楊陳 郭丹丹 何婉潔 孟涵穎 朱佳偉 施文龍 陳靜

摘要：基于固相微萃取及氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用方法（GC-MS）檢測雙斑長跗螢葉甲危害前后棉花葉片的揮發(fā)物。以期明晰雙斑長跗螢葉甲取食危害對棉花揮發(fā)物的影響。結(jié)果表明，在健康的棉花葉片中總計檢測到揮發(fā)物40種，主要為醇類、酯類、酸類、萜類和酮類等;雙斑長跗螢葉甲取食后6、18、24、36、48 h分別檢測到18、23、19、20、13種揮發(fā)物。揮發(fā)物中3-已醛、1，3-丁二烯醇、α-蒎烯、β-紫羅酮、棕櫚酸等28種揮發(fā)物在雙斑長跗螢葉甲取食危害后消失;β-月桂烯、β-羅勒烯、橙花叔醇等12種揮發(fā)物在取食前后均有所釋放;β-蒎烯、正十五碳醛、β-檀香醇等12種揮發(fā)物則在取食危害后產(chǎn)生。棉花葉片在受到雙斑長跗螢葉甲危害前后，萜類和醛類揮發(fā)性物質(zhì)變化較明顯。危害后各時間段收集到的揮發(fā)性物質(zhì)中均以萜烯類為主，其次為醇類和醛類揮發(fā)物。

關(guān)鍵詞：雙斑長跗螢葉甲;棉花;植物揮發(fā)性物質(zhì);蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物;揮發(fā)物日節(jié)律變化

中圖分類號：S435.622+.9 ??文獻標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0117-08

雙斑長跗螢葉甲（Monolepta hieroglyphica Motschulsky）是新疆棉田常見的多食性害蟲，會影響棉花產(chǎn)量，造成一定的經(jīng)濟損失[1]。植物氣味會影響昆蟲的取食、寄主定位和產(chǎn)卵選擇等行為[2]。研究雙斑長跗螢葉甲對棉花取食前后揮發(fā)物組分變化情況，可以為后續(xù)研究棉花抗蟲性和利用引誘劑控制害蟲種群數(shù)量奠定基礎(chǔ)。

植物釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)可分為2類，一類是植物在生長發(fā)育過程中釋放的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)，這類物質(zhì)會影響昆蟲對寄主的定向選擇、產(chǎn)卵和取食等行為[3-4];另一類是植物受到昆蟲攻擊后誘導(dǎo)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)，即蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物，這類物質(zhì)更容易被天敵及其臨近植株所利用，或是同種植株間的告警信息素作用等[5-9]。這2類物質(zhì)在種類和含量上都有所不同。蔣方一丁等利用自動熱脫附儀-氣相色譜儀-質(zhì)譜儀（TD-GC-MS）技術(shù)對椰樹健康葉和被椰心葉甲（Brontispa longissimi Gestro）取食后葉片揮發(fā)性物質(zhì)進行測定，結(jié)果表明取食前后揮發(fā)物變化明顯，其中萜烯烴類物質(zhì)及其衍生物變化最為明顯[10]。未受損茶樹有6種揮發(fā)性物質(zhì)，而經(jīng)茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus Voss）取食后產(chǎn)生的揮發(fā)物中，有47種新形成揮發(fā)物[11]。棉花在斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）取食后增加了8種揮發(fā)物[12]，一點擬燈蛾（Asota caricae Fabricius）取食木瓜榕后，揮發(fā)物的釋放量增加了40倍[13]。揮發(fā)物含量也會隨時間的變化發(fā)生相應(yīng)的改變。

在雙斑長跗螢葉甲對棉花葉片揮發(fā)物的觸角電生理和嗅覺行為反應(yīng)中，雙斑長跗螢葉甲對寄主植物揮發(fā)物有明顯的反應(yīng)。雙斑長跗螢葉甲雌蟲對α-紅沒藥醇和β-紫羅酮有明顯趨向性，γ-萜品烯和氧化石竹烯對它有明顯的驅(qū)避性;雄蟲對 α-蒎烯、γ-萜品烯和D-檸檬烯有明顯趨向性，β-紫羅酮對它有明顯的驅(qū)避性[14-15]。但是這些揮發(fā)物是來源于健康棉花，還是蟲害誘導(dǎo)后釋放的，以及昆蟲取食后日節(jié)律的變化如何，目前尚未見報道。

本研究選用的材料為健康的和被雙班長跗螢葉甲危害的棉花植株，利用固相微萃取和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）方法，探究該葉甲取食棉花前后不同時間揮發(fā)物釋放的規(guī)律，旨在探討雙斑長跗螢葉甲取食前后，棉花釋放揮發(fā)物在組分和含量上的變化差異，為揭示植物-植食性昆蟲-天敵三重營養(yǎng)關(guān)系的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料和蟲源

供試昆蟲：在石河子大學(xué)試驗站（86°3′27″E、44°18′32″N）棉花地及其周圍雜草上采集雙斑長跗螢葉甲成蟲，帶回室內(nèi)鑒別雌雄后，放入自制的飼養(yǎng)裝置進行飼養(yǎng)，室內(nèi)溫度為28 ℃，相對濕度控制在40%～50%，每天更換新鮮的棉花葉片。備用。

供試棉花：選用耐黃萎病的陸地棉海高49品系。

健康葉片：所選棉花品種于2017年5月進行盆栽種植，在種植期間不施用任何化肥農(nóng)藥。共種植6盆。

損傷葉片：將50頭（雌雄各半）健壯、活性較好的成蟲接在棉花上，并用1 m×1 m×1 m防蟲籠將其罩住。重復(fù)3次。

1.2 揮發(fā)物采集和鑒定

待棉花長至35 cm時，在中國科學(xué)院新疆理化技術(shù)研究所進行揮發(fā)物收集鑒定。分別收集鑒定健康棉花葉片和雙斑長跗螢葉甲取食危害6、18、24、36、48 h后的棉花葉片植物揮發(fā)性物質(zhì)，在采集植物揮發(fā)物之前清除雙斑長跗螢葉甲及其排泄物。

采用固相微萃取的方法收集揮發(fā)物。將5 g棉花葉片放入10 mL可密閉的萃取瓶中，置于50 ℃水浴鍋中預(yù)熱15 min，在50 ℃水浴鍋中用100 μm聚二甲基硅氧烷（PDMS）（美國Supelco）萃取頭萃取50 min。萃取完畢后，將萃取頭放入氣質(zhì)聯(lián)用儀（GCMS-7890A-5975C，安捷倫，美國）的進樣口中，于290 ℃解析脫附10 min[12]。

氣質(zhì)聯(lián)用儀參數(shù)設(shè)定如下。色譜柱：PE-5 MS;載氣：高純氦氣（99.999%），流速為1 mL/min;進樣口溫度為250 ℃;升溫程序：柱溫50 ℃，保持 3 min，以 3 ℃/min 升溫至200 ℃，再以5 ℃/min升溫至 280 ℃ 保持30 min。質(zhì)譜條件：電離源EI，離子源溫度為230 ℃，GC-MS傳輸線溫度為200 ℃，質(zhì)量掃描范圍為35～600 amu，EI電離能量為 70 eV。對采集到的各峰經(jīng)質(zhì)譜計算機數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索，與標(biāo)準(zhǔn)普庫Nist2008比對，用峰面積歸一化法測定各揮發(fā)物成分的百分含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 健康棉花葉片揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的分析鑒定

由表1可知，經(jīng)過固相微萃取收集揮發(fā)物、GC-MS 定性分析，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發(fā)性物質(zhì)，其峰面積占比為98.99%。這些揮發(fā)物主要是萜烯類，占比約為87%，而醇類和醛類等所占比例僅為12%。萜烯類揮發(fā)物中α-蒎烯、

γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯、1-石竹烯、葎草烯等含量較高，其中1-石竹烯、（+）-α-長葉蒎烯分別占總含量已鑒定組分的42.14%、 20.75%;β-紅沒藥醇含量是其他幾種醇類含量總和的16.28倍，乙酸冰片酯和諾卜醇乙酸酯含量均為0.06%。

2.2 棉花蟲害葉片揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的日節(jié)律變化

由表2可知，棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲危害后，各時間段收集到的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)種類和數(shù)量各有不同，其中18 h收集到的揮發(fā)物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。蟲害危害6 h時，共收集到18種揮發(fā)物，其中1-石竹烯、葎草烯、甘香烯、（E）-β-金合歡烯、β-紅沒藥醇等揮發(fā)物含量較高，其余揮發(fā)物含量較低。蟲害危害18 h時，共收集到23種揮發(fā)物，與6 h相比，新收集到β-崖柏烯、葉醇等5種揮發(fā)物，萜烯類中β-蒎烯、β-月桂烯等6種揮發(fā)物的含量均有不同幅度的增加，其余含量均有所降低;醇類和醛類物質(zhì)中，除正十五碳醛外，其余物質(zhì)含量均增加。蟲害危害24 h時，共收集到19種揮發(fā)物，新收集到α-廣藿香烯，未收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等5種萜烯類物質(zhì);與18 h相比，萜類物質(zhì)中僅有1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯含量上升;而醇類和醛類物質(zhì)中，除 β-檀香醇外，其余均有所提高。蟲害危害36 h時，共收集到20種揮發(fā)物，未收集到（+）-香橙烯、橙花叔醇、異長葉醇、正十五碳醛;與24 h相比，新收集到D-檸檬烯、β-羅勒烯等4種揮發(fā)物;β-蒎烯、β-月桂烯等4種萜烯類物質(zhì)的含量有所提高，其余物質(zhì)含量均降低。蟲害危害48 h時僅收集到13種揮發(fā)物，未收集到β-崖柏烯、β-檀香醇等11種物質(zhì);與36 h相比，新收集到橙花叔醇和正十五碳醛。與6、18、24、36 h相比，1-石竹烯、β-檀香烯的含量在蟲害危害48 h時釋放量最高。

在雙斑長跗螢葉甲取食棉花葉片后，不同時間段收集到的揮發(fā)物中，以萜烯類物質(zhì)為主，其含量均占50%以上;醇類揮發(fā)物種類相對較少，含量變化較大;醛類揮發(fā)物種類較少。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后的48 h內(nèi)，萜烯類揮發(fā)物含量最高，均占50%以上，最高為危害后6 h，占61.92%，其中變化最明顯的為β-月桂烯，其次為1-石竹烯、葎草烯。雙斑長跗螢葉甲取食6 h后，β-崖柏烯、β-羅勒烯、β-檀香烯、α-廣藿香烯、β-紅沒藥烯均未檢測到;18 h時，除α-廣藿香烯外，其余均被檢測到，欖香烯異構(gòu)體、1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯、α-蓽澄茄油烯這5種物質(zhì)含量均有所下降;α-廣藿香烯在取食后24 h檢測到，與18 h時相比除1-石竹烯、葎草烯、氧化石竹烯外，其余萜類物質(zhì)含量均有所下降;在取食后36 h，β-蒎烯、β-月桂烯、β-崖柏烯、D-檸檬烯、β-羅勒烯等的含量達到最高值，分別為2.92%、9.75%、0.36%、0.78%、1.54%，僅有（+）-香橙烯未被檢測到;48 h 時，大量揮發(fā)物消失，僅有9種萜類揮發(fā)物被檢測到（圖1）。

棉花葉片被雙斑長跗螢葉甲取食后，隨時間的增加，醇類揮發(fā)物種類變化較小，但含量變化較大（圖2），β-紅沒藥醇、β-檀香醇和橙花叔醇的含量變化較大。葉甲取食棉花后6 h，β-紅沒藥醇和β-檀香醇含量較高;取食后18 h，葉醇釋放，5種醇類揮發(fā)物均開始逐漸增加，其中β-檀香醇含量達到最高值，為0.88%;取食后24 h，除β-檀香醇外，其余物質(zhì)含量均達到最大值，隨后所有種類揮發(fā)物的含量均開始降低;36 h時，未檢測到異長葉醇和橙花叔醇，其他揮發(fā)物含量也有所降低;48 h時，僅檢測到橙花叔醇和β-紅沒藥醇。

醛類揮發(fā)物種類較少，（E）-2-己醛含量變化趨勢較正十五碳醛相對較大（圖3）。葉甲取食棉花后6 h，正十五碳醛含量達到峰值，為0.29%;18 h時，正十五碳醛含量降低，（E）-2-己醛含量升高;至24 h時，（E）-2-己醛含量達最高值，為1.06%，隨后開始降低;36 h時，（E）-2-己醛含量下降，未檢測到正十五碳醛;48 h時，（E）-2-己醛含量上升，正十五碳醛有被檢測到，但含量較低。

2.3 健康棉花和蟲害棉花揮發(fā)物的比較

在健康棉花上共收集到40種揮發(fā)物，主要是烷烴類、醇類、醛類、酯類、萜烯類。經(jīng)雙斑長跗螢葉甲危害后有28種揮發(fā)物消失，其峰面積占健康棉花揮發(fā)物的36.31%（表3），其余12種揮發(fā)物除少量醇類外大多數(shù)為萜烯類揮發(fā)物，如β-羅勒烯、β-月桂烯和1-石竹烯等揮發(fā)物（表4）。

雙斑長跗螢葉甲危害棉花后，新收集到12種揮發(fā)物，其中大多為萜烯類和少量的醇及醛類。除β-崖柏烯、β-檀香烯、葉醇這3種物質(zhì)在危害后18 h收集到，其余均在危害后6 h被收集到。β-蒎烯、欖香烯異構(gòu)體、甘草烯、（E）-2-己醛這4種物質(zhì)在危害后48 h內(nèi)均有被收集到（表5）。

3 討論

研究表明，在受到植食性昆蟲危害后，在數(shù)量和種類上都與健康植物釋放的揮發(fā)物有所不同[16]。雙斑長跗螢葉甲取食棉花前后的揮發(fā)物經(jīng)GC-MS分析，γ-萜品烯、3-蒈烯、β-紫羅酮、δ-杜松烯、棕櫚酸等28種揮發(fā)物消失，新收集到β-崖柏烯、甘草烯、（E）-β-金合歡烯等12種揮發(fā)物。這可能是由于寄主植物受到植食性昆蟲取食的影響，從而調(diào)整了揮發(fā)物的組成進行直接或間接的防御反應(yīng)，達到進一步調(diào)控植食性昆蟲行為的目的[17]。

植物在受到危害時產(chǎn)生揮發(fā)物，在一定時間內(nèi)大量產(chǎn)生，隨后開始降低。雙斑長跗螢葉甲危害棉花后18 h釋放的揮發(fā)物含量最多，共收集到23種，隨后下降，當(dāng)取食后48 h僅有13種揮發(fā)物質(zhì)被收集到。同樣，茶樹在被茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬和茶尺蠖3種害蟲危害后6 h，主要誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放量要顯著高于危害后的28 h[11]。β-蒎烯、β-月桂烯、欖香烯異構(gòu)體、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇、（E）-2-己醛等物質(zhì)在雙斑長跗螢葉甲取食后48 h持續(xù)存在，其中β-月桂烯、1-石竹烯、葎草烯、β-紅沒藥醇等組分的相對含量較高。此外，鐵觀音和肉桂在茶小綠葉蟬危害后，β-月桂烯和α-法呢烯醇均大量釋放，這些物質(zhì)可能跟茶樹的抗蟲性有關(guān)[18]。

蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物中重要的一類還有C6-綠葉性揮發(fā)物[19]，主要包括C6-醛、C6-醇及其酯類。雙斑長跗螢葉甲取食棉花后，異長葉醇、葉醇、（E）-2-己醛等3種揮發(fā)物在短時間內(nèi)增加較多。甜菜夜蛾（S. exigua Hübner）幼蟲危害棉花后，（Z）-2-己烯醛、（E）-3-己烯醛、（Z）-2-己烯醇和（Z）-3-己烯醇等4種揮發(fā)物的含量均明顯增加[20]。茶樹在茶麗紋象甲、假眼小綠葉蟬及茶尺蠖危害后，檢測到了釋放新形成的揮發(fā)物葉醇[11]。這些綠葉性揮發(fā)物可以作為告警信息化合物，是植物自身抗性防御反應(yīng)的信號物質(zhì)[21-22]，不僅如此，這些綠葉性揮發(fā)物還能吸引大量害蟲，可作為引誘劑從而進一步控制害蟲。（Z）-3-己烯醇不僅可以引誘蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum Hausemann）[23]，還可引誘榆紫葉甲（Ambrostoma quadriimpressum）[24]、馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata Say）[25-26]等。

在遭受植食性昆蟲危害時，植物釋放的綠葉性氣體增加，同時促使植物合成釋放以萜烯類揮發(fā)物為主的新的揮發(fā)物組分[27-29]。雙斑長跗螢葉甲危害后，棉花新產(chǎn)生許多揮發(fā)性揮發(fā)物，如D-檸檬烯、β-檀香烯、甘草烯等。Pare等研究發(fā)現(xiàn)，棉花受害后，由植物體內(nèi)的類異戊二烯生物合成途徑生成的萜類揮發(fā)物DMNT、TMTT才會出現(xiàn)[27]，植物細胞生長及分裂相關(guān)物質(zhì)也由該途徑合成[30-31]，因此萜類揮發(fā)物又被稱為類異戊二烯揮發(fā)物[32]，這類揮發(fā)物在植物與環(huán)境的相互作用中扮演著重要的角色[33]。黃瓜經(jīng)二斑葉螨（Tetranychus urticae）危害后，與健康黃瓜植株相比萜類揮發(fā)物不僅種類從2種增加到7種，釋放量也顯著增加[34]。在蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物中，萜類揮發(fā)物的種類和相對含量較健康植株明顯增加，并且機械損傷是不能誘發(fā)這些萜類揮發(fā)物釋放的。這說明萜類揮發(fā)物是只有在植食性昆蟲誘導(dǎo)下才能產(chǎn)生的一個揮發(fā)物中的重要組分[35]。

植物揮發(fā)物具有多種功能，如吸引或驅(qū)避，可利用這一特性在一定程度上可以減輕害蟲對植物的危害[36]。植食性昆蟲通過揮發(fā)物遠距離定位寄主植物，人們利用這些物質(zhì)對昆蟲的引誘作用，吸引昆蟲前來取食，從而將其集中誘殺，如白楊葉甲（Chnsomela populi）[37]、石斛簍象（Nassophasis sp.）[38]、三楊葉甲（Chrysomela poputi）[39]等。相反也能對部分昆蟲產(chǎn)生一定的驅(qū)避作用，番茄天蛾（Manduca quinquemaculata Haworth）很少把卵產(chǎn)在取食后的煙草上[40]，褐飛虱對經(jīng)斜紋夜蛾（S. littoralis Boisduval）誘導(dǎo)的水稻揮發(fā)物有顯著的驅(qū)避性[41]。植物揮發(fā)物不僅影響植食性昆蟲的行為，在一定程度上還影響著天敵的行為，尤其是蟲害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的揮發(fā)物。二斑葉螨（T. urticae Koch）和桃蚜（Myzus persicae Passerini）同時危害甜椒后，釋放出的2種新?lián)]發(fā)物對捕食性盲蝽（Macrolophus caliginosus Wagner）的吸引作用顯著增強[42]。假眼小綠葉蟬的卵寄生蜂對該葉蟬危害茶梢產(chǎn)生的揮發(fā)物有顯著的引誘效果[43]。植物揮發(fā)物對昆蟲既有引誘作用，同時還有驅(qū)避作用，可通過推拉（push-pull）策略，使害蟲遠離作物，同時還能吸引天敵，減少害蟲對農(nóng)作物的影響。

4 結(jié)論

對雙斑長跗螢葉甲危害棉花前后不同時間段揮發(fā)物進行分析檢測，在健康棉花葉片中共檢測出40種揮發(fā)物，主要為萜類、酯類、醇類等物質(zhì);蟲害危害棉花葉片后6、18、24、36、48 h，分別收集到18、23、19、20、13 種揮發(fā)物。與健康的棉花葉片相比，雙斑長跗螢葉甲取食后的葉片中，萜類和醛類物質(zhì)種類變化較明顯，其中，β-蒎烯、正十五碳醛等12種揮發(fā)物是蟲害后新產(chǎn)生揮發(fā)物，γ-萜品烯、（+）-α-長葉蒎烯等28種揮發(fā)物在蟲害后消失。棉花葉片受到雙斑長跗螢葉甲取食危害后，18 h 收集到的揮發(fā)物最多，有23種;48 h收集到的最少，僅13種。不同時間段收集到的揮發(fā)物，以萜烯類為主要成分，其次為醇類和醛類。本試驗結(jié)果將為后續(xù)研究棉花抗蟲性和利用天敵昆蟲控制雙斑長跗螢葉甲奠定基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1]王俊鐸，梁亞軍，龔照龍，等. 新疆植棉區(qū)2019年棉花種業(yè)報告[J]. 棉花科學(xué)，2021，43（1）：3-10.

[2]王振華，趙 暉，李金甫，等. 植物源揮發(fā)物對昆蟲信息素的增效作用及其增效機制[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19（11）：2533-2537.

[3]欽俊德. 昆蟲與植物關(guān)系的研究進展和前景[J]. 動物學(xué)報，1995，41（1）：12-20.

[4]孫江華，Roques A，嚴善春. 害蟲行為調(diào)節(jié)與森林害蟲管理[J]. 世界林業(yè)研究，2000，13（2）：24-29.

[5]孫曉玲，高 宇，陳宗懋. 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（HIPVs）對植食性昆蟲的行為調(diào)控[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2012，49（6）：1413-1422.

[6]蔡曉明，孫曉玲，董文霞，等. 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物（HIPVs）：從誘導(dǎo)到生態(tài)功能[J]. 生態(tài)學(xué)報，2008，28（8）：3969-3980.

[7]嚴善春，張丹丹，遲德富. 植物揮發(fā)性物質(zhì)對昆蟲作用的研究進展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2003，14（2）：310-313.

[8]杜家緯. 植物-昆蟲間的化學(xué)通訊及其行為控制[J]. 植物生理學(xué)報，2001，27（3）：193-200.

[9]穆 丹，付建玉，劉守安，等. 蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物代謝調(diào)控機制研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報，2010，30（15）：4221-4233.

[10]蔣方一丁，呂寶乾，唐繼洪，等. 椰心葉甲危害對椰樹心葉揮發(fā)物的影響[J]. 生物安全學(xué)報，2020，29（4）：264-267.

[11]蔡曉明. 三種茶樹害蟲誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2009：100-102.

[12]遲國梁，譚炳昌，王建武.斜紋夜蛾取食對Bt玉米揮發(fā)物組成和含量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（4）：1007-1013.

[13]夏尚文，陳 進. 昆蟲取食和人工損傷處理對五種榕樹揮發(fā)物釋放的影響[J]. 云南植物研究，2007，29（6）：694-700.

[14]張志虎，陳 靜，唐思瓊，等. 雙斑長跗螢葉甲成蟲對α-紅沒藥醇等棉花和玉米揮發(fā)物的嗅覺行為反應(yīng)[J]. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，55（6）：1117-1123.

[15]郭丹丹，張志虎，陳 靜，等. 雙斑長跗螢葉甲對棉花和玉米七種揮發(fā)物的EAG及行為反應(yīng)[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2018，55（1）：79-86.

[16]婁永根，程家安.蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物：基本特性、生態(tài)學(xué)功能及釋放機制[J]. 生態(tài)學(xué)報，2000，20（6）：1097-1106.

[17]莫圣書，趙冬香，陳 青. 植物揮發(fā)物與昆蟲行為關(guān)系研究進展[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，26（6）：84-89，93.

[18]金 珊，韓李偉，葉乃興，等. 茶小綠葉蟬危害烏龍茶茶樹品種的揮發(fā)物分析[J]. 熱帶作物學(xué)報，2019，40（3）：576-582.

[19]王國昌，孫曉玲，董文霞，等. 蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的生態(tài)調(diào)控功能[J]. 生態(tài)學(xué)報，2010，30（24）：7016-7028.

[20]Loughrin J H，Manukian A，Heath R R，et al. Volatiles emitted by different cotton varieties damaged by feeding beet armyworm larvae[J]. Journal of Chemical Ecology，1995，21（8）：1217-1227.

[21]Bate N J，Rothstein S J.C6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a subset of defense-related genes[J]. The Plant Journal，1998，16（5）：561-569.

[22]Kishimoto K，Matsui K，Ozawa R，et al. Volatile C6-aldehydes and allo-ocimene activate defense genes and induce resistance against Botrytis cinerea in Arabidopsis thaliana[J]. Plant and Cell Physiology，2005，46（7）：1093-1102.

[23]王平彥，亓玲美，孫緒艮，等. 蘋果綿蚜對不同蘋果品種枝條的選擇及與揮發(fā)物的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)，2009，45（8）：91-95.

[24]程 彬，付曉霞，韓 啟，等. 蟲害誘導(dǎo)的家榆揮發(fā)物對榆紫葉甲寄主選擇行為的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2010，46（10）：76-82.

[25]Visser J H，Piron P G M，Hardie J.The aphids peripheral perception of plant volatiles[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata，1996，80（1）：35-38.

[26]Bolter C J，Dicke M，van Loon J J A，et al. Attraction of colorado potato beetle to herbivore-damaged plants during herbivory and after its termination[J]. Journal of Chemical Ecology，1997，23（4）：1003-1023.

[27]Pare P W，Tumlinson J H.De novo biosynthesis of volatiles induced by insect herbivory in cotton plants[J]. Plant Physiology，1997，114（4）：1161-1167.

[28]Paré P W，Tumlinson J H.Cotton volatiles synthesized and released distal to the site of insect damage[J]. Phytochemistry，1998，47（4）：521-526.

[29]Paré P W，Tumlinson J H.Induced synthesis of plant volatiles[J]. Nature，1997，385（6611）：30-31.

[30]徐昌杰，張上隆. 植物類胡蘿卜素的生物合成及其調(diào)控[J]. 植物生理學(xué)通訊，2000，36（1）：64-70.

[31]劉 滌，胡之壁. 植物類異戊二烯生物合成途徑的調(diào)節(jié)[J]. 植物生理學(xué)通訊，1998，34（1）：1-9.

[32]陳大華，葉和春，李國鳳，等. 植物類異戊二烯代謝途徑的分子生物學(xué)研究進展[J]. 植物學(xué)報，2000，42（6）：551-558.

[33]李 莉，高凌云，董 越，等. 植物類異戊二烯生物合成相關(guān)酶基因研究進展[J]. 浙江師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2008，31（4）：461-466.

[34]Takabayashi J，Dicke M，Posthumus M A.Variation in composition of predator-attracting allelochemicals emitted by herbivore-infested plants：relative influence of plant and herbivore[J]. Chemoecology，1991，2（1）：1-6.

[35]宋曉君，唐 超，覃偉權(quán)，等. 蟲害誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的釋放機制及應(yīng)用[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25（13）：161-165.

[36]劉陳瑋，陳素梅，鄭 麗. 園藝作物揮發(fā)物合成及其生物學(xué)功能研究進展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，35（6）：1506-1512.

[37]Brilli F，Ciccioli P，F(xiàn)rattoni M，et al. Constitutive and herbivore-induced monoterpenes emitted by Populus × euroamericana leaves are key volatiles that orient Chrysomela populi beetles[J]. Plant，Cell and Environment，2009，32（5）：542-552.

[38]高曉余，何月秋，趙 艷，等. 石斛簍象成蟲對不同來源氣味的行為反應(yīng)[J]. 昆蟲學(xué)報，2009，52（7）：814-819.

[39]Kendrick A P，Raffa K F.Sources of insect and plant volatiles attractive to cottonwood leaf beetles feeding on hybrid poplar[J]. Journal of Chemical Ecology，2006，32（12）：2585-2594.

[40]Kessler A，Baldwin I T.Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature[J]. Science，2001，291（5511）：2141-2144.

[41]Xu T，Zhou Q，Xia Q，et al. Effects of herbivore-induced rice volatiles on the host selection behavior of brown planthopper，Nilaparvata lugens[J]. Chinese Science Bulletin，2002，47（16）：1355.

[42]Moayeri H R S，Ashouri A，Poll L，et al. Olfactory response of a predatory mirid to herbivore induced plant volatiles：multiple herbivory vs.single herbivory[J]. Journal of Applied Entomology，2007，131（5）：326-332.

[43]韓善捷，潘 鋮，韓寶瑜. 假眼小綠葉蟬為害致茶梢揮發(fā)物變化及其引誘微小裂骨纓小蜂效應(yīng)[J]. 中國生物防治學(xué)報，2016，32（2）：142-148.