段 云, 陳 琦, 郭 培, 苗 進(jìn), 夏鵬亮, 鞏中軍,蔣月麗, 李 彤, 武予清,*
(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 河南省農(nóng)作物病蟲(chóng)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)部華北南部有害生物治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 鄭州 450002;2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河南漯河 462000; 3.河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 河北保定 071000;4.湖北省煙草公司恩施州公司, 湖北恩施 445000)
勞氏粘蟲(chóng)Mythimnaloreyi或Leucanialoryi,英文名 maize caterpillar, army worm和lorey leafworm(Hoetal., 2002),在中國(guó)又被稱(chēng)為白點(diǎn)粘夜蛾(陳秀潔, 2016),幼蟲(chóng)與粘蟲(chóng)Mythimnaseperata等統(tǒng)稱(chēng)虸蚄、剃枝蟲(chóng)等(吳榮宗, 1962),隸屬鱗翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)秘夜蛾屬M(fèi)ythimna,是一種世界范圍內(nèi)廣泛分布的重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)(Sertkaya and Bayram, 2005; Nametal., 2020), 2020年被我國(guó)列為一類(lèi)農(nóng)作物害蟲(chóng)名錄。
全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility, GBIF)的信息顯示,早在1827年,Duponchel 將勞氏粘蟲(chóng)命名為M.loreyi,L.loreyi,Cirphisloreyi和Noctualoreyi。隨后,Treitschke (1835)將其命名為L(zhǎng)eucaniacaricis(GBIF Secretariat, 2021),Walker (1856)將其命名為L(zhǎng)eucaniacollecta,Leucaniadenotata,Leucaniaexterior和Leucaniathoracica(GBIF Secretariat, 2021)。目前隨著研究工作不斷推進(jìn),勞氏粘蟲(chóng)的命名也逐漸趨于統(tǒng)一,國(guó)際上使用比較廣泛的學(xué)名為M.loreyi和L.loreyi。不同數(shù)據(jù)庫(kù)或網(wǎng)站使用的名稱(chēng)以一種為主,如GBIF上使用L.loreyi,而美國(guó)國(guó)家生物信息中心(National Center for Biotechnology Information, NCBI)的物種分類(lèi)中使用M.loreyi。
從現(xiàn)有資料來(lái)看,人們對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的關(guān)注已有近200年的時(shí)間,其中有關(guān)勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生危害的報(bào)道也有100年的時(shí)間(Lamborn, 1914)。由于該害蟲(chóng)對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖力高和造成的經(jīng)濟(jì)損失大,近一個(gè)世紀(jì)以來(lái)已逐漸成為被廣泛關(guān)注的農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)之一。近些年來(lái),馬麗等(2016)、陳琦等(2020)和段云等(2021)分別對(duì)勞氏粘蟲(chóng)與其近緣種粘蟲(chóng)的形態(tài)特征和種群發(fā)生規(guī)律的差異進(jìn)行了比較分析。Joomun 等(2012)、Jindal (2019)和Nam 等(2020)分別報(bào)道了勞氏粘蟲(chóng)及其近緣種鑒定的分子標(biāo)記。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),受氣候變化、種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和作物品種更換等多種因素的影響,勞氏粘蟲(chóng)在許多國(guó)家和地區(qū)的發(fā)生范圍明顯擴(kuò)大,危害程度也不斷加重,這種情況在亞洲和非洲的許多國(guó)家表現(xiàn)得更加明顯(El-Sherifetal., 1972; Jalaeianetal., 2017;
Nametal., 2020)。近些年來(lái),勞氏粘蟲(chóng)在許多國(guó)家和地區(qū)頻繁暴發(fā)危害,已成為一種普遍發(fā)生的害蟲(chóng),給糧食的安全生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重威脅(Jalaeianetal., 2017)。我國(guó)華南、華中和華北等多個(gè)省份和地區(qū)也出現(xiàn)了類(lèi)似的情況(段云等, 2018; 黃芊等, 2018; 仵均祥等, 2018; 陳立濤等, 2020)。鑒于此,本文根據(jù)國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有的文獻(xiàn)資料,從勞氏粘蟲(chóng)的分布范圍、生物學(xué)特征、發(fā)生危害規(guī)律及影響因素、綜合防治及今后的研究方向等方面進(jìn)行了系統(tǒng)綜述,希望能夠?yàn)榻窈筮M(jìn)一步研究該害蟲(chóng)、實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)防控提供參考。
GBIF的統(tǒng)計(jì)信息顯示,南非(1901)是記錄勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生情況較早的國(guó)家,之后為澳大利亞(1903)、葡萄牙(1936)、法國(guó)(1944)和瑞士(1952)等。20世紀(jì)70年代,國(guó)際應(yīng)用生物科學(xué)中心(CAB International, UK)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示,勞氏粘蟲(chóng)分布于世界4大洲的近70個(gè)國(guó)家和地區(qū)。20世紀(jì)80年代前后,勞氏粘蟲(chóng)在印度和日本等亞洲國(guó)家發(fā)生危害(Takahashi, 1983; Saini, 1987; Singhetal., 1987)。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),受氣候變化等多種因素的影響,勞氏粘蟲(chóng)在亞洲、歐洲和中東地區(qū)的發(fā)生范圍有擴(kuò)大的趨勢(shì),如芬蘭(2006)、韓國(guó)(2017)和科威特(2021)等先后有關(guān)于勞氏粘蟲(chóng)的記錄。據(jù)GBIF統(tǒng)計(jì),截至2021年3月,勞氏粘蟲(chóng)已分布于5大洲(亞洲、歐洲、非洲、大洋洲和北美洲)的近80個(gè)國(guó)家和地區(qū)。其中,在亞洲主要分布于中國(guó)、日本和伊朗等20多個(gè)國(guó)家和地區(qū);在歐洲主要分布于法國(guó)、葡萄牙和意大利等20多個(gè)國(guó)家和地區(qū);在非洲主要分布于南非、摩洛哥和埃及等30多個(gè)國(guó)家和地區(qū);在大洋洲主要分布于澳大利亞等5個(gè)國(guó)家和地區(qū);在北美洲主要分布于美國(guó)。
在中國(guó), 20世紀(jì)60年代就有關(guān)于勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生危害的報(bào)道(吳榮宗, 1962)。21世紀(jì)以前,勞氏粘蟲(chóng)主要分布于廣東、廣西、云南、福建、江蘇、湖南和臺(tái)灣等南方的省份和地區(qū),而在北方分布的報(bào)道很少(吳榮宗, 1962; Wu, 1982; 趙魁杰, 1988)。進(jìn)入21世紀(jì),勞氏粘蟲(chóng)不僅在我國(guó)南方地區(qū)經(jīng)常發(fā)生危害,在北方的發(fā)生范圍也有擴(kuò)大的趨勢(shì)(黃芊等, 2018; 仵均祥等, 2018; 陳立濤等, 2020)。
勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)食性雜,可取食多種植物,尤其喜食禾本科植物,為害的作物主要包括小麥、大麥、玉米、水稻、高粱、甘蔗、棉花、向日葵、甜菜和大麻等(El-Sherifetal., 1972; Singhetal., 1987; Chandler and Benson, 1991; Qinetal., 2018)。除危害作物外,勞氏粘蟲(chóng)還可取食危害多種雜草,如蘇丹草、羊草、披堿草、黑麥草、冰草和狗尾草等(吳榮宗, 1962; El-Sherifetal., 1972; Wu, 1982; Singhetal., 1987)。
近些年來(lái),受氣候變化等多種因素的影響,勞氏粘蟲(chóng)為害的寄主種類(lèi)也在發(fā)生變化。20世紀(jì)80年代前后,勞氏粘蟲(chóng)在印度和日本等國(guó)家主要為害小麥、水稻、玉米和甘蔗(El-Sherif, 1972; Khanetal., 1972)。Jalaeian等(2017)報(bào)道,勞氏粘蟲(chóng)在伊朗的北部省份主要為害水稻。Nam等(2020)報(bào)道,勞氏粘蟲(chóng)在韓國(guó)和日本等亞洲國(guó)家主要危害玉米。
20世紀(jì)80年代以前,勞氏粘蟲(chóng)在我國(guó)南方地區(qū)冬季主要為害小麥和大麥,夏季主要為害玉米、水稻和高粱等。80年代以后,隨著全國(guó)玉米種植面積不斷擴(kuò)大,勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生范圍也逐漸擴(kuò)大,并成為玉米上的主要害蟲(chóng)之一(胡久義等, 2007)。但是,總體來(lái)看,整個(gè)20世紀(jì)勞氏粘蟲(chóng)在我國(guó)南方地區(qū)主要為害水稻和玉米,而對(duì)甘蔗和小麥為害的報(bào)道較少,并很少成災(zāi)(吳榮宗, 1962; Wu, 1982)。進(jìn)入21世紀(jì)后,勞氏粘蟲(chóng)逐漸成為北方玉米上的主要害蟲(chóng)之一。2015-2020年在安徽、河南、河北、山東和陜西等多個(gè)省份均有勞氏粘蟲(chóng)為害玉米的報(bào)道,有的地區(qū)甚至出現(xiàn)玉米幼苗幾乎被全部吃光的現(xiàn)象(段云等, 2018; 仵均祥等, 2018; 陳立濤等, 2020)。
幼蟲(chóng)孵化后,群集在裹葉里,食去卵殼后爬出葉面。1和2齡幼蟲(chóng)爬行時(shí)均拱腰,3齡以后這種現(xiàn)象消失。1-2齡幼蟲(chóng)受驚后常吐絲下垂,懸在半空(El-Sherif, 1972)。3齡以后的幼蟲(chóng)具有假死性,受驚后立即落地,身體卷曲成環(huán)狀不動(dòng),片刻后爬上作物或鉆入松土里。幼蟲(chóng)白天一般隱藏在作物內(nèi)部,或鉆入土中或有遮蓋物的地方,晚上活動(dòng)為害。老熟幼蟲(chóng)停止取食,排盡糞,鉆入作物根部附近的草叢或松土里,在1-2 cm深處化蛹。
幼蟲(chóng)具有聚集性、雜食性、暴食性和隱蔽性,發(fā)生嚴(yán)重時(shí)可將作物葉片全部食光(胡久義等, 2007)。其中,1-2齡幼蟲(chóng)僅食葉肉,形成小圓孔,3齡幼蟲(chóng)后形成不規(guī)則的缺刻,5-6齡幼蟲(chóng)食量增大,進(jìn)入暴食期,可將作物葉片吃光,只剩葉脈(郭松景等, 2001; 胡久義等, 2007)。幼蟲(chóng)為害初期往往不容易被發(fā)現(xiàn)。在玉米的生長(zhǎng)前期,幼蟲(chóng)主要取食葉片,大發(fā)生時(shí)可將全田作物吃成光稈。在玉米吐絲抽雄后,幼蟲(chóng)主要取食葉片、雌穗花絲和幼嫩籽粒,導(dǎo)致部分籽粒不育,同時(shí)將糞便排入其中,污染雌穗,嚴(yán)重影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)(郭松景等, 2001, 2003; 黃芊等, 2018; 陳立濤等, 2020)。
成蟲(chóng)日息夜出,白天隱藏在草叢、灌木林和土縫等處,傍晚開(kāi)始活動(dòng)。El-Sherif等(1972)研究表明,勞氏粘蟲(chóng)成蟲(chóng)在一天中有2次明顯的活動(dòng)高峰,一次在黃昏時(shí)分,另一次在黎明前。成蟲(chóng)對(duì)光及酸甜物質(zhì)有明顯的趨性(吳榮宗, 1962)。羽化后的成蟲(chóng)必須在取得營(yíng)養(yǎng)和適宜的溫濕度條件下,才能進(jìn)行正常的交配、產(chǎn)卵。雌蛾對(duì)產(chǎn)卵的部位有選擇性,尤喜在葉銷(xiāo)內(nèi)面、葉面上產(chǎn)卵(El-Sherifetal., 1972)。初產(chǎn)卵聚集呈條塊狀,一般排列成一排或多排。每一卵塊有卵粒2~40粒,多的可達(dá)上百粒。雌蛾的產(chǎn)卵量受環(huán)境條件影響很大,一般可產(chǎn)幾十粒至幾百粒,多者可產(chǎn)千粒左右(Hiraietal., 1983; 段云等, 2018)。El-Sherif(1972)和 El-Sherif 等(1972)的研究表明,與甘蔗相比,勞氏粘蟲(chóng)雌蛾更喜歡在玉米上產(chǎn)卵。成蟲(chóng)具有一定的遷飛能力,在環(huán)境不適合時(shí)遷向別處(Williams, 1958; 趙魁杰, 1988; 宋海燕等, 2021)。
勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生為害具有隱蔽性、偶發(fā)性和暴發(fā)性。同時(shí),也常常群集遷移危害。在中國(guó)、日本和印度等許多國(guó)家和地區(qū),勞氏粘蟲(chóng)常與東方粘蟲(chóng),白脈粘蟲(chóng)等近緣種混合發(fā)生(林國(guó)星, 1964; Khanetal., 1972; Harai, 1975; Hirai and Santa, 1983; Saini, 1987)。20世紀(jì)70-80年代,勞氏粘蟲(chóng)在印度常與東方粘蟲(chóng)混合發(fā)生為害(Bhattacherjee and Gupta, 1971; Khanetal., 1972; Saini, 1987; Singhetal., 1987),但不同的季節(jié),常以一種粘蟲(chóng)占優(yōu)勢(shì)。
近些年來(lái),我國(guó)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生規(guī)律的研究仍較少。吳榮宗(1962)報(bào)道,勞氏粘蟲(chóng)在廣州年發(fā)生6代,第一代幼蟲(chóng)于4月為害玉米,以后各代為害玉米和水稻,偶爾為害甘蔗和小麥。勞氏粘蟲(chóng)以幼蟲(chóng)和蛹在雜草及再生稻中越冬,天氣轉(zhuǎn)暖幼蟲(chóng)仍取食,無(wú)冬眠現(xiàn)象。趙魁杰(1988)研究表明,1983-1985年間勞氏粘蟲(chóng)在江蘇年發(fā)生3代,以第4代幼蟲(chóng)越冬,3月底4月初為蛹期,4月中旬至5月上旬出現(xiàn)成蟲(chóng),4月底至9月中旬幼蟲(chóng)可以為害冬小麥、玉米和水稻。勞氏粘蟲(chóng)在河南的大部分地區(qū)年發(fā)生3~4代,主要為害玉米(郭松景等, 2003; 胡久義等, 2007)。黑光燈下,4-8月誘蛾量極小,發(fā)生嚴(yán)重的年份,9月份誘蛾較多,單燈一晚可誘蛾一百頭至幾百頭,大發(fā)生年份可達(dá)3 000多頭,10月后蛾量逐漸下降。
勞氏粘蟲(chóng)取食具有偏好性,且低齡幼蟲(chóng)的偏好性更加明顯。在幾種常見(jiàn)的作物中,勞氏粘蟲(chóng)更喜歡取食為害玉米(El-Sherifetal.,1972; 郭松景等, 2003; 蔣婷等, 2017)。El-Sherif等(1972)研究表明,在玉米田一般可以發(fā)現(xiàn)勞氏粘蟲(chóng)的卵和2齡以前的幼蟲(chóng),而在甘蔗田則觀察不到;4齡后的幼蟲(chóng)可為害玉米和甘蔗,且更喜歡玉米。郭松景等(2003)研究發(fā)現(xiàn),在玉米和小麥臨近的地塊,勞氏粘蟲(chóng)更喜歡取食危害玉米。
進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái),勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生范圍向北擴(kuò)展,為害作物種類(lèi)發(fā)生變化,發(fā)生世代數(shù)增加,主要為害世代發(fā)生變化,部分地區(qū)的危害程度也逐漸加重。
勞氏粘蟲(chóng)在各地的發(fā)生危害程度主要決定于氣候條件,食物、天敵和人類(lèi)活動(dòng)等其他因素也起一定作用。
2.2.1氣候條件:氣候變化影響勞氏粘蟲(chóng)的分布、豐度及其潛在危害,是導(dǎo)致勞氏粘蟲(chóng)大發(fā)生的主導(dǎo)因素。其中,溫度、相對(duì)濕度和降雨等是影響其發(fā)生危害的主要因素(胡久義等, 2007)。
溫度:勞氏粘蟲(chóng)是一種變溫動(dòng)物,生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖受溫度的影響比較大。隨著緯度和海拔的升高,勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生世代數(shù)減少。在不同溫度下,勞氏粘蟲(chóng)的各項(xiàng)生命指標(biāo)均有差異(何柯杭, 2020)。Hirai和 Santa (1983)研究發(fā)現(xiàn),在20~25℃條件下,勞氏粘蟲(chóng)雌蛾產(chǎn)卵可達(dá)1 300粒,但在30℃以上時(shí),雌蛾不能產(chǎn)卵。段云等(2018)的研究表明,在25℃條件下飼養(yǎng)的勞氏粘蟲(chóng)田間種群,雌蛾和雄蛾的平均壽命分別為13.17和13.52 d,雌蛾的平均產(chǎn)卵前期和平均產(chǎn)卵歷期分別為4.03和8.28 d。Qin等(2017)和黃芊等(2018)研究表明,勞氏粘蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)在18~30℃條件下均可生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖,且發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短。
低溫是影響勞氏粘蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、地理分布和種群數(shù)量的重要因素。Hirai和Santa (1983)研究認(rèn)為勞氏粘蟲(chóng)可以幼蟲(chóng)越冬,最低存活溫度為2℃。我國(guó)學(xué)者認(rèn)為勞氏粘蟲(chóng)的耐寒性較差,在我國(guó)的南方地區(qū)可以幼蟲(chóng)越冬,但在北方地區(qū)不能越冬(郭松景等, 2003; 胡久義等, 2007)。秦建洋等(2018)對(duì)室內(nèi)飼養(yǎng)的勞氏粘蟲(chóng)種群進(jìn)行了過(guò)冷卻點(diǎn)測(cè)定,結(jié)果表明不同發(fā)育時(shí)期的勞氏粘蟲(chóng)對(duì)低溫的抵抗能力不同,其中3齡幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)值最低(-9.53℃),抗寒性最強(qiáng);不同日齡蛹的過(guò)冷卻點(diǎn)值差異不大。
濕度和降雨:近些年來(lái),耕作制度的改進(jìn)及農(nóng)業(yè)措施的發(fā)展影響了田間小氣候,特別是引起相對(duì)濕度的改變,對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害程度也產(chǎn)生一定的影響。其中,環(huán)境濕度對(duì)勞氏粘蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的成活率和成蟲(chóng)的壽命等均有一定的影響。降雨對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的作用,除引起機(jī)械損傷等外,主要通過(guò)調(diào)節(jié)環(huán)境濕度來(lái)影響粘蟲(chóng)。勞氏粘蟲(chóng)喜歡在干燥的縫隙中產(chǎn)卵,幼蟲(chóng)的存活率隨環(huán)境濕度的增大而降低。
另外,勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害情況與秸稈還田也有一定的關(guān)系。近些年來(lái),國(guó)家嚴(yán)格禁止小麥秸稈焚燒,雖然有利于環(huán)保,但也給害蟲(chóng)暴發(fā)創(chuàng)造了良好的條件。
2.2.2食物:食物是勞氏粘蟲(chóng)發(fā)育過(guò)程中所必需的營(yíng)養(yǎng)和水分的物質(zhì)來(lái)源。El-Sherif(1972)研究表明,與取食水稻和甘蔗等寄主植物時(shí)相比,勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)取食玉米后雌蛾的繁殖能力更強(qiáng)。Hirai和Santa(1983)利用人工飼料飼養(yǎng)勞氏粘蟲(chóng)時(shí)發(fā)現(xiàn),在人工飼料中添加玉米粉和山梨酸能夠提高勞氏粘蟲(chóng)成蟲(chóng)的成活率。Sagnia等(1991)研究表明,用玉米苗飼養(yǎng)的勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)育速度明顯比用甘蔗苗飼養(yǎng)的快。勞氏粘蟲(chóng)成蟲(chóng)羽化后必須在取得營(yíng)養(yǎng)和適宜的溫濕度條件下才能進(jìn)行正常的交配、產(chǎn)卵;若不及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),則產(chǎn)卵不能孵化(吳榮宗, 1962)。
2.2.3天敵:在自然界中,勞氏粘蟲(chóng)的天敵資源十分豐富。其中,寄生性和捕食性天敵昆蟲(chóng)主要進(jìn)攻勞氏粘蟲(chóng)的早期階段,如卵和低齡幼蟲(chóng)。高齡幼蟲(chóng)和蛹會(huì)因寄生蜂和寄生蠅的寄生而死亡。從現(xiàn)有文獻(xiàn)資料來(lái)看,近些年來(lái)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)天敵的研究主要集中在非洲和亞洲的一些國(guó)家和地區(qū),如埃及、中國(guó)、印度、日本、土耳其、伊朗和菲律賓等(吳榮宗, 1962; Pati and Mathur, 1986; Cabello, 1989; Parchami-Araghi, 1994; Sertkaya and Bayram, 2005; Karaetal., 2007)。根據(jù)CABI的統(tǒng)計(jì)結(jié)果和相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道,目前已報(bào)道的勞氏粘蟲(chóng)天敵共41種,主要包括寄生性天敵昆蟲(chóng)38種,捕食性天敵1種和微生物天敵2種(表1)。
表1 勞氏粘蟲(chóng)的天敵種類(lèi)Table 1 Natural enemies of Mythimna loreyi
不同地區(qū)氣候和農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)不同,勞氏粘蟲(chóng)的寄生性天敵種類(lèi)和優(yōu)勢(shì)種也存在差異。Singh 等(1987)研究表明,寄生性天敵Apantelessp.對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的寄生率因季節(jié)而變化,其中9月份的寄生率為41.2%,而2月份的只有0.6%。Kara等(2007)報(bào)道在土耳其的東南地區(qū)發(fā)現(xiàn)了4種勞氏粘蟲(chóng)寄生蠅,分別為Pseudogoniarufifrons,Exoristalarvarum,Drinoimberbis和Linnaemyaneavei。2003年和2004年這幾種寄生蠅在田間的寄生率分別為7.1%和15.5%。
20世紀(jì)60-80年代,我國(guó)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)寄生性天敵昆蟲(chóng)進(jìn)行了一些研究。吳榮宗(1962)報(bào)道了勞氏粘蟲(chóng)的7種天敵昆蟲(chóng),其中,寄生蠅Cuphocesravaria和Isomeriacinerascens寄生幼蟲(chóng)和蛹,寄生蜂中姬蜂Enicospilussp.寄生幼蟲(chóng)及蛹,小繭蜂Apantelessp.寄生幼蟲(chóng)。Wu(1982)的研究表明,勞氏粘蟲(chóng)可以被Cuphoceravaria,P.rufifrons,Apantelessp.和Enicospilussp.寄生。
目前關(guān)于勞氏粘蟲(chóng)捕食性天敵的研究報(bào)道還較少,僅印度的Pati 和Mathur (1986)報(bào)道于1981-1982年在水稻田觀察到捕食類(lèi)天敵丹蝽Amyoteamalabarica可以捕食勞氏粘蟲(chóng)及其他鱗翅目害蟲(chóng)。該捕食性天敵在我國(guó)也有分布,但目前對(duì)其在勞氏粘蟲(chóng)控制中的作用,尚無(wú)相關(guān)研究。目前已報(bào)道的勞氏粘蟲(chóng)微生物類(lèi)天敵共2種,為病毒類(lèi)的濃核病毒Densonucleosisvirus(MlDNV)(Fédièreetal., 1995)和細(xì)菌類(lèi)的蘇云菌芽孢桿菌Bacillusthuringiensis(Porcar and Caballero, 2000)。
進(jìn)入21世紀(jì)后,勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害情況發(fā)生了變化,有些地區(qū)由次要害蟲(chóng)上升為主要害蟲(chóng)(郭松景等, 2003; 胡久義等, 2007; 段云等, 2018)。分析認(rèn)為引起這些變化的原因有多種,如氣候因素、人類(lèi)活動(dòng)、自然條件下天敵的數(shù)量等,同時(shí)也與勞氏粘蟲(chóng)自身的生物學(xué)特性有關(guān)(段云等, 2018, 2021)。
2.3.1氣候因素:氣候因素影響勞氏粘蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖和遷飛等,是近些年來(lái)引發(fā)勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生危害加重的主要因素。(1)溫度。勞氏粘蟲(chóng)在適宜的溫度下生長(zhǎng)發(fā)育快,繁殖能力強(qiáng),而溫度過(guò)高或過(guò)低則對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖都不利(于志浩,2019)。近些年來(lái),北半球冬季溫度升高是導(dǎo)致北方地區(qū)勞氏粘蟲(chóng)的越冬區(qū)域擴(kuò)大,越冬存活的蟲(chóng)口基數(shù)增加的
主要因素。夏季高溫影響勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度和成蟲(chóng)的交配,直接影響下一代的種群數(shù)量。(2)降雨和濕度。近些年來(lái),全球氣候變化以及人類(lèi)活動(dòng)的影響引發(fā)了降雨結(jié)構(gòu)的改變(黃生志等, 2019),直接引起勞氏粘蟲(chóng)生活環(huán)境中濕度的改變。濕度較低,高齡幼蟲(chóng)可提前進(jìn)入化蛹階段,對(duì)后期的存活和繁殖力有一定影響;濕度較高,幼蟲(chóng)的存活率、化蛹率和成蟲(chóng)羽化率都會(huì)降低。另外,氣候條件對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的遷飛過(guò)程也有影響(胡高等, 2020)。條件適合的情況下,勞氏粘蟲(chóng)留在當(dāng)?shù)胤敝碁楹?,反之,則前往別處繁殖為害或越冬。在遷飛過(guò)程中,遇到下沉氣流或降雨時(shí),勞氏粘蟲(chóng)可提前降落,留在當(dāng)?shù)胤敝?,?dǎo)致遷飛路徑發(fā)生改變。
2.3.2人類(lèi)活動(dòng):近些年來(lái),農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平提高,耕作制度和耕作方式改變,種植結(jié)構(gòu)調(diào)整等,增加了勞氏粘蟲(chóng)在土壤中的存活率,如秸稈清理、旋耕次數(shù)和灌溉條件的改變等,導(dǎo)致田間小氣候發(fā)生變化,提高了勞氏粘蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)的存活率,增加了下一代的蟲(chóng)源數(shù)量。南方小麥種植面積減少,北方玉米種植面積擴(kuò)大,水田改旱田的面積增加等,也是導(dǎo)致勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生危害程度加重的原因。化學(xué)防治不得力(導(dǎo)致天敵數(shù)量減少)或防治不及時(shí)、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng)不健全,人們對(duì)其發(fā)生危害規(guī)律認(rèn)識(shí)不足;大量農(nóng)村勞動(dòng)力外出打工,農(nóng)田管理粗放,田邊地頭雜草滋生;除草劑的大量使用,農(nóng)田雜草群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化等,也是造成勞氏粘蟲(chóng)發(fā)生危害日趨嚴(yán)重或暴發(fā)成災(zāi)的重要因素。
2.3.3勞氏粘蟲(chóng)的生物學(xué)特征:勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)具有聚集性,發(fā)生危害早期具有隱蔽性,成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的繁殖能力和遷飛擴(kuò)散能力等,對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害也具有重要影響。
借鑒粘蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)經(jīng)驗(yàn),可將勞氏粘蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)分為:(1)空中預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),即利用雷達(dá)或高空探照燈等對(duì)勞氏粘蟲(chóng)在空中的遷飛動(dòng)態(tài)和遷飛規(guī)律進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),為本地和異地的發(fā)生危害提供參考;(2)地面預(yù)測(cè)預(yù)報(bào),即利用智能蟲(chóng)情測(cè)報(bào)燈或黑光燈、性誘劑、糖醋液或食誘劑等,對(duì)當(dāng)?shù)叵x(chóng)情進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè),同時(shí)結(jié)合田間蟲(chóng)情調(diào)查,為防治提供參考。
根據(jù)勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害特點(diǎn)及危害規(guī)律,同時(shí)借鑒粘蟲(chóng)的防控策略,在勞氏粘蟲(chóng)防控上應(yīng)貫徹“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針(蕭玉濤等, 2019),堅(jiān)持系統(tǒng)監(jiān)測(cè)、分區(qū)治理、分代防治和分類(lèi)指導(dǎo)的原則,采取“治前控后,聯(lián)防聯(lián)控”以及“卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)協(xié)同防治”的防控策略。
根據(jù)勞氏粘蟲(chóng)的發(fā)生危害特點(diǎn),應(yīng)加強(qiáng)重點(diǎn)區(qū)域防控,不同區(qū)域合理地利用農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治和化學(xué)防治等措施。同時(shí),結(jié)合勞氏粘蟲(chóng)常與其他害蟲(chóng)混合發(fā)生的情況,在防治上與其他害蟲(chóng)一起防治。
3.2.1農(nóng)業(yè)防治:小麥?zhǔn)斋@時(shí),留低茬,清秸稈;及時(shí)清除田邊地頭雜草,破壞勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)的生存場(chǎng)所。合理施肥和科學(xué)澆水等對(duì)勞氏粘蟲(chóng)為害也起到抑制作用。
3.2.2物理防治:在勞氏粘蟲(chóng)主要危害世代的成蟲(chóng)羽化盛期,在秋糧主產(chǎn)區(qū)大面積使用殺蟲(chóng)燈或黑光燈集中誘殺成蟲(chóng),降低成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量和田間的蟲(chóng)口密度。
3.2.3生物防治:在勞氏粘蟲(chóng)危害早期,低密度田塊可采用生物防治來(lái)控制其危害程度。目前國(guó)內(nèi)外在勞氏粘蟲(chóng)生物防治方面的報(bào)道主要集中在性誘劑誘捕成蟲(chóng)、天敵資源的發(fā)掘、保護(hù)和利用及生物農(nóng)藥的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用上。但是,在生物防治方面成功的報(bào)道卻很少。其中,F(xiàn)acknath(1989)報(bào)道,在毛里求斯利用生物防治的方法來(lái)防治甘蔗田勞氏粘蟲(chóng)等鱗翅目主要害蟲(chóng),并取得了一定的效果。
(1) 性誘劑的研究和應(yīng)用:性誘劑作為一種綠色的防控技術(shù),可用于勞氏粘蟲(chóng)成蟲(chóng)始發(fā)期至盛末期的監(jiān)測(cè)和防治。從現(xiàn)有資料來(lái)看,國(guó)外對(duì)勞氏粘蟲(chóng)性誘劑的研究主要集中在20世紀(jì)80年代前后(表2)。其中,日本是最早開(kāi)展勞氏粘蟲(chóng)性信息素研究和應(yīng)用的國(guó)家(Takahashietal., 1979, 1980; Takahashi, 1983)。Takahashi等(1979)最早從勞氏粘蟲(chóng)雌蛾中鑒定出兩種性誘劑活性成分:順-9-十四碳烯乙酸酯[(Z)-9-tetradecenyl acetate,Z9-14Ac]和順-11-十六碳烯乙酸酯[(Z)-11-hexadecenyl acetate,Z11-16Ac]。隨后,Takahashi等(1980)從勞氏粘蟲(chóng)雌蛾中又鑒定出第3個(gè)活性成分:順7-十二碳烯乙酸酯[(Z)-7-dodecenyl acetate,Z7-12Ac]。Sato等(1980)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)性誘劑成分配比的研究結(jié)果表明,Z7-12Ac和Z9-14Ac的配比為1∶8時(shí)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)雄蛾的誘集效果優(yōu)于Z7-12Ac,Z9-14Ac和Z11-16Ac的配比為0.8∶8∶2時(shí)的效果。臺(tái)灣的Ho等 (2002) 從勞氏粘蟲(chóng)處女雌蛾中鑒定出 8種性信息素成分,其中具有活性的3種成分為:Z7-12Ac,Z11-16Ac和Z9-14Ac。
表2 勞氏粘蟲(chóng)性信息素成分及配比Table 2 The components and ratios of the sex pheromones of Mythimna loreyi
近兩年草地貪夜蛾入侵我國(guó)后,國(guó)內(nèi)在對(duì)其性誘劑開(kāi)展相關(guān)研究的同時(shí),發(fā)現(xiàn)部分廠家的性誘劑產(chǎn)品對(duì)勞氏粘蟲(chóng)也具有一定的引誘效果,結(jié)合田間試驗(yàn),篩選出了對(duì)勞氏粘蟲(chóng)具有較好引誘效果的性誘劑組合物,并申報(bào)了發(fā)明專(zhuān)利(黃文坤等, 2020)。但是,不同地區(qū)的同一種昆蟲(chóng)對(duì)性誘劑產(chǎn)品的反應(yīng)可能存在差異(Hoetal., 2002),因此,國(guó)內(nèi)應(yīng)針對(duì)不同地區(qū)的勞氏粘蟲(chóng)種群研制比較適合的性誘劑產(chǎn)品。
(2) 天敵資源的保護(hù)利用:目前在勞氏粘蟲(chóng)天敵產(chǎn)品應(yīng)用上的國(guó)家并不多,主要以菲律賓、日本和毛里求斯等少數(shù)國(guó)家為主,且主要集中在寄生蠅和寄生蜂方面的應(yīng)用(Takahashi, 1983; Facknath, 1989)。根據(jù)CABI收錄的結(jié)果,在天敵產(chǎn)品的應(yīng)用上以在菲律賓的水稻上為最多,主要包括寄生蜂類(lèi)的Euplectrusplatyhypenae,卵寄生蜂中黑卵蜂Telenomushawaii和赤眼蜂Trichogrammajaponicum;寄生蠅類(lèi)中的Lespesiaarchippivora和Chaetogaediamonticola。我國(guó)雖然也對(duì)勞氏粘蟲(chóng)的天敵資源進(jìn)行了一些初步研究,但目前尚無(wú)相關(guān)的產(chǎn)品應(yīng)用。
(3) 生物農(nóng)藥的研究及應(yīng)用:生物農(nóng)藥對(duì)勞氏粘蟲(chóng)種群具有潛在的控制作用。在勞氏粘蟲(chóng)卵孵化盛期和低齡幼蟲(chóng)期,可采用生物農(nóng)藥進(jìn)行防治。但是,目前已報(bào)道的勞氏粘蟲(chóng)微生物類(lèi)天敵只有病毒類(lèi)的濃核病毒(MlDNV)和細(xì)菌類(lèi)的蘇云金桿菌(Bt)。其中,蘇云金桿菌是世界上應(yīng)用最廣泛的一種菌劑,具有對(duì)人畜無(wú)毒害,對(duì)作物無(wú)殘留,不污染環(huán)境,對(duì)天敵昆蟲(chóng)友好等優(yōu)點(diǎn),具有廣闊的開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。
3.2.4化學(xué)防治:借鑒粘蟲(chóng)的防治經(jīng)驗(yàn),在勞氏粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)發(fā)生為害的高密度田塊,在3齡幼蟲(chóng)發(fā)生為害前可選用防治粘蟲(chóng)的化學(xué)藥劑進(jìn)行防治。遇蟲(chóng)齡較高時(shí),要適當(dāng)加大用藥量;遇雨天應(yīng)及時(shí)補(bǔ)噴。在防治中,優(yōu)先選用高效、低毒、綠色環(huán)保的農(nóng)藥,宜于傍晚或陰天施藥,并注意交替輪換用藥。同時(shí),建議有條件的地區(qū)組織實(shí)施以植保無(wú)人機(jī)、高效植保機(jī)械為重點(diǎn)的統(tǒng)防統(tǒng)治工作。
勞氏粘蟲(chóng)是一種世界范圍內(nèi)廣泛分布的重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng),近些年來(lái)在許多國(guó)家和地區(qū)的分布范圍有擴(kuò)大的趨勢(shì),危害程度也進(jìn)一步加劇。但是,近些年來(lái),我國(guó)有關(guān)勞氏粘蟲(chóng)的研究報(bào)道并不多,對(duì)其發(fā)生危害規(guī)律和遷飛規(guī)律等方面的了解也較少。因此,今后應(yīng)將生物技術(shù)(如抗性育種、新基因的挖掘和利用)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)(如遙感、地理信息系統(tǒng)、全球定位系統(tǒng)和計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)技術(shù))等現(xiàn)代化的技術(shù)和方法應(yīng)用于勞氏粘蟲(chóng)(張?jiān)苹酆统痰前l(fā), 2013),加強(qiáng)對(duì)勞氏粘蟲(chóng)暴發(fā)成災(zāi)規(guī)律(如分析發(fā)生危害和遷飛規(guī)律及其影響因素)和綜合防治(如制定預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)標(biāo)準(zhǔn),建立和完善預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng),選育抗性品種,開(kāi)發(fā)天敵資源,研發(fā)性誘劑和食誘劑等綠色產(chǎn)品,研發(fā)化學(xué)防治的新對(duì)策和新技術(shù)及建立綜合防控技術(shù)系統(tǒng)等)的研究,為揭示勞氏粘蟲(chóng)的暴發(fā)成災(zāi)機(jī)制及綜合防治提供參考。