BambusaventricosaMcClure)、綠竹(B.oldhamiiMunro)、粉單竹(B.chungiiMcClure)和媽竹(B.boniopsisMcClure)，均于1993年栽培，各竹種分別群植于面積4 m×4 m的網(wǎng)格內(nèi)，生長良好，枝葉茂盛，無病蟲害。

1.2 方法

各竹種選3株，在冠層中部東南方向選擇生長較為一致的當(dāng)年生葉片3枚，參照相關(guān)文獻(xiàn)[6，7]中的方法測定光響應(yīng)參數(shù)。于2020年9月15日至25日晴天上午采用LCPro-SD全自動便攜式光合儀(英國ADC BioScientific公司)進(jìn)行測定。設(shè)置葉室溫度30 ℃，CO2濃度400 μmol·mol-1；先以光強(qiáng)1 000 μmol·m-2·s-1適應(yīng)30 min，再從0 μmol·m-2·s-1開始測定，每200 μmol·m-2·s-1為一個梯度，共10個梯度，依次記錄各光響應(yīng)參數(shù)，每枚葉片重復(fù)記錄3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

采用光合計算4.1.1軟件，利用直角雙曲線修正模型、指數(shù)模型、直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型[8-11]對5種叢生竹的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合并計算各光響應(yīng)參數(shù)。按公式“RE=|ym-yf|/ym”計算各光響應(yīng)參數(shù)的相對誤差(RE)，其中ym和yf分別為光響應(yīng)參數(shù)的實測值和擬合值。采用EXCEL 2019軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和整理，并繪制圖表。

2 結(jié)果和分析

2.1 叢生竹葉片光響應(yīng)模型的比較

結(jié)果(圖1)顯示：4種模型的擬合曲線與實測曲線較為接近，但光響應(yīng)模型曲線均較實測曲線平滑。4種模型中，只有直角雙曲線修正模型的擬合曲線表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，符合植物的光響應(yīng)過程，擬合效果較好。

2.2 叢生竹葉片光響應(yīng)模型曲線的擬合效果評價

采用不同光響應(yīng)曲線模型計算5種叢生竹各項光響應(yīng)參數(shù)，并用決定系數(shù)(R2)和相對誤差(RE)評價擬合結(jié)果(表1)。結(jié)果表明：5種叢生竹葉片4個模型的R2值為0.92～0.99，表明4種模型的擬合程度均較高。麻竹、佛肚竹、粉單竹和媽竹的直角雙曲線修正模型的R2值均高于其他3種模型，說明此模型的擬合程度最高。

不同模型對最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)的擬合結(jié)果存在差異。其中，采用直角雙曲線修正模型時5種叢生竹Pmax擬合值均與實測值最接近；麻竹、綠竹和媽竹的LSP擬合值、綠竹和麻竹的LCP擬合值以及粉單竹和媽竹的Rd擬合值也最接近實測值。而采用其他3種模型的5種叢生竹Pmax、LSP、LCP和Rd擬合值大多與實測值存在一定差距。

： 直角雙曲線模型Rectangular hyperbola model； ： 非直角雙曲線模型Non-rectangular hyperbola model； ： 指數(shù)模型Exponential model； ： 直角雙曲線修正模型Modified rectangular hyperbola model； ： 實測曲線Measured curve. Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; PAR: 光合有效輻射Photosynthetically active radiation.

表1 供試5種叢生竹葉片光合參數(shù)的光響應(yīng)模型擬合值與實測值的比較1)

2.3 叢生竹光適應(yīng)能力的比較

以不同叢生竹各項光合參數(shù)的最佳模擬結(jié)果作為其光合能力的評價指標(biāo)，結(jié)果表明：麻竹的Pmax值最大，初始量子效率(A)最高。并且，麻竹的適宜光照區(qū)間范圍(LSP和LCP的差值)最大(2 385.96 μmol·m-2·s-1)。媽竹的Rd值最大。綜合各項參數(shù)，麻竹的光合能力最強(qiáng)、光能利用效率最高、光適應(yīng)能力最好，利于有機(jī)物的積累。

3 討論和結(jié)論

從模型公式來看，直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型的函數(shù)式無極值，凈光合速率的擬合值可能大于實測值；而直角雙曲線修正模型具有收斂性，可直接求出飽和光強(qiáng)，對植物光抑制現(xiàn)象擬合效果較好[12，13]，本文的結(jié)果也證實了這一結(jié)論。從決定系數(shù)(R2)與擬合效果看，直角雙曲線修正模型對5種叢生竹的擬合效果總體優(yōu)于其他3種模型，但各項光合參數(shù)的最佳擬合模型均不同，其中，直角雙曲線修正模型對最大凈光合速率(Pmax)和光飽和點(diǎn)(LSP)的擬合效果最好，而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、暗呼吸速率(Rd)和初始量子效率(A)的最佳擬合模型皆不同。然而，葉子飄等[13]和閆小紅等[14]認(rèn)為，直角雙曲線修正模型是植物最優(yōu)的光響應(yīng)模型。因此，對叢生竹光響應(yīng)模型的適用性還需進(jìn)一步研究。從各項光合參數(shù)的擬合值和實測值看，麻竹的光合能力最佳、光合產(chǎn)物積累能力最強(qiáng)、光適應(yīng)能力最好，適于大量種植。