哈斯其美格　楊嘉琪 　汪珊珊　牟曉彤　郭玉萍

關(guān)鍵詞：土壤微生物生物量碳氮磷含量;生態(tài)化學(xué)計(jì)量;內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征

中圖分類號(hào)：S154 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

0引言

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)研究的前沿領(lǐng)域之一，探究生態(tài)過程中C、N、P元素的計(jì)量關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)發(fā)展迅速，同時(shí)也為揭示生態(tài)過程中元素耦合關(guān)系提供了一種綜合方法。微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是反映土壤元素資源的分配機(jī)制及對(duì)于養(yǎng)分需求變化，指示氮磷供應(yīng)的限制程度，并能影響土壤中碳氮磷元素的礦化情況。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，為植物、微生物的生長(zhǎng)發(fā)育提供養(yǎng)分和場(chǎng)所，土壤中含有多種營(yíng)養(yǎng)元素，其中C、N、P最為主要。微生物在生態(tài)系統(tǒng)中經(jīng)常承擔(dān)著分解者的角色，它們?cè)跐M足自身生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)，影響著生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)結(jié)構(gòu)與功能。微生物生物量含量的高低可反映土壤以生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)指標(biāo)和生產(chǎn)力水平，在維持土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)過程中扮演著十分重要的角色。土壤微生物生物量碳氮磷反映環(huán)境因子、土壤質(zhì)量等功能變化指標(biāo)。土壤微生物在維持土壤結(jié)構(gòu)、有機(jī)質(zhì)分解、生物地球化學(xué)循環(huán)和植物養(yǎng)分利用等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制是一種抵御外界不良環(huán)境的相應(yīng)保護(hù)機(jī)制，即在一定的承受范圍內(nèi)，無論外部環(huán)境因子如何變化，生物體通過內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的調(diào)節(jié)，保證了其內(nèi)部環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，保持正常的生理生化反應(yīng)及生長(zhǎng)發(fā)育繁殖。是一種在進(jìn)化發(fā)展過程中逐漸完善的一種保護(hù)機(jī)制。

目前，大多數(shù)的研究主要關(guān)注土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征因素的某一方面，有關(guān)土壤微生物生物量碳氮磷、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征因素以及內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制及其三者之間的相互關(guān)系的研究不多。土壤為植物以及微生物的生命活動(dòng)提供了相應(yīng)的環(huán)境因素和營(yíng)養(yǎng)元素，而植被的生長(zhǎng)和微生物的生命活動(dòng)也為土壤提供了養(yǎng)分來源。而且隨著植被類型的變化，植物、土壤、微生物之間的關(guān)系也會(huì)發(fā)生變化。因此，運(yùn)用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的方法，土壤微生物生物量碳氮磷含量的變化以及穩(wěn)態(tài)性特征，對(duì)于探明不同植被土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的聯(lián)系和差異，為進(jìn)一步探索物種和環(huán)境因子與微生物之間的相互關(guān)系提供理論支持和科學(xué)保障。

影響土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制的環(huán)境因素較多，根據(jù)實(shí)驗(yàn)研究表明，與土壤種類及地形特征、植被種類、退化程度等因素有關(guān)。

1土壤種類及地形特征對(duì)土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

對(duì)于土壤種類及地形特征這一因素來說，不同的土壤種類及地形特征會(huì)對(duì)土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生較大影響。主要選取喀斯特地區(qū)以及黃土丘陵區(qū)的相關(guān)特征進(jìn)行研究并比較。雖然二者土壤種類及地形特征不同，但是出現(xiàn)的環(huán)境問題以及解決方式大體相同，故以二者進(jìn)行舉例。

1.1喀斯特地區(qū)的土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究

喀斯特地區(qū)是我國(guó)主要的生境脆弱帶之一，其土壤結(jié)構(gòu)的特殊性與其形成的碳酸鹽巖基質(zhì)有極大的關(guān)聯(lián)，導(dǎo)致其與常態(tài)地貌有著極大的差別，生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制較弱。由于過度開發(fā)和人為干擾，存在著嚴(yán)重的石漠化以及水土流失問題。20世紀(jì)80年代，為緩解喀斯特地區(qū)人地之間的尖銳矛盾，恢復(fù)該區(qū)域原有的生態(tài)樣貌，開始實(shí)行“退耕還林還草”政策。研究表明喀斯特地區(qū)的微生物量C、N與微生物量P之間存在正相關(guān)的關(guān)系，但是由于退耕植被在恢復(fù)年限、土壤養(yǎng)分消耗等方面存在差異，導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)C、N、P元素之間的循環(huán)也會(huì)發(fā)生變化。

1.2黃土丘陵區(qū)的土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究

黃土丘陵區(qū)也是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)之一，其歷史上嚴(yán)重的土壤侵蝕，導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重，其涵蓋范圍廣闊、地形多變。為保持水土，恢復(fù)植被，近年來，該地區(qū)同樣實(shí)行“退耕還林還草”政策。研究表明黃土丘陵區(qū)隨著植被的演替消耗了土壤過多的養(yǎng)分，尤其是N和P受到限制。該地區(qū)微生物在面對(duì)土壤養(yǎng)分變化時(shí)會(huì)通過自我調(diào)節(jié)呈現(xiàn)內(nèi)穩(wěn)態(tài)性，土壤微生物生物量CN、NP比值較穩(wěn)定，但是土壤微生物生物量CP比呈現(xiàn)出先增大后減小的變化趨勢(shì)，且微生物對(duì)土壤中元素的變化較為敏感，能直觀的反映出土壤的恢復(fù)狀況。

1.3異同點(diǎn)比較

（1）相同點(diǎn)：喀斯特地區(qū)與黃土丘陵區(qū)同為我國(guó)生態(tài)環(huán)境脆弱地帶，都出現(xiàn)水土流失嚴(yán)重等生態(tài)破壞的現(xiàn)象，保持水土和環(huán)境采取的方法都為退耕還林還草。二者在退耕還林還草后都出現(xiàn)了因土壤養(yǎng)分消耗方面的原因?qū)е峦寥牢⑸锷锪恐械脑厥艿较拗啤?/p>

（2）不同點(diǎn)：喀斯特地區(qū)其土壤結(jié)構(gòu)的特殊性與其形成的碳酸鹽巖基質(zhì)有極大的關(guān)聯(lián)，導(dǎo)致其與常態(tài)地貌有著極大的差別，生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制較弱。且同時(shí)伴有石漠化現(xiàn)象。而黃土丘陵區(qū)歷史上出現(xiàn)嚴(yán)重的土壤侵蝕情況。

在進(jìn)行退耕還林還草之后，喀斯特地區(qū)的微生物量C、N與微生物量P之間存在正相關(guān)的關(guān)系，但是相關(guān)原因，導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)C、N、P元素之間的循環(huán)也會(huì)發(fā)生變化。而黃土丘陵區(qū)由于植被的演替使N和P受到限制。但是，當(dāng)前有關(guān)于“退耕還草”下土壤種類及地形特征與土壤微生物生物量之間的年際變化規(guī)律及其內(nèi)在聯(lián)系的研究尚有不足，若能明確幾者之間的關(guān)聯(lián)性，可利用其規(guī)律為生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

2不同植被類型對(duì)土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

對(duì)于不同植被類型這一因素來說，不同的植被類型土壤化學(xué)性質(zhì)和微生物量呈顯著的差異，不同植被類型的土壤微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之比存在差異，或受N或受P元素的制約。微生物直接參與土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)，植被類型的差異會(huì)對(duì)土壤微生物生物量產(chǎn)生不同程度的影響。例如，在不同植被的群落演替中，其他植被類型的群落演替過程中，土壤微生物生物量的差異低于原始森林群落和次生林群落在演替過程。不同植被類型的土壤微生物生物量的C、N、P含量不同。溫帶、亞熱帶和熱帶森林的土壤微生物生物量的C含量略低于非喀斯特地區(qū)的森林。落葉闊葉林土壤的土壤微生物生物量的N含量高于針葉林土壤和常綠林土壤。

不同植被類型對(duì)土壤微生物生物量以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響較大，存在差異明顯。表明不同植被類型之間存在的生理生化差異會(huì)影響土壤微生物的生物量。若將這些差異與土壤微生物生物量之間的聯(lián)系找出，便于我們更加精準(zhǔn)的判斷出土壤養(yǎng)分的限制情況。

3植被退化程度對(duì)土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

對(duì)于植被退化程度這一因素來說，隨著退化程度的加劇，土壤微生物量N、P、C含量的化學(xué)計(jì)量特征均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。中度和重度退化群落的土壤微生物量C的含量顯著低于潛在退化群落，于未退化和輕度退化群落之間相比無明顯差異，且未退化、輕度退化、中度和重度退化的差異不明顯。

在植被群落退化過程中，土壤微生物量N、P、C含量及其化學(xué)計(jì)量比會(huì)發(fā)生明顯的變化。主要體現(xiàn)在退化越嚴(yán)重，N的限制作用越明顯，與此同時(shí)，重度退化群落土壤P有效性降低，會(huì)出現(xiàn)微生物與植被競(jìng)爭(zhēng)土壤有效磷的現(xiàn)象，與其他群落相比土壤微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中釋放P的潛力較小。葉片N、P元素均為弱穩(wěn)態(tài)型，N：P則為穩(wěn)態(tài)型，表明植物可通過控制自身養(yǎng)分元素的比值，使其保持穩(wěn)定，具有一定的內(nèi)穩(wěn)性。

植被退化程度的土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有指示作用，對(duì)于不同的退化群落中相同類型的植被間的土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究具有重要意義。在不同的區(qū)域以及生長(zhǎng)條件的作用下，土壤微生物生物量N、P、C含量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在空間變異性，因此須明確在時(shí)間變異的角度下不同植被的生態(tài)化學(xué)計(jì)量與環(huán)境的耦合關(guān)系。以便更好地探究植被退化程度與土壤微生物生物量的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間的相對(duì)關(guān)系。

微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是反映土壤當(dāng)中的資源分配機(jī)制及其養(yǎng)分需求的變化，指示氮磷元素供應(yīng)的限制程度，并能影響土壤中碳氮磷元素的礦化。微生物會(huì)隨著養(yǎng)分元素的變化產(chǎn)生相應(yīng)的生理策略，來應(yīng)對(duì)環(huán)境的改變，會(huì)改變對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和利用的固定的比例，調(diào)節(jié)相關(guān)營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)計(jì)量比，從而進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。與此同時(shí)，微生物種群的改變，也可能會(huì)造成其化學(xué)計(jì)量比存在一定的可塑性。N、P元素是植物最基本的營(yíng)養(yǎng)元素，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的限制性元素，通過對(duì)微生物C、N、P、K等元素的化學(xué)計(jì)量特征的空間分布規(guī)律、相關(guān)植被營(yíng)養(yǎng)元素含量、土壤理化性質(zhì)的空間分布特征以及土壤微生物種群豐富度和微生物量含量進(jìn)行分析，以期為退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建提供理論和時(shí)間價(jià)值依據(jù)。

4結(jié)論

環(huán)境因素會(huì)影響土壤微生物生物量碳氮磷含量，進(jìn)而影響生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征的研究近年來受到廣泛關(guān)注。土壤氮磷之間的關(guān)系會(huì)由于不同的地形地貌和土壤種類而改變，不具有統(tǒng)一的相關(guān)性。微生物會(huì)與相關(guān)植被競(jìng)爭(zhēng)土壤中的有效磷，出現(xiàn)較強(qiáng)的固磷現(xiàn)象，進(jìn)而導(dǎo)致相關(guān)植被對(duì)土壤當(dāng)中有效磷的利用率降低，其生長(zhǎng)發(fā)育受到磷元素的制約嚴(yán)重，這可能與退耕還林還草地目前實(shí)行的氮磷肥配比不平衡的現(xiàn)象有關(guān)。不同植被的生態(tài)化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)受到自身和外界環(huán)境因素共同控制，具有內(nèi)穩(wěn)性和物種特異性，同時(shí)隨環(huán)境條件的改變而改變。植被退化過程中植物、土壤、微生物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征、凋落物及系統(tǒng)內(nèi)穩(wěn)性特征的變化，有助于理解生態(tài)系統(tǒng)的退化機(jī)理和原因，可幫助解決生態(tài)系統(tǒng)退化問題。上述影響因素體現(xiàn)了植物、土壤、微生物三者在養(yǎng)分循環(huán)系統(tǒng)中的復(fù)雜性，它們?nèi)咧g的關(guān)系還需要進(jìn)行進(jìn)一步的深化研究。

環(huán)境因子會(huì)隨著地理因素的變化影響三者之間相互作用的程度，會(huì)出現(xiàn)較強(qiáng)的空間相關(guān)性，環(huán)境因子綜合作用掩蓋了單一環(huán)境因子的影響作用。通過研究環(huán)境因子與土壤微生物生物量碳氮磷含量以及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征的內(nèi)在關(guān)聯(lián)性，可進(jìn)一步探究微生物化學(xué)計(jì)量特征的指示作用，為改善土壤品質(zhì)和植被復(fù)原提供科學(xué)依據(jù)。