侯雨琪 鄭 偉 徐曉丹

（昆明理工大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，昆明 650500）

高盆櫻桃（Cerasus cerasoides）又名冬櫻花，是世界上唯一在冬季開(kāi)花的野生櫻花。近年來(lái)，高盆櫻桃的園林應(yīng)用越來(lái)越廣泛?？偨Y(jié)高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開(kāi)發(fā)與利用方面的研究進(jìn)展，探討高盆櫻桃在野生資源的保護(hù)性開(kāi)發(fā)、品種資源的整理與栽培起源、冬季開(kāi)花的分子機(jī)理等方面的研究潛力，以期為今后更好地對(duì)高盆櫻桃進(jìn)行研究和開(kāi)發(fā)提供參考。

高盆櫻桃；云南櫻花；種質(zhì)資源；繁殖技術(shù)；開(kāi)發(fā)利用

高盆櫻桃（Cerasus cerasoides）是薔薇科（Rosaceae）落葉喬木，又名冬櫻花、小陽(yáng)春、冬海棠、云南早櫻、云南歐李、野櫻桃、箐櫻桃[1]，屬云南省二級(jí)保護(hù)植物。在國(guó)外，一般稱高盆櫻桃為“喜馬拉雅野櫻桃”[1]。高盆櫻桃是唯一在冬季盛開(kāi)的野生櫻花（圖1），總狀花序，傘形，1～9朵花簇生，花梗長(zhǎng)1～2 cm，花瓣5枚，淡粉紅至深紅，倒卵形、微凹，花呈半開(kāi)狀，下垂；核果圓卵形，果熟時(shí)朱紅色至紫黑色[1]。高盆櫻桃花期在冬季（12月中旬至1月中旬），具有獨(dú)特的園林觀賞價(jià)值。馮國(guó)楣先生最先將高盆櫻桃引入云南省園林栽培，對(duì)增加亞熱帶地區(qū)城市的冬季景觀發(fā)揮了重要的作用[2]。

圖1 高盆櫻桃Fig.1 Cerasus cerasoides

近年來(lái)，高盆櫻桃備受關(guān)注，其園林應(yīng)用越來(lái)越廣泛。為了更好地研究和開(kāi)發(fā)高盆櫻桃，文章對(duì)高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開(kāi)發(fā)與利用研究進(jìn)行綜述，并展望今后的研究和利用潛力，以期為高盆櫻桃今后的研究和開(kāi)發(fā)提供參考。

1 高盆櫻桃的種質(zhì)資源研究

1.1 高盆櫻桃的野生資源

1.1.1 分布與習(xí)性

高盆櫻桃為陽(yáng)性樹(shù)，起源于云南和西藏南部[1]，廣泛分布于大理、西雙版納、臨滄、怒江、德宏、紅河、文山、玉溪等州（市），西藏、四川、貴州、廣西亦有分布，向外延伸至尼泊爾、不丹、緬甸北部、錫金、克什米爾地區(qū)[1]，多生長(zhǎng)于海拔660～2 174 m的山坡、山谷、溪邊、林地、灌叢之中。依據(jù)中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館、昆明植物研究所標(biāo)本館、四川大學(xué)生物系標(biāo)本植物館的標(biāo)本信息，了解到高盆櫻桃主要分布在中國(guó)西南，甘肅亦有少量分布，由此繪制高盆櫻桃在中國(guó)的天然分布圖，同時(shí)標(biāo)注其變種紅花高盆櫻桃（Cerasus cerasoides var.rubea）和近似種鐘花櫻桃（Cerasus campanulata）在中國(guó)西南的分布情況（圖2）。

圖2 高盆櫻桃在中國(guó)的天然分布情況Fig.2 The natural distribution of Cerasus cerasoides in China

陽(yáng)光充足時(shí)，高盆櫻桃生長(zhǎng)快且花繁色艷，反之則生長(zhǎng)不良，花朵稀少[3]。高盆櫻桃喜溫暖濕潤(rùn)氣候，適宜生長(zhǎng)區(qū)氣候條件是年均氣溫13.2～20.9℃，1月均溫≥4.6℃，年降水量≥609 mm[4]。研究表明：高盆櫻桃抗寒性較差[5]，其半致死溫度為-1.81℃[6]，影響其生長(zhǎng)的氣候主導(dǎo)因子是溫度因子[7]。由此可見(jiàn)，提高高盆櫻桃的抗寒性，有望擴(kuò)大其種植范圍。

1.1.2 群落特征

高盆櫻桃群落的林冠濃郁，群落高10～20 m，總蓋度70%～90%，垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，以小喬木和灌木占數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，以常綠植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[8]，由亞熱帶常綠闊葉林常見(jiàn)地山茶科、樟科為優(yōu)勢(shì)種，紅木荷和香葉樹(shù)為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種[4]。典型群落中伴生的有思茅松、毛枝稠樹(shù)、粉竹、甜竹、含笑、余甘子、鹽膚木等。群落的林型為半濕潤(rùn)常綠闊葉林、季風(fēng)常綠闊葉林或中山濕性常綠闊葉林[4]。還有研究發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃的自我更新能力較強(qiáng)，自然條件下不易在群落中衰退[9]。

1.2 高盆櫻桃的栽培資源

1.2.1 變種

目前高盆櫻桃的主要變種有紅花高盆櫻桃（圖3），又稱云南櫻花、西府海棠[1]，葉片長(zhǎng)圓卵形至長(zhǎng)圓倒卵形，先端漸尖，葉邊有單鋸齒或重鋸齒；花先葉開(kāi)，傘形總狀花序，花2～4朵，花梗長(zhǎng)1～2.3 cm，萼片三角形，先端圓鈍，深紅色；花瓣倒卵形，先端全緣或微凹，深粉紅色[1]。與高盆櫻桃的主要區(qū)別在于紅花高盆櫻桃呈深粉紅色，近半重瓣（圖4），花期2～3月。紅花高盆櫻桃原產(chǎn)云南西南部，性喜光，喜溫暖濕潤(rùn)的氣候，不太耐寒，現(xiàn)僅昆明及滇中、滇西的部分城市綠地中栽培較多。其盛花時(shí)節(jié)繁花似錦、艷麗奪目[10]，可在園林綠地中大力推廣，或作為行道樹(shù)，或孤植、叢植于庭院、草坪邊、水邊，亦或群植于主題公園，如因群植紅花高盆櫻桃而聞名的圓通山。除紅花高盆櫻桃外，云南省用作砧木最多的“石屏冬櫻花”，可能也是高盆櫻桃的變種[11]。

圖3 紅花高盆櫻桃植株Fig.3 Cerasus cerasoides var.rubea

圖4 紅花高盆櫻桃的花Fig.4 The flower of Cerasus cerasoides var.rubea

1.2.2 品種

近年來(lái)，沈鑫等[11]在云南萬(wàn)家紅園藝有限公司報(bào)道了名為‘改良’冬櫻花（Cerasus cerasoides‘Improvement’）和‘重瓣’冬櫻花（Cerasus cerasoides‘Doublepetal’）的兩個(gè)品種。謝鳳云等[2]在興義市引進(jìn)了幾個(gè)高盆櫻桃品種，包括‘粉’冬櫻花、‘綠’冬櫻花、‘重瓣’冬櫻花等。其中，‘重瓣’冬櫻花是云南大理鶴慶縣特有的品種，葉呈卵狀披針形或長(zhǎng)橢圓形，邊緣具有細(xì)銳鋸齒；傘形總狀花序，3～9朵花簇生，生長(zhǎng)于葉腋，重瓣花，約有5～23片花瓣，玫紅色，具光澤[12]。其花期處于每年12月至次年2月初[12]。因其花色艷麗、花瓣獨(dú)特在園林應(yīng)用中具有廣泛的前景，可孤植作為視覺(jué)焦點(diǎn)，也可叢植、群植展現(xiàn)群體景觀效果。但是，上述品種在園林中的栽培還十分少見(jiàn)，園林應(yīng)用特性也少有描述，其品種的來(lái)源是野生篩選或人工選育也有待進(jìn)一步探索。

2 高盆櫻桃的繁殖與栽培研究

2.1 高盆櫻桃的繁殖

2.1.1 種子繁殖

高盆櫻桃一般采用種子繁殖，但其種皮堅(jiān)硬，不利于發(fā)芽，去除種皮是促進(jìn)高盆櫻桃種子萌發(fā)的最佳方法之一[13]。用溫?zé)崴?0 h催芽也有利于提升種子萌發(fā)率[14]。此外，種子播種的季節(jié)最好選擇夏季[15]，即隨采隨播，可獲得最高的種子發(fā)芽率。

2.1.2 嫁接繁殖

紅花高盆櫻桃一般是采用嫁接繁殖。高盆櫻桃枝接的最佳時(shí)間是芽萌動(dòng)前后，一般是3月中下旬；秋季帶木質(zhì)部芽接的最佳時(shí)間是8月中下旬至9月上旬，秋季“丁”字型芽接最佳時(shí)間是9月和10月[16]。在云南進(jìn)行的嫁接試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃嫁接繁殖適宜的砧木是櫻桃、毛桃[17]，而在襄樊的嫁接試驗(yàn)表明毛桃和日本櫻桃作為砧木的成活率均為0，本地櫻桃為砧木嫁接組合成活率最高[18]，猜測(cè)是試驗(yàn)地區(qū)的環(huán)境條件不同造成試驗(yàn)結(jié)果有差異。

2.1.3 扦插繁殖

高盆櫻桃枝條扦插生根率較低，使用生根促進(jìn)劑處理可大大提高成活率[19]，使用一定比例的NAA與IBA混合溶液處理，可得到根系粗壯且具大量須根的高盆櫻桃苗木，相關(guān)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)250 mg·kg-1NAA+250 mg·kg-1IBA（即四川根旺溶液）促進(jìn)生根能力最好，生根率達(dá)80.3%[20]。不同扦插基質(zhì)也會(huì)導(dǎo)致扦插生根情況不同，高盆櫻桃以泥炭和素紅壤作扦插基質(zhì)效果最佳[20]。

2.1.4 組織培養(yǎng)繁殖

高盆櫻桃種子產(chǎn)量不高且壽命短，同時(shí)資源稀少，作為扦插嫁接等繁殖的母株數(shù)量不多，故而傳統(tǒng)的繁殖方法難以滿足生產(chǎn)需求。植物組織培育技術(shù)能在短時(shí)間內(nèi)快速繁殖，又保持優(yōu)良性狀，但高盆櫻桃組織培養(yǎng)的相關(guān)研究較少。選擇高盆櫻桃?guī)а壳o段為外植體進(jìn)行試驗(yàn)的結(jié)果表明初代誘導(dǎo)的最佳培養(yǎng)基是MS+6-BA 1.2 mg·L-1+IBA 0.1 mg·L-1；繼代增殖的最佳培養(yǎng)基是MS+6-BA 0.8 mg·L-1+IBA 0.06 mg·L-1+NAA 0.08 mg·L-1；生根培養(yǎng)基最佳配方是：1/2MS+IBA mg·L-1；移栽基質(zhì)最佳配比是1河沙：1腐殖質(zhì)：2蛭石混合基質(zhì)；誘導(dǎo)葉片愈傷組織的最佳配方是：MS+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1，但愈傷組織未能增殖分化[21]。有研究表明花梗、葉片作為外植體誘導(dǎo)愈傷組織的誘導(dǎo)率越高，縮短外植體的消毒時(shí)間、遮光、加入活性炭，可有效降低愈傷組織的褐化[22]。

2.2 高盆櫻桃的栽培管理

2.2.1 栽培適應(yīng)區(qū)

高盆櫻桃作為典型的亞熱帶樹(shù)種，在秦嶺—淮河以北表現(xiàn)很差，不開(kāi)花或晚花[23]。通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)高盆櫻桃能夠在襄樊地區(qū)生長(zhǎng)并開(kāi)花，但花期比云南推遲一個(gè)月，且極易受本地一、二月低溫風(fēng)雪天氣的迫害[18]。在無(wú)錫地區(qū)，高盆櫻桃的幼芽也易受凍害，無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育和開(kāi)花[24]。根據(jù)高盆櫻桃的生態(tài)學(xué)習(xí)性及天然分布區(qū)的氣候條件推斷，高盆櫻桃可在云貴高原等氣候條件相近的區(qū)域內(nèi)引種栽培[25]，但在廣東地區(qū)無(wú)適生區(qū)[7]。通過(guò)這些引種試驗(yàn)表明冬季的溫度對(duì)高盆櫻桃的花期及生長(zhǎng)有較明顯的影響，盡管在華南、華東南等氣候相似地區(qū)引種也會(huì)因?yàn)椴糠值赜蚨練鉁仄汀⑾募靖邷馗邼駥?dǎo)致花期推遲或成花數(shù)量減少，甚至影響生長(zhǎng)[3]。

2.2.2 栽培管理技術(shù)

高盆櫻桃對(duì)土質(zhì)不甚選擇，以通風(fēng)透光、土層厚、排水良好的肥沃砂質(zhì)酸性土壤為佳，種過(guò)桃、李、杏等薔薇科植物的地塊不宜再種植高盆櫻桃，容易導(dǎo)致高盆櫻桃發(fā)生病害[2-3]。紫莖澤蘭基質(zhì)對(duì)高盆櫻桃苗期生長(zhǎng)存在抑制作用，高盆櫻桃苗木在紅壤基質(zhì)中生長(zhǎng)良好[26]，且在紅壤基質(zhì)中以N1P1K1和N1P4K4組合效果最好[27]。此外，扦插苗和實(shí)生苗吸收氮素最合適的外源銨硝比例不同，分別是3∶2和2∶3[28]。

高盆櫻桃上常見(jiàn)的病蟲(chóng)害主要包括褐斑穿孔病、流膠病、蚜蟲(chóng)、蠐螬等。云南錦斑蛾是高盆櫻桃上的新紀(jì)錄害蟲(chóng)，阿維菌素是治理云南錦斑蛾的首選藥劑[29]。一些國(guó)外學(xué)者通過(guò)研究檢測(cè)發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果褪綠葉斑病毒（ACLSV）[30]、櫻桃壞死銹斑病毒（CNRMV）[31]、蘋(píng)果銹果類病毒（ASSVd）[32]在高盆櫻桃中的存在。

3 高盆櫻桃的開(kāi)發(fā)利用研究

3.1 園林應(yīng)用

高盆櫻桃不僅可以冬季觀花（圖5），果實(shí)（圖6）和葉（圖7）也具觀賞性，花后萌發(fā)的嫩葉呈紫紅色[3]，葉舒展成熟后呈黃綠色，秋季又逐漸變?yōu)辄S色，果實(shí)從開(kāi)始的綠色過(guò)渡到黃紅色再到成熟后的朱紅至紫黑色，且由于成熟期不同，整株果實(shí)顯現(xiàn)出五彩斑斕的色彩[33]。所以，高盆櫻桃是一種季相變化豐富，四季皆可觀賞，且花、果、葉均具觀賞價(jià)值的園林樹(shù)種。在園林中，高盆櫻桃經(jīng)常以列植（圖8）、散（點(diǎn)）植（圖9）、群植（圖10）和孤植等配植方式應(yīng)用。在很多地區(qū)，高盆櫻桃還被用作培育櫻桃的砧木。

圖5 花Fig.5 Flowers

圖6 果Fig.6 Fruit

圖7 葉Fig.7 Leaves

圖8 列植Fig.8 Linear planting

圖9 散（點(diǎn)）植Fig.9 Scattered (spot) planting

圖10 群植Fig.10 Mass planting

研究發(fā)現(xiàn)，昆明地區(qū)溫度越高，高盆櫻桃開(kāi)花數(shù)越多[25]；落葉越早，開(kāi)花越早，但花期持續(xù)時(shí)間更短。且始花期、開(kāi)花總量、開(kāi)花持續(xù)時(shí)間與葉片總數(shù)和樹(shù)冠投影面積系數(shù)相關(guān)。此外，高盆櫻桃在原產(chǎn)地條件可有天然適應(yīng)性和抗逆性，造林后易成活，且生長(zhǎng)快，同時(shí)又具有地方特色性和美觀性，因此可作為云南一些地區(qū)的荒山造林樹(shù)種[34]。高盆櫻桃還是良好的城市綠化樹(shù)種，有一定抗污能力，適合作為空氣SO2污染的監(jiān)測(cè)樹(shù)種[35]。

3.2 藥用

高盆櫻桃具有治療腫脹、胃病、哮喘和惡心嘔吐以及扭傷的作用[36]。更多的研究表明高盆櫻桃的不同部位有不同的藥用價(jià)值。高盆櫻桃樹(shù)膠具有多糖的典型特性，有潛力用于制藥工業(yè)[37]；葉和種子提取物分別具有抗氧化和利尿活性[38]；果實(shí)提取物具一定抗炎能力，可調(diào)節(jié)先天和適應(yīng)性免疫細(xì)胞的炎癥，也可在體外提供對(duì)各種炎癥損傷的保護(hù)[39]；莖皮和分枝也可以用于抗炎、解痙和抗菌[40]。Kim等[41]通過(guò)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)含黃酮和異黃酮的高盆櫻桃提取物具有很強(qiáng)的雌激素活性和有益的代謝作用，可成為緩解更年期和絕經(jīng)后癥狀的植物雌激素來(lái)源。此外，高盆櫻桃還可用于研制廣譜抗菌藥物[42]。

3.3 食用

高盆櫻桃的果實(shí)可食，但較為苦澀，云南個(gè)別地區(qū)作郁李仁的代用品[1]，果肉可以用來(lái)制作櫻桃白蘭地，果仁中含有類似苦杏仁的油[13]。在印度，當(dāng)?shù)鼐用裼酶吲铏烟襾?lái)制作調(diào)味汁的水果[43]。不僅如此，高盆櫻桃干旱時(shí)期可在山上開(kāi)花，是蜜蜂花粉和花蜜的豐富來(lái)源；除了花朵，樹(shù)干和樹(shù)枝分泌的樹(shù)膠也可作為蜜露[43]。此外，高盆櫻桃還可用作飼料[43]。

4 展望

4.1 高盆櫻桃野生資源的保護(hù)性開(kāi)發(fā)

由于高盆櫻桃生長(zhǎng)在林緣或受到較大干擾的次生林中[8]，尤其是無(wú)量山“高盆櫻桃+茶田”景觀的走紅及效仿，導(dǎo)致野生資源采挖較為嚴(yán)重，故加大對(duì)高盆櫻桃野生資源的調(diào)查和保護(hù)迫在眉睫。野生資源保護(hù)的最佳途徑是培育優(yōu)秀的栽培品種，但目前，高盆櫻桃的栽培品種十分有限，園林應(yīng)用仍然以野生高盆櫻桃的引種馴化和嫁接繁殖為主。在后續(xù)的育種研究中，利用高盆櫻桃與同屬其他物種及其優(yōu)異的品種開(kāi)展雜交育種，有望培育出花期更為廣泛的櫻花品種。

除了觀賞價(jià)值，高盆櫻桃還具有豐富的生態(tài)、藥用和食用等價(jià)值，具有巨大的應(yīng)用前景。國(guó)外學(xué)者對(duì)高盆櫻桃藥用價(jià)值和食用價(jià)值的研究已有許多，但國(guó)內(nèi)對(duì)高盆櫻桃的綜合開(kāi)發(fā)研究還待深入，如園林綠地中高盆櫻桃果實(shí)的收集和利用、保健藥物的開(kāi)發(fā)研制等。加強(qiáng)科研與市場(chǎng)的結(jié)合，將對(duì)高盆櫻桃的可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。

4.2 高盆櫻桃品種資源的整理與栽培起源

近年來(lái)，出現(xiàn)了一些關(guān)于高盆櫻桃新品種的報(bào)道，如‘改良’冬櫻花、‘粉’冬櫻花、‘綠’冬櫻花、‘重瓣’冬櫻花，但上述品種的特征和來(lái)源不太明確，名稱的權(quán)威性和規(guī)范性也有待進(jìn)一步提高。高盆櫻桃的品種資源亟待系統(tǒng)整理。

而且，紅花高盆櫻桃的標(biāo)本記錄僅有一個(gè)，與高盆櫻桃形態(tài)差異較大，花期也與高盆櫻桃明顯不同，紅花高盆櫻桃被廣泛視為高盆櫻桃的變種，栽培中又被視為園藝品種[1]，俗稱“云南櫻花”。那么，紅花高盆櫻桃的野生資源調(diào)查、是否起源于高盆櫻桃等問(wèn)題還有待深入研究，從而確定紅花高盆櫻桃是變種還是品種。

此外，基于高盆櫻桃及近緣種葉綠體全基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析表明：高盆櫻桃和櫻桃、山櫻花、黑櫻桃的親緣關(guān)系最近[44]，下一步，通過(guò)紅花高盆櫻桃的葉綠體全基因組及ITS等核基因序列，有可能追溯到紅花高盆櫻桃的栽培起源。

4.3 高盆櫻桃冬季開(kāi)花的機(jī)理探索

高盆櫻桃是目前唯一可以在冬季開(kāi)花的原始種類櫻花，但尚未見(jiàn)有關(guān)高盆櫻桃冬季開(kāi)花的生理生化機(jī)理及分子機(jī)理的研究，若能挖掘其冬季開(kāi)花的基因資源，可為豐富櫻花的花期提供分子基礎(chǔ)。

5 結(jié)語(yǔ)

高盆櫻桃是一種應(yīng)用價(jià)值十分廣泛的園林樹(shù)種，開(kāi)發(fā)利用前景十分廣闊。近年來(lái)，雖然國(guó)內(nèi)不少地區(qū)進(jìn)行了高盆櫻桃的引種試驗(yàn)，但目前高盆櫻桃仍然僅限在西南地區(qū)推廣應(yīng)用，除觀賞價(jià)值外，高盆櫻桃的其他價(jià)值也尚未得到充分開(kāi)發(fā)。為了更好地開(kāi)發(fā)利用高盆櫻桃，本文梳理了國(guó)內(nèi)外有關(guān)高盆櫻桃的種質(zhì)資源、繁殖與栽培、開(kāi)發(fā)與利用方面的研究進(jìn)展，深入探討了高盆櫻桃在野生資源的保護(hù)性開(kāi)發(fā)、品種資源的整理與栽培起源、冬季開(kāi)花的分子機(jī)理等方面的潛力，為高盆櫻桃今后的綜合開(kāi)發(fā)提供了參考。

注：文中圖片均由作者拍攝、繪制。