王敏，趙婷，鄭風(fēng)英，榮俊冬，陳禮光，鄭郁善，蘇小青

(福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002)

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)屬于禾本科(Gramineae)牡竹屬(Dendrocalamus)大型叢生竹，直徑可達(dá)15～30 cm，稈高可達(dá) 20～25 m，在南亞熱帶及部分中亞熱帶地區(qū)均有廣泛分布[1]，是我國(guó)南方地區(qū)栽培最廣的竹種之一[2]。麻竹具有萌發(fā)能力較強(qiáng)、生長(zhǎng)快速、枝葉繁茂及產(chǎn)量高等特點(diǎn)[3]，為食用、水土保持、材用、綠化觀賞等[4-6]多用途竹種，以產(chǎn)筍或做紙漿材為主[7]。麻竹葉片寬厚，氣味香溢，其提取物具有較高的生物活性[8]，麻竹葉片可作商品葉，如粽葉等[9]。麻竹發(fā)筍周期長(zhǎng)、竹筍脆嫩可口、有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，深受人們喜愛(ài)，竹筍中含有 20余種氨基酸和多種人體必需的微量元素[10]，是我國(guó) 30 多種常見(jiàn)竹筍中品質(zhì)最優(yōu)、含糖量最高的品種之一[11]，通常加工成筍干、罐頭、小吃等，為村民帶來(lái)可觀的經(jīng)濟(jì)收入[12]。

扒曬是指筍期之前在叢生竹的竹叢周?chē)娩z頭將土壤自表層向內(nèi)扒開(kāi)，使竹株桿基上的筍芽曝曬陽(yáng)光，刺激和促進(jìn)筍目萌發(fā)的過(guò)程[13]。通過(guò)扒曬措施可以提高土壤溫度，同時(shí)還可以疏松土壤[14]，增加筍芽的生理積溫和誘導(dǎo)筍芽萌發(fā)所必需的生長(zhǎng)激素來(lái)促成竹筍早出，達(dá)到高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的效果。扒曬后需及時(shí)培土，防治筍芽見(jiàn)光變綠，導(dǎo)致筍體老化，降低竹筍食用品質(zhì)與經(jīng)濟(jì)價(jià)值。研究表明，提前曬目和足夠的曬目時(shí)間具有延長(zhǎng)綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)筍期和提高綠竹經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效果，提前20 d曬目和曬目歷期20 d的處理比對(duì)照提前36 d出筍，延長(zhǎng)筍期32 d[15]。此外，扒曬與施肥結(jié)合還能促進(jìn)竹叢提早進(jìn)入筍期和出筍高峰期，對(duì)提高筍產(chǎn)量具有協(xié)同促進(jìn)作用，也能夠在一定程度上降低退筍率[13]。目前，扒曬在綠竹、云南甜龍竹(Dendrocalamusbrandisi)[16]的栽培繁育中已有運(yùn)用，主要集中研究竹筍產(chǎn)量與筍期延長(zhǎng)等方面，而關(guān)于扒曬對(duì)麻竹葉片生理變化及竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究以福建省漳州市南靖縣紅新村麻竹為試驗(yàn)對(duì)象，研究不同的扒曬條件下麻竹葉片葉綠素、可溶性糖、淀粉及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)等生理指標(biāo)的變化，麻竹筍可溶性糖、淀粉及NSC等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律，分析不同扒曬處理對(duì)麻竹葉片和竹筍品質(zhì)的影響，為麻竹優(yōu)質(zhì)培育和扒曬生理機(jī)制的進(jìn)一步研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于福建省漳州市南靖縣紅新村(117°26′53″E、24°38′52″N)，位于博平嶺山脈東南側(cè)，境內(nèi)山丘眾多，峰巒起伏。亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫20.4～22.3 ℃，最冷月(1月)平均氣溫 11.1～15.1 ℃，極端最低氣溫-2.9 ℃，極端最高氣溫40.3 ℃；年平均無(wú)霜期312 d。年平均降水量1 798 mm。日降雨量≥0.1 mm的年平均降雨日數(shù)有151.6 d，占全年日數(shù)的1/3以上。植被主要是五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、狗尾草(Setariaviridis)、鬼針草(Bidenspilosa)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)等。土壤以黃紅壤為主，土層厚度60～80 cm。腐殖質(zhì)層厚，有機(jī)質(zhì)含量豐富，土壤全氮含量0.73 g/kg、全磷含量0.26 g/kg、全鉀含量14.51 g/kg、水解氮含量175.62 mg/kg、速效磷含量8.31 mg/kg、速效鉀含量14.64 mg/kg、pH值 4.59。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

通過(guò)調(diào)查竹林基本情況，砍伐前樣地的立竹密度平均為270叢/hm2，竹叢年齡范圍在1～4 a，每叢為8～13株，平均胸徑6 cm，平均竹高10 m。選取接近平均水平的竹叢為試驗(yàn)竹叢，調(diào)整竹叢株數(shù)至7株，砍伐4 a竹株，保持年齡結(jié)構(gòu)為2︰3︰2(1 a︰2 a︰3 a)。

扒曬試驗(yàn)采用3因素3水平正交設(shè)計(jì)(表1)。以10 ℃作為麻竹生物零度，設(shè)置持續(xù)15 d日積溫(A)為≥75、≥120和≥180 ℃/d。查閱當(dāng)?shù)亟? a氣象數(shù)據(jù)，得出3月月均溫為16 ℃左右，4月月均溫為21 ℃左右。當(dāng)氣溫達(dá)到試驗(yàn)所需溫度時(shí)開(kāi)始進(jìn)行試驗(yàn)，即當(dāng)近15 d日均溫分別為15、18和22 ℃時(shí)，將竹叢表土環(huán)溝往外扒開(kāi)，使竹蔸充分暴露于陽(yáng)光中。曬目歷時(shí)(B)為20、30和40 d；曬目土層深度(C)為20、30和40 cm。試驗(yàn)于2019年3月上旬開(kāi)始，2019年4月中旬所有處理實(shí)施完畢。每個(gè)處理重復(fù)3次、共27個(gè)標(biāo)準(zhǔn)竹叢。扒曬試驗(yàn)結(jié)束后，將扒開(kāi)的土壤重新覆蓋并培土至筍目以上20～25 cm，施肥結(jié)合培土進(jìn)行。

表1 扒曬正交設(shè)計(jì)表

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

發(fā)筍初期(6月18日)選取每一處理每株中上部向陽(yáng)的成熟無(wú)病害的功能葉片制成混合樣品與出土20～30 cm筍體，置于冰盒保存，迅速帶回福建農(nóng)林大學(xué)田間實(shí)驗(yàn)室。將葉片和筍體用清水洗凈以棉花擦拭干凈后，平鋪放置通風(fēng)處，風(fēng)干后分裝入牛皮紙袋內(nèi)，置于鼓風(fēng)干燥箱內(nèi)105 ℃殺青15 min后，70 ℃烘干至恒重，用攪拌機(jī)進(jìn)行粉碎過(guò)60目篩置于裝有變色硅膠的干燥器中備用。

葉片可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[17]；采用95%乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量[18]，根據(jù)葉綠素提取液在645 nm和663 nm處的光密度值計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法[19]；淀粉含量采用蒽酮比色法[17]；竹筍可溶性糖含量的測(cè)定參考蔬菜中銅還原碘量法[20]，淀粉含量的測(cè)定參考國(guó)標(biāo)中食品淀粉測(cè)定的酸水解法[21]。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算整理與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Duncan法進(jìn)行多重比較，利用極差分析法篩選最優(yōu)組合。圖表制作利用Origin 9.1 軟件來(lái)完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同扒曬處理對(duì)麻竹葉片光合色素的影響

不同扒曬處理麻竹葉片的生理指標(biāo)結(jié)果(圖1)表明，葉片各葉綠素均存在明顯差異。處理8葉綠素a、葉綠素b含量均最高，其次為處理4，兩者差異不顯著，處理6最低；處理8總?cè)~綠素含量最高，且與其他處理顯著差異(P<0.05)，其次為處理4，處理6最低。因此處理8最有利于光合色素合成；而處理6含量最低，最不利于光合色素的形成。

通過(guò)R值比較試驗(yàn)的主次因素，一般情況下R值越大說(shuō)明該因素對(duì)指標(biāo)影響程度越大[22]。麻竹扒曬后不同處理下葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的極差結(jié)果(表2)顯示，3個(gè)影響因素對(duì)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的影響程度由大到小均為：C>B>A。其中曬目深度為30 cm時(shí)，最有利于葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的形成，但曬目深度為40 cm時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均受到抑制；隨著曬目歷時(shí)的增加，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量均呈逐漸減小的趨勢(shì)；日積溫大于等于180 ℃/d時(shí)葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量均為最高。根據(jù)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的 k值得到最佳處理組合均為：A3B1C2，即日積溫≥180 ℃/d、曬目歷時(shí)10 d、曬目深度為30 cm。

表2 不同扒曬處理下麻竹葉片光合色素含量極差分析

2.2 不同扒曬處理對(duì)麻竹葉片生理指標(biāo)的影響

不同扒曬處理麻竹葉片的生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果(圖2)表明，各處理葉片生理指標(biāo)存在一定差異。其中，處理8淀粉與NSC含量均為最高，分別比平均值高13.42%和7.31%，其次為處理4，處理6淀粉與NSC含量均最低。處理5可溶性糖含量最高且與其他處理差異顯著(P<0.05)，處理2與處理3次之，處理9最低。處理4可溶性蛋白含量最高，其次為處理2，兩者差異不顯著，處理3最低。

對(duì)扒曬處理后麻竹葉片各生理指標(biāo)進(jìn)行極差分析(表3)，3個(gè)影響因素對(duì)麻竹葉片淀粉與NSC含量的影響程度由大到小均為：B>A>C，對(duì)可溶性蛋白的影響程度排序?yàn)椋築>C>A，影響葉片可溶性糖含量的因素次序?yàn)椋篊>A>B。綜合各項(xiàng)指標(biāo)R值的大小，3個(gè)影響因素中曬目歷時(shí)對(duì)麻竹葉片生理指標(biāo)的影響程度最大，其次為曬目深度，日積溫影響最低。其中，隨著曬目歷時(shí)增加，淀粉、NSC與可溶性蛋白的形成均受到抑制；曬目歷時(shí)為20 d時(shí)有利于可溶性糖的形成，30 d時(shí)可溶性糖的形成受到抑制。3個(gè)水平曬目深度下，可溶性糖和NSC含量均較高；但當(dāng)曬目深度為40 cm時(shí)會(huì)降低淀粉和可溶性蛋白的含量。日積溫大于等于180 ℃/d時(shí)可提高葉片淀粉、NSC與可溶性蛋白含量；隨著日積溫的增加，葉片可溶性糖的含量逐漸下降。

表3 不同扒曬處理下麻竹葉片生理指標(biāo)的極差分析

根據(jù)淀粉、可溶性糖、NSC及可溶性蛋白的k值得到最佳處理組合分別為A3B1C2(淀粉)、A1B2C3(可溶性糖)、A3B1C3(NSC)、A3B1C2(可溶性蛋白)，綜合各項(xiàng)指標(biāo)的k值得到最佳處理組合是A3B1C2，即日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時(shí)10 d、曬目深度為30 cm。

2.3 不同扒曬處理對(duì)麻竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響

不同扒曬處理麻竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)果表明(圖3)，扒曬后各處理對(duì)麻竹筍淀粉、可溶性糖及NSC含量均具有一定影響。麻竹筍的淀粉含量以處理8最高，其次為處理4，最低為處理6，最高與最低相差約1.16倍且差異顯著。處理8與處理4的可溶性糖含量顯著高于其他處理(P<0.05)，處理5最低。處理8的NSC含量最高，處理4次之，兩者均顯著高于其他處理(P<0.05)，處理5最低。

對(duì)扒曬處理后麻竹筍各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行極差分析(表4)可知，3因素對(duì)各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響程度不同，在淀粉方面表現(xiàn)為：B>A>C，而在竹筍可溶性糖和NSC均表現(xiàn)為：C>A>B，說(shuō)明曬目深度對(duì)麻竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響最大，其次為日積溫，曬目歷時(shí)影響最小。對(duì)曬目深度而言，當(dāng)曬目深度為30 cm時(shí)最有利于淀粉、可溶性糖與NSC的形成。隨著日積溫的增加，淀粉、可溶性糖與NSC含量明顯增加，對(duì)三者的積累均有促進(jìn)作用。而曬目歷時(shí)的作用則相反，隨著曬目歷時(shí)的增加，淀粉與NSC含量均出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，但是在第3水平時(shí)，可溶性糖含量較高?？扇苄蕴?、NSC與淀粉雖R值排序不同，但是最佳組合相同，均表現(xiàn)為A3B1C2，即日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時(shí)10 d、曬目深度為30 cm。

表4 不同扒曬處理麻竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量極差分析

3 討論與結(jié)論

葉綠素是植物體內(nèi)重要的光合色素[23]，葉綠素含量的變化可反映植物在不同處理下的光合能力[24-27]。本研究表明，扒曬處理對(duì)麻竹葉片各光合色素均有顯著的影響。3個(gè)影響因素中曬目深度對(duì)光合色素的影響程度最大，其次為曬目歷時(shí)，日積溫影響最低。曬目深度為30 cm時(shí)各葉綠素含量最高，這說(shuō)明一定的曬目深度使筍目充分暴露于陽(yáng)光下，可以促進(jìn)葉綠素形成；但曬目深度為40 cm時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均受到抑制，可能是挖土的深度過(guò)大，導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)速率升高，降低了其根系對(duì)周?chē)值奈?，?dǎo)致葉片光合能力下降，因而降低各各葉綠素的含量。隨著曬目歷時(shí)的增加，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均呈逐漸減小的趨勢(shì)，說(shuō)明過(guò)長(zhǎng)的光照時(shí)間會(huì)致使葉綠素含量下降[28]，這可能是由于筍目長(zhǎng)時(shí)間暴露于光照下，導(dǎo)致葉綠素形成較為困難且容易被破壞或降解，植物體難以消耗葉綠素吸收的全部光能，從而產(chǎn)生光抑制[29]。日積溫大于等于180 ℃/d可增加葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量，說(shuō)明該積溫范圍有利于葉綠素含量的提高，對(duì)葉片提高光能利用率具有促進(jìn)作用，從而進(jìn)一步為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累提供一定基礎(chǔ)[30]。

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，其中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)作為參與植物生命代謝的重要物質(zhì)，主要包括淀粉與可溶性糖兩大部分[31-32]。植物中的可溶性蛋白質(zhì)是重要的氮素代謝產(chǎn)物之一，是植株生命活動(dòng)的執(zhí)行者[33]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和可溶性蛋白作為表征植物理化特性重要的指標(biāo)，其含量變化是植物生長(zhǎng)情況的直接反映[34-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，扒曬處理對(duì)麻竹葉片生理指標(biāo)均有不同程度的影響。3個(gè)影響因素中曬目歷時(shí)對(duì)麻竹葉片生理指標(biāo)的影響程度最大，其次為曬目深度，日積溫影響最低。隨著曬目歷時(shí)的增加，淀粉、可溶性糖、NSC與可溶性蛋白總體均受到抑制，過(guò)長(zhǎng)的曬目時(shí)間降低了葉綠素的含量，進(jìn)而導(dǎo)致葉片光合產(chǎn)物與代謝物質(zhì)的合成均受到抑制。3個(gè)水平曬目深度下，可溶性糖和NSC含量均較高，但曬目深度為40 cm時(shí)會(huì)降低淀粉和可溶性蛋白的含量，說(shuō)明適當(dāng)?shù)臅衲可疃葘?duì)光合產(chǎn)物與代謝物質(zhì)的積累有促進(jìn)作用，影響了葉片的生理功能，但過(guò)大的曬目深度會(huì)降低光合產(chǎn)物與代謝物質(zhì)的含量，對(duì)植物生長(zhǎng)有一定抑制作用。日積溫大于等于180 ℃/d時(shí)可提高葉片淀粉、NSC與可溶性蛋白含量[36]，在適當(dāng)?shù)姆e溫范圍內(nèi)，葉片理化特性得到了促進(jìn)。

麻竹等筍用叢生竹在經(jīng)營(yíng)栽培時(shí)往往會(huì)出現(xiàn)竹根重疊集中的現(xiàn)象，使得竹株對(duì)陽(yáng)光吸收并利用的效率和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收等方面產(chǎn)生了明顯的限制作用[37]。扒曬可以截?cái)嗦橹癖韺蛹?xì)根，防治根系結(jié)網(wǎng)。對(duì)扒曬處理后麻竹筍各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行極差分析，結(jié)果表明：曬目深度對(duì)麻竹筍營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響最大，其次為日積溫，曬目歷時(shí)影響最小。曬目深度為30 cm時(shí)，淀粉、可溶性糖和NSC的含量均為最高，這與葉片生理指標(biāo)的結(jié)果一致，說(shuō)明一定的曬目深度可以促進(jìn)麻竹葉片的生理活動(dòng)與竹筍糖類物質(zhì)的積累，但是曬目深度過(guò)大時(shí)會(huì)抑制葉片的生理活動(dòng)，使得竹筍養(yǎng)分的含量降低。隨著日積溫的增加，淀粉、可溶性糖與NSC含量明顯增加，這與葉片生理指標(biāo)的結(jié)果基本相符，說(shuō)明適當(dāng)?shù)娜辗e溫可以提高麻竹營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，可增加竹筍的食用品質(zhì)。而曬目歷時(shí)的作用則相反，隨著曬目歷時(shí)的增加，淀粉與NSC含量均出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，過(guò)長(zhǎng)的曬目時(shí)間抑制葉綠素的合成，從而致使竹筍淀粉和NSC含量降低[38]。

綜上所述，本研究分析了扒曬對(duì)麻竹葉片各生理指標(biāo)與竹筍營(yíng)養(yǎng)成分的影響，結(jié)果表明A3B1C2(日積溫大于等于180 ℃/d、曬目歷時(shí)10 d、曬目深度為30 cm)為最優(yōu)組合，該結(jié)論可為麻竹栽培繁殖提供科學(xué)參考，可在麻竹適宜生長(zhǎng)區(qū)推廣應(yīng)用。