張 劍，陳建華，孫永強，丁士富，鄭永濤，董勝君

（1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，遼寧 沈陽 110866；2. 北票市林木良種繁育中心，遼寧 北票 122102）

西伯利亞杏[Armeniaca sibirica（L.）Lam.]是薔薇科杏屬植物，是亞洲特有的“三效合一”樹種，具有廣泛的應用前景，極具開發(fā)潛力[1]。西伯利亞杏生態(tài)適應性強，是干旱半干旱地區(qū)的重要造林樹種；同時，其杏仁因含有苦杏仁甙、杏仁蛋白、維生素及微量元素硒等物質(zhì)可作為藥物、保健食品的原材料[2]。研究發(fā)現(xiàn)，西伯利亞杏主枝基角是影響產(chǎn)量的主導因子[3]，并且可直接影響樹形和冠層內(nèi)空間結(jié)構。不同樹形、冠層內(nèi)的枝葉數(shù)量、比例和空間分布各不相同，從而導致樹冠內(nèi)光照、溫度、水分的二次分配不同，最終形成一個復雜的微氣候環(huán)境，最終直接或間接地影響樹木生長發(fā)育和果實產(chǎn)量及品質(zhì)[4-6]。CASTILLORUIZ等[7]研究發(fā)現(xiàn)，橄欖果實[Canarium album（Lour.）Rauesch.]總產(chǎn)量的60%來自樹冠中、外和上部。 庫爾勒香梨（Pyrus sinkiangensisYü）疏散分層形平均單株果實產(chǎn)量高達1 116 個，是所有試驗樹形平均值的2.88 倍[8]，并且疏散分層形和圓柱形外圍的凈光合速率均高于內(nèi)膛[9]。在棗（Ziziphus jujubMill.）不同樹形中，其冠層中上層的果實品質(zhì)要優(yōu)于下層[10]。TRAD 等[11]對無花果（Ficus caricaL.）研究發(fā)現(xiàn)，果實在冠層中的位置對果實的硬度、可滴定酸度有顯著影響，并且冠層外部的果實比樹冠下部果實甜度、成熟度更高，單果質(zhì)量也更大。隨著杏屬植物多年開發(fā)利用，植株年齡不斷增大且缺乏管理，樹冠逐漸郁閉，枝葉相互遮掩，導致光能利用率降低、樹冠有效結(jié)果區(qū)減小，造成果實產(chǎn)量與品質(zhì)下降，其樹冠結(jié)構的研究需要愈發(fā)迫切，但關于杏屬植物不同樹冠結(jié)構的研究鮮見報道。因此，以西伯利亞杏無性系作為試驗材料，通過主枝基角開張角度對其樹形進行分級，基于此測定其不同生長時期、不同樹形、不同冠層部位光合生理特性指標及產(chǎn)量，進而明確西伯利亞杏高產(chǎn)樹形及結(jié)果部位，最終為培育其高產(chǎn)樹冠結(jié)構提供理論依據(jù)和技術指導。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在沈陽農(nóng)業(yè)大學山杏種質(zhì)資源圃，位于遼寧省北票市泉巨永鄉(xiāng)，東經(jīng)120°18′，北緯42°25′，為溫帶大陸性季風氣候；冬季長而干冷，夏季短而多雨，年均氣溫8.6 ℃，無霜期約153 d，年均蒸發(fā)量2 000 mm，年均降水量509 mm。該地屬于丘陵山區(qū)，平均海拔200 m。土層厚度50～100 cm，土壤為褐土、砂壤，肥力中等，pH值7.0～7.2。

1.2 試驗材料

供試材料為資源圃內(nèi)自然生長的74 個西伯利亞杏無性系，樹齡14～15 a，株行距2 m×3 m。每個無性系選擇3株生長一致且長勢良好的樣木進行各項指標測定。

1.3 試驗方法

于2018年4月，測定每個樣木主枝基角α，并采用KS 檢驗對其主枝基角進行正態(tài)性檢驗。對符合正態(tài)分布的主枝基角參照劉孟軍[12]的方法進行3 級概率分級。于同年7月下旬測定結(jié)實量并采集不少于10個果實測定平均單果質(zhì)量（精準至0.1 g），計算單株產(chǎn)量（單果質(zhì)量×結(jié)實量，精準至0.1 g）。

基于概率分級結(jié)果按主枝基角大小對西伯利亞杏進行樹形分類，每類選取1個無性系（每個無性系3 株）作為代表，參照魏欽平等[13]的方法，將冠層由內(nèi)到外均分為內(nèi)部、中部和外部，于7月中旬分樹形、冠層統(tǒng)計單株產(chǎn)量（精準至0.1 g）；于2018 年6月下旬、7 月下旬、9 月中旬，每天6:00—18:00 每2 h 對各冠層部位內(nèi)當年生枝條自上而下第5～7 片葉使用Licor-6400XT 便攜式光合儀進行測定，每個葉片重復3次，測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和光照強度（PAR）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2019對測定數(shù)據(jù)進行整理、作圖、分析，利用SPSS 22.0進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞杏主枝基角概率分級

由表1 可知，西伯利亞杏主枝基角Sig.值大于0.05，表明其符合正態(tài)分布，可用于概率分級。根據(jù)概率分級3 級分級法，將西伯利亞杏按主枝基角開張角度分為3級，結(jié)果如表2所示。其中3級的產(chǎn)量極顯著高于2 級和1 級，同時2 級產(chǎn)量極顯著高于1級。因此，可根據(jù)主枝基角開張角度將西伯利亞杏分為緊密形（1 級）、均勻形（2 級）、開闊形（3 級）3種樹形。

表1 西伯利亞杏主枝基角正態(tài)性檢驗Tab.1 Test of normality for main branch angle of Armeniaca sibirica

表2 西伯利亞杏主枝基角對單株產(chǎn)量的影響Tab.2 Effects of main branch angle on yield per plant of Armeniaca sibirica

2.2 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位光合日變化分析

2.2.1 光照強度 由圖1 可知，西伯利亞杏緊密形與均勻形各冠層部位在不同時期的光照強度日變化均為單峰曲線，而開闊形各冠層部位在6、7 月為單峰曲線（圖1-Ⅰ、Ⅱ），但在9月呈雙峰曲線（圖1-Ⅲ）；各樹形各冠層光照強度平均值在各時期總體趨勢均為均勻形[1 012.29 μmol/（m2·s）]＞開闊形[1 006.69 μmol/（m2·s）] ＞緊密形[971.11 μmol/（m2·s）]，外部[1 059.26 μmol/（m2·s）]＞中部[1 009.85 μmol/（m2·s）] ＞內(nèi)部[920.99 μmol/（m2·s）]，6 月[1 252.41 μmol/（m2·s）]＞9 月[900.90 μmol/（m2·s）]＞7月[836.78 μmol/（m2·s）]。

圖1 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位各時期的光照強度日變化Fig.1 Diurnal variation of PAR in different tree shapes and different canopies of Armeniaca sibirica

2.2.2 凈光合速率 6 月，開闊形、緊密形、均勻形西伯利亞杏各冠層凈光合速率日變化均為單峰曲線（圖2-Ⅰ），呈倒“V”形。其中，開闊形、均勻形西伯利亞杏的凈光合速率變化一致，自6:00 起逐步上升，12:00 到達峰值，后逐漸下降；而緊密形各冠層凈光合速率峰值出現(xiàn)在14:00。

7 月，緊密形、均勻形各冠層及開闊形內(nèi)部凈光合速率為雙峰曲線（圖2-Ⅱ），呈“M”形。其中，均勻形、緊密形各冠層在10:00 出現(xiàn)第1 個且最大峰值，12:00 發(fā)生“光合午休”，14:00 出現(xiàn)第2 個峰值；開闊形內(nèi)部在10:00 出現(xiàn)第1 個峰值，隨后進行“光合午休”，不同的是，其第2個峰值出現(xiàn)在16:00。而開闊形外部、中部凈光合速率呈單峰曲線，在10:00達到峰值。

9 月，緊密形各冠層凈光合速率日變化呈雙峰曲線（圖2-Ⅲ），2 個峰值分別出現(xiàn)在10:00、14:00，12:00 發(fā)生“光合午休”。均勻形、開闊形各冠層均呈單峰曲線，在12:00達到峰值。

圖2 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位各時期的凈光合速率日變化Fig.2 Diurnal variation of Pn in different tree shapes and different canopies of Armeniaca sibirica

不同樹形西伯利亞杏各冠層在各時期的凈光合速率總體趨勢均為開闊形[10.44 μmol/（m2·s）]＞均勻形[10.14 μmol/（m2·s）]＞緊密形[9.45 μmol/（m2·s）]，外部[11.20 μmol/（m2·s）]＞中部[10.06 μmol/（m2·s）]＞內(nèi)部[8.78 μmol/（m2·s）]，6 月[12.09 μmol/（m2·s）]＞7 月[9.98 μmol/（m2·s）]＞9 月[7.97 μmol/（m2·s）]。此外，6、7、9 月的最大凈光合速率均在開闊形外部，分別是19.78、15.01、13.65 μmol/（m2·s），而每月12:00 最小凈光合速率均在緊密形內(nèi)部，分別是13.24、9.46、9.09 μmol/（m2·s）。

2.2.3 蒸騰速率 6 月，均勻形、緊密形西伯利亞杏各冠層蒸騰速率日變化均呈單峰曲線（圖3-Ⅰ），其中均勻形各冠層部位的峰值出現(xiàn)在12:00，緊密形各冠層蒸騰速率峰值出現(xiàn)在14:00；而開闊形各冠層蒸騰速率日變化呈雙峰曲線，第1 個峰值出現(xiàn)在10:00，第2個峰值較大，出現(xiàn)在14:00。

7 月，西伯利亞杏最大蒸騰速率出現(xiàn)在開闊形外部，為6.75 mmol/（m2·s），并且各樹形各冠層部位的蒸騰速率日變化均為單峰曲線（圖3-Ⅱ），其中開闊形各冠層的峰值出現(xiàn)在12:00，而緊密形和均勻形各冠層的峰值稍晚，出現(xiàn)在14:00。

9 月，開闊形外部蒸騰速率最大，為4.74 mmol/（m2·s）。緊密形各冠層蒸騰速率日變化呈雙峰曲線，10:00 達到第1 個峰值，12:00 發(fā)生“光合午休”，14:00出現(xiàn)第2個更大的峰值（圖3-Ⅲ）；均勻形及開闊形各冠層部位的蒸騰速率日變化均呈單峰曲線，且均在14:00達到峰值。

圖3 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位各時期的蒸騰速率日變化Fig.3 Diurnal variation of Tr in different tree shapes and different canopies of Armeniaca sibirica

不同樹形西伯利亞杏各冠層部位在不同時期的蒸騰速率總體表現(xiàn)均為開闊形[3.82 mmol/（m2·s）]＞均勻形[3.71 mmol/（m2·s）]＞緊密形[3.46 mmol/（m2·s）]，外部[3.91 mmol/（m2·s）]＞中部[3.74 mmol/（m2·s）]＞內(nèi)部[3.35 mmol/（m2·s）]，6 月[5.03 mmol/（m2·s）] ＞7 月[3.64 mmol/（m2·s）] ＞9 月[2.31 mmol/（m2·s）]，且每個月14:00 之后急速下降，18:00各樹形各冠層部位的蒸騰速率趨于一致，達到最低。7月和9月最大蒸騰速率均出現(xiàn)在開闊形外部，且12:00 最低蒸騰速率均為緊密形內(nèi)部，與凈光合速率表現(xiàn)一致。

2.2.4 氣孔導度 6 月，西伯利亞杏各樹形各冠層氣孔導度日變化均呈單峰曲線。其中，均勻形和緊密形各冠層氣孔導度峰值出現(xiàn)在12:00，而開闊形各冠層峰值出現(xiàn)在14:00（圖4-Ⅰ）。

7 月，西伯利亞杏各樹形各冠層部位的氣孔導度日變化均為雙峰曲線，其中，各樹形各冠層部位氣孔導度的第1 個且最大峰值均出現(xiàn)在10:00，最大值為開闊形外部[0.22 mol/（m2·s）]。緊密形和均勻形各冠層部位氣孔導度的第2 個峰值出現(xiàn)在14:00，而開闊形各冠層部位氣孔導度的第2個峰值出現(xiàn)在16:00（圖4-Ⅱ）。

9 月，西伯利亞杏各樹形各冠層部位的氣孔導度均為雙峰曲線，其中，各樹形各冠層部位氣孔導度的第1 個且最大峰值均出現(xiàn)在8:00，最大值為開闊形外部[0.19 mol/（m2·s）]。緊密形和均勻形各冠層部位氣孔導度的第2 個峰值出現(xiàn)在14:00，而開闊形各冠層部位氣孔導度的第2 個峰值稍早，出現(xiàn)在12:00（圖4-Ⅲ）。

圖4 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位各時期的氣孔導度日變化Fig.4 Diurnal variation of Gs in different tree shapes and different canopies of Armeniaca sibirica

西伯利亞杏各樹形各冠層部位各時期的氣孔導度總體趨勢為開闊形[0.15 mol/（m2·s）]=緊密形[0.15 mol/（m2·s）]＞均勻形[0.14 mol/（m2·s）]，外部[0.16 mol/（m2·s）]＞中部[0.15 mol/（m2·s）]＞內(nèi)部[0.13 mol/（m2·s）]，6 月[0.22 mol/（m2·s）] ＞7 月[0.13 mol/（m2·s）]＞9 月[0.09 mol/（m2·s）]。7、9 月，氣孔導度的第1 個峰值和第2 個峰值均為開闊形外部最大，且12:00 緊密形內(nèi)部氣孔導度最低，與凈光合速率、蒸騰速率表現(xiàn)一致。

2.3 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位最大凈光合速率分析

如圖5 所示，不同樹形西伯利亞杏不同冠層在各時期的最大凈光合速率均表現(xiàn)為6 月＞7 月＞9 月，開闊形＞均勻形＞緊密形，冠層外部＞冠層中部＞冠層內(nèi)部。6 月（圖5-Ⅰ），開闊形外部最大凈光合速率最大，為19.78 μmol/（m2·s）。樹形方面，開闊形中部極顯著高于緊密形中部、均勻形中部，同時，均勻形中部顯著高于緊密形中部；開闊形內(nèi)部極顯著高于均勻形內(nèi)部，顯著高于緊密形內(nèi)部，但緊密形內(nèi)部與均勻形內(nèi)部間無顯著性差異；開闊形外部極顯著高于緊密形外部，顯著高于均勻形外部，而緊密形外部與均勻形外部差異不顯著。冠層方面，均勻形外部最大凈光合速率極顯著高于其內(nèi)部，顯著高于中部，同時其中部顯著高于內(nèi)部；緊密形外部極顯著高于其內(nèi)部、中部，而內(nèi)部和中部間無顯著差異；開闊形外部極顯著高于其中部、內(nèi)部，并且其中部極顯著高于內(nèi)部。

7 月（圖5-Ⅱ），開闊形外部最大凈光合速率最大，為15.01 μmol/（m2·s）。樹形方面，開闊形中部最大凈光合速率顯著高于緊密形中部、均勻形中部；各樹形內(nèi)部無顯著差異；開闊形外部極顯著高于緊密形外部，顯著高于均勻形外部。冠層方面，均勻形外部最大凈光合速率極顯著高于其中部、內(nèi)部，而中部和內(nèi)部之間差異不顯著；緊密形各冠層部位無顯著差異；開闊形中部、外部均極顯著高于其內(nèi)部，同時，開闊形外部顯著高于其中部。

9 月（圖5-Ⅲ），開闊形外部最大凈光合速率最大，為13.65 μmol/（m2·s）。樹形方面，均勻形內(nèi)部極顯著高于緊密形內(nèi)部、開闊形內(nèi)部，而開闊形內(nèi)部與緊密形內(nèi)部間差異不顯著；在冠層外部，各樹形間無顯著差異，同時在冠層中部，各種樹形間差異也不顯著。冠層方面，均勻形外部最大凈光合速率顯著高于其內(nèi)部，而其中部和外部之間、中部和內(nèi)部之間無顯著差異；開闊形外部極顯著高于其內(nèi)部，顯著高于其中部，而中部和內(nèi)部間差異不顯著；緊密形外部極顯著高于其內(nèi)部，但與其中部差異不顯著，并且其中部顯著高于內(nèi)部。

圖5 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位各時期的最大凈光合速率Fig.5 The max of Pn of Armeniaca sibirica in different tree shapes and different canopies

2.4 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位間產(chǎn)量差異分析

由表3 可知，開闊形西伯利亞杏單株產(chǎn)量（1 303.00 g）極顯著高于均勻形（424.31 g）、緊密形（150.73 g），同時均勻形極顯著高于緊密形。西伯利亞杏產(chǎn)量主要來自于冠層外部，占比53.61%，可達1 006.88 g，極顯著高于冠層內(nèi)部、中部，同時，冠層中部產(chǎn)量極顯著高于冠層內(nèi)部。

表3 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位間產(chǎn)量差異Tab.3 Yield differences of Armeniaca sibirica with different tree shapes and canopies

西伯利亞杏不同樹形、不用冠層部位對產(chǎn)量的交互作用具體表現(xiàn)為（表4）：樹形方面，在冠層外部和中部，開闊形產(chǎn)量均極顯著高于均勻形、緊密形；在冠層內(nèi)部，開闊形產(chǎn)量顯著高于均勻形，且極顯著高于緊密形；均勻形外部產(chǎn)量顯著高于緊密形外部，但中部、內(nèi)部產(chǎn)量與緊密形中部、內(nèi)部均無顯著性差異。冠層方面，開闊形外部極顯著高于其內(nèi)部，顯著高于其中部，同時其中部產(chǎn)量顯著高于其內(nèi)部；均勻形各冠層部位產(chǎn)量均存在極顯著差異，且外部＞中部＞內(nèi)部；緊密形外部產(chǎn)量極顯著高于其中部、內(nèi)部。開闊形外部、均勻形外部、緊密形外部產(chǎn)量分別占整株產(chǎn)量的52.43%、56.08%、56.88%，遠高于自身中部、內(nèi)部，其中開闊形外部產(chǎn)量最高，可達683.20 g。

表4 西伯利亞杏不同樹形、不同冠層部位交互作用的產(chǎn)量差異Tab.4 Yield difference of different tree shapes and canopies of Armeniaca sibirica

3 結(jié)論與討論

傳統(tǒng)樹形分類方法均為基于生產(chǎn)經(jīng)驗的目視分類法，雖然簡單易行，但各樹形的概率分布不一，且存在主觀因素，難以形成統(tǒng)一的標準。而概率分級法的分級結(jié)果具有較強的客觀性、可比性和通用性[14]。本研究按主枝基角開張角度將西伯利亞杏分為3種樹形，使樹形分級變得有據(jù)可依。

光合作用的日變化是植物對各種生理生態(tài)因子綜合影響的反映，是分析環(huán)境因子與植物生長代謝之間關系的重要手段[15]。冠層內(nèi)的光照強度是光在冠層內(nèi)分布狀況的最直接體現(xiàn)。本試驗中，西伯利亞杏均勻型冠層外部光照強度最佳。凈光合速率是光合作用的直接體現(xiàn)，可以反映植物光合作用積累有機物的速度[16]。大量研究表明，在一定范圍內(nèi)，樹冠外圍的凈光合速率高于內(nèi)部，主枝開張角度大的凈光合速率更大，如南方紅豆杉（Taxus chinensisvar.mairei）不同冠層凈光合速率均表現(xiàn)為外部＞內(nèi)部[17]，富士蘋果（Malus domesticaBorkh. cv.‘Fuji’）110°拉枝處理的凈光合速率極顯著高于55°、70°、90°、120°處理[18]，本研究中也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，即西伯利亞杏凈光合速率峰值表現(xiàn)為冠層外部＞中部＞內(nèi)部、開闊形＞均勻形＞緊密形。蒸騰速率是植物體內(nèi)降溫增濕能力和物質(zhì)運輸能力的直接體現(xiàn)[19]。本研究中，西伯利亞杏冠層外部的蒸騰速率大于中部、內(nèi)部，表明冠層外部具有更強的物質(zhì)運輸能力，這與長白落葉松（Larix olgensisHenry）樹冠上層的蒸騰速率表現(xiàn)一致[20]。氣孔導度可以反映植物氣孔傳導二氧化碳和水汽的能力，是影響植物蒸騰速率和凈光合速率的重要因素[21-22]。本研究中，西伯利亞杏各樹形各冠層部位各時期的氣孔導度在6 月均為單峰曲線，峰值出現(xiàn)在12:00 和14:00；在7月，除均勻形內(nèi)部為單峰曲線外，其余均呈雙峰曲線，且均在10:00 達到第1 個峰值，但第2 個峰值出現(xiàn)的時間有所差別，緊密形和均勻形各冠層部位氣孔導度第2 個峰值出現(xiàn)在14:00，而開闊形第2 個峰值出現(xiàn)于16:00。在格木[23]與灰棗[24]中也存在類似現(xiàn)象。

不同樹形冠層結(jié)構的特點和微環(huán)境不同，產(chǎn)量也因此各不相同。適宜的樹形可以改善樹冠內(nèi)光照條件，促進光合作用，最終提高果實產(chǎn)量[25-26]。因此，培育合理樹形結(jié)構、改善樹冠內(nèi)通風透光是至關重要的。本研究發(fā)現(xiàn)西伯利亞杏冠層外部的產(chǎn)量極顯著高于冠層中部、內(nèi)部，占比可達整株樹產(chǎn)量的53.61%，并且其開闊形產(chǎn)量極顯著高于均勻形、緊密形，表明冠層越外部產(chǎn)量越高，樹冠越開闊產(chǎn)量越高。 WEN 等[27]也發(fā)現(xiàn)板栗（Castanea mollissimaBlume）冠層外部和上部的產(chǎn)量更高。綜合分析樹形和冠層交互作用對產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，開闊形外部單株產(chǎn)量最高，可達683.20 g，顯著高于其他處理，這可能是由于冠層外部光照、通風條件好，物質(zhì)運輸、轉(zhuǎn)化、積累更快，并且樹冠越開闊，其外表面積越大，參與高效光合的枝組越多，產(chǎn)量越高。同時，當外層光照充足時，會形成更多的結(jié)果枝，從而阻擋光照達到冠層中部和內(nèi)部，導致中部、內(nèi)部光照不足，影響樹木坐果與果實發(fā)育，甚至導致落果，最終嚴重影響產(chǎn)量[28-29]。本研究中開闊形外部產(chǎn)量比例較均勻形、緊密形偏小，并且開闊形中部和內(nèi)部占比分別高于均勻形、緊密形的中部和內(nèi)部，分析認為這可能是開闊樹形的中部、內(nèi)部光照增加，光合作用加強，從而中部、內(nèi)部產(chǎn)量比例上升，最終促進果實發(fā)育和整株增產(chǎn)。

綜上所述，西伯利亞杏各樹形各冠層部位各時期的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度及產(chǎn)量總體表現(xiàn)為6 月高于7、9 月，外部＞中部＞內(nèi)部，開闊形＞均勻形＞緊密形。其中，開闊形西伯利亞杏冠層外部最大凈光合速率在各月均極顯著高于其內(nèi)部。6月，開闊形外部最大凈光合速率極顯著高于緊密形外部，顯著高于均勻形外部。開闊形西伯利亞杏產(chǎn)量極顯著高于緊密形、均勻形，冠層外部產(chǎn)量極顯著高于內(nèi)部、中部。因此，在西伯利亞杏樹體管理中應以開闊形為主，可以通過主枝拉枝，改善樹形，增加樹冠內(nèi)通風、透光條件及受光枝組比例，以優(yōu)化樹冠結(jié)構，促進光合作用，最終達到增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的效果。