朱書(shū)禮 陳蔚濤 李新輝 李 捷 李躍飛

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所, 國(guó)家漁業(yè)資源環(huán)境廣州觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 廣東省水產(chǎn)免疫技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510380)

柳江是珠江水系西江干流的第二大支流, 發(fā)源于貴州省獨(dú)山縣, 在廣西壯族自治區(qū)象州縣注入西江(紅水河段), 地理位置107°27′—110°34′E, 23°41′—26°30′N(xiāo), 河長(zhǎng)755 km, 流域面積58270 km2[1,2]。柳江上游稱都柳江, 入廣西三江縣后稱融江, 流至柳城縣后稱柳江。柳江地形獨(dú)特, 生境復(fù)雜, 蘊(yùn)含著豐富多樣的物種[3]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì), 柳江共記錄魚(yú)類141種[2]。柳江為區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供了重要支撐,但隨著經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展, 河道開(kāi)發(fā)和水體環(huán)境污染加劇[4,5], 導(dǎo)致河流生境破碎化、徑流分布時(shí)空格局改變, 魚(yú)類自然棲息環(huán)境受到的干擾加劇, 河流生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重威脅; 加之酷漁濫捕、過(guò)度捕撈,柳江魚(yú)類資源及多樣性呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)[6]。

在淡水生態(tài)系統(tǒng)中, 魚(yú)類是生態(tài)系統(tǒng)功能最敏感和最可靠的指標(biāo)之一[7,8], 維持魚(yú)類的多樣性是漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)。了解魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征, 研究其對(duì)水域環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制, 對(duì)漁業(yè)資源修復(fù)和淡水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要意義,也是當(dāng)前保護(hù)科學(xué)研究的熱點(diǎn)[9—11]。目前, 柳江魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究報(bào)道較少, 制約了柳江漁業(yè)資源的管理和保護(hù)。本研究基于2018年魚(yú)類及環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù), 分析了柳江魚(yú)類多樣性現(xiàn)狀, 探討魚(yú)類群落與環(huán)境因子的關(guān)系, 以期為柳江漁業(yè)資源修復(fù)和魚(yú)類多樣性保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

龍江是柳江最大的支流, 發(fā)源于貴州省三都縣,至廣西柳城縣入柳江, 干流長(zhǎng)367 km; 洛清江發(fā)源于廣西臨桂縣, 在鹿寨縣匯入柳江, 干流長(zhǎng)275 km[1]。本研究在柳江干流的都柳江、融江、柳江江段及支流的洛清江、龍江共設(shè)置了9個(gè)調(diào)查站位, 分別為榕江、從江、融安、柳城、象州、永福、鹿寨、河池和宜州。榕江、從江、融安、柳城和象州位于干流, 河池和宜州位于龍江支流, 永福和鹿寨位于洛清江支流(圖 1)。

圖1 柳江調(diào)查站位示意圖Fig. 1 Map of sampling sites in the Liujiang River

1.2 采樣方法

在各采樣點(diǎn)漁船碼頭對(duì)漁民所有漁獲物進(jìn)行調(diào)查, 掌握魚(yú)類種類組成, 調(diào)查的漁具主要為鉤釣網(wǎng)、流刺網(wǎng)、定置刺網(wǎng)和蝦籠。為了避免單一漁具捕獲種類的局限性, 每種漁具類型漁船隨機(jī)購(gòu)買(mǎi)1—2船漁獲物, 對(duì)采集到的樣本進(jìn)行分類, 并測(cè)量體長(zhǎng)、體重, 進(jìn)而分析魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)狀況。調(diào)查時(shí)間為2018年7月和12月, 分別代表夏季和冬季。魚(yú)類種類鑒定參考《珠江魚(yú)類志》[12]、《廣西淡水魚(yú)類志》[2]、《中國(guó)動(dòng)物志》[13,14], 魚(yú)類名錄中分類和學(xué)名參考《中國(guó)內(nèi)陸魚(yú)類物種與分布》[15]中的魚(yú)類名錄信息。在采樣站點(diǎn)使用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI)、測(cè)距儀和流速儀進(jìn)行環(huán)境調(diào)查, 測(cè)量指標(biāo)包括水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、溶解性總固體(TDS)、電導(dǎo)率(COD)、氧化還原電位(ORP)、鹽度(SAL)、河寬(Width)、流速(Flow)和海拔(ALT)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

魚(yú)類物種多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、Margalef種類豐富度指數(shù)(Dm)、Pielou均勻度指數(shù)(J')、Simpson指數(shù)(Ds)[16—18], 計(jì)算公式如下:

式中,S為魚(yú)類種類數(shù),N為總尾數(shù),Pi為第i種魚(yú)類所占的比例。

生物多樣性指數(shù)分級(jí)評(píng)價(jià)參考國(guó)家環(huán)境保護(hù)標(biāo)準(zhǔn)(HJ442-2008), 根據(jù)H'指數(shù)范圍將生物多樣性水平劃分為極貧乏(H'=0)、貧乏(H'＜1)、一般(1≤H'＜2)、較豐富(2≤H'＜3)和豐富(H'≥3)5個(gè)級(jí)別[19]。

用Pinkas相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)研究魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種, 計(jì)算公式如下[20]:

式中,N%為某一種魚(yú)類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比,W%為某一種魚(yú)類的生物量占總生物量的百分比,F%為某一種魚(yú)類出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。本文選取IRI≥1000的魚(yú)類為優(yōu)勢(shì)種。

豐度/生物量比較曲線(Abundance-Biomass Comparison Curve, 簡(jiǎn)稱ABC曲線)最早是利用底棲生物群落結(jié)構(gòu)的特征來(lái)監(jiān)測(cè)海洋環(huán)境污染狀況[21],近年來(lái)常用于魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)受外界干擾的評(píng)價(jià)研究[16,22]。ABC曲線的統(tǒng)計(jì)量用W表示, 計(jì)算公式為:

式中,S為出現(xiàn)的物種數(shù),為物種的累計(jì)生物量,為物種的累計(jì)豐度。

在未受干擾的群落中,W為正值, 生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上; 當(dāng)群落受到中度干擾時(shí),W值處于0附近, 兩條曲線出現(xiàn)相交; 如果數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線之上,W為負(fù)值,表明群落處于嚴(yán)重干擾狀態(tài)。ABC曲線采用PRIMER 6.0軟件完成。

魚(yú)類群落時(shí)空分布特征利用非度量多維尺度分析(NMDS)進(jìn)行分析[23], 物種數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化, 然后基于Bray-Curtis相似性度量。魚(yú)類多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行分析, 確定主要的環(huán)境影響因子[23]。為減小稀有物種的影響, CCA分析時(shí)將出現(xiàn)率小于5%的魚(yú)類排除在外[24]。NMDS和CCA分析利用R統(tǒng)計(jì)軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 魚(yú)類組成

柳江調(diào)查統(tǒng)計(jì)魚(yú)類1711 kg, 36474尾, 隸屬5目20科80屬, 共115種。鯉形目80種, 鲇形目16種, 鱸形目14種, 合鰓魚(yú)目3種, 鰻鱺目2種。鯉科68種, 鰍科9種, 鲿科8種, 鮨科5種, 平鰭鰍科3, 塘鱧科、鰻鱺科、鱧科、胡子鲇科、刺鰍科、斗魚(yú)科和鲇科各2種, 蝦虎魚(yú)科、長(zhǎng)臀科、鈍頭科、麗魚(yú)科、鮰科、科、合鰓魚(yú)科和沙塘鱧科各1種。在空間上, 各站位分別采集到魚(yú)類物種數(shù)分別為: 榕江40種、從江44種、融安58種、柳城58種、象州46種、永福61種、鹿寨64種、河池56種和宜州54種。

在此次采集的魚(yú)類中, 花鰻鱺Anguilla marmorata和斑鳠Hemibagrus guttatus為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物[25]; 《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書(shū)》[26]中將花鰻鱺和大眼卷口魚(yú)Ptychidio macrops列為瀕危, 長(zhǎng)臀Cranoglanis bouderius列為易危; 《中國(guó)物種紅色名錄》[27]中將大眼卷口魚(yú)和花鰻鱺列為瀕危, 長(zhǎng)臀和波紋鱖Siniperca undulata列為易危; IUCN紅色名錄(IUCN Red List)[28]中將卷口魚(yú)Ptychidio jordani列為極危種, 日本鰻鱺Anguilla japonica列為瀕危種, 南方擬?Pseudohemiculter dispar和長(zhǎng)臀列為易危種, 南方白甲魚(yú)Onychostoma gerlachi、鰱Hypophthalmichthys molitrix、鯪Cirrhinus molitorella、三角鯉Cyprinus multitaeniatus和波紋鱖列為近危種。

此次柳江調(diào)查新增記錄魚(yú)類19種: 紅鰭原鲌Cultrichthys erythropterus、寡鱗飄魚(yú)Pseudolaubuca engraulis、海南似鱎Toxabramis houdemeri、海南鲌Culter recurviceps、線細(xì)鳊Metzia lineata、胡Huigobio chenhsienensis、南方鰍鮀Gobiobotia meridionalis、虹彩光唇魚(yú)、麥瑞加拉鯪Cirrhinus mrigala、擬平鰍Liniparhomaloptera disparis disparis、革胡子鲇Clarias gariepinus、斑點(diǎn)叉尾鮰Ictalurus punctatus、中間黃顙魚(yú)Pelteobagrus intermedius、長(zhǎng)吻Leiocassis longirostris、烏蘇里擬鲿Pseudobagrus ussuriensis、鱖Siniperca chuatsi、尼羅羅非魚(yú)Oreochromis niloticus、云斑尖塘鱧Oxyeleotris marmoratus、圓尾斗魚(yú)Macropodus chinensis。其中, 麥瑞加拉鯪、革胡子鲇、斑點(diǎn)叉尾鮰、尼羅羅非魚(yú)和云斑尖塘鱧為外來(lái)物種。

按照魚(yú)類棲息環(huán)境和洄游方式, 柳江魚(yú)類分為3種生態(tài)類型: 江海洄游性魚(yú)類、江湖洄游性魚(yú)類和定居性魚(yú)類; 定居性魚(yú)類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 占比85.22%。按照魚(yú)類食性類型分為4種: 雜食性、肉食性、植食性和濾食性; 雜食性占比59.13%, 肉食性占比33.91%, 植食性占比5.22%。

2.2 魚(yú)類多樣性及優(yōu)勢(shì)種

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均用魚(yú)類個(gè)體數(shù)量(N)計(jì)算(圖 2)。Shannon-Wiener指數(shù)為2.13—3.12, Simpson指數(shù)為0.81—0.93, Pielou均勻度指數(shù)為0.58—0.80。Margalef種類豐富度指數(shù)為4.65—7.18。根據(jù)Shannon-Wiener指數(shù)可知, 各河段魚(yú)類多樣性總體處于較豐富的級(jí)別, 魚(yú)類豐富度較高, 個(gè)體分布較均勻。

圖2 各站點(diǎn)魚(yú)類多樣性指數(shù)Fig. 2 Fish biodiversity index of each station

根據(jù)IRI值的大小排序,IRI≥1000的魚(yú)類為優(yōu)勢(shì)種類。結(jié)果顯示, 柳江魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種時(shí)空分布存在差異(表 1)。榕江夏季8種, 冬季6種, 相同種類為銀Squalidus argentatus和大眼華鳊Sinibrama macrops。從江夏季7種, 冬季5種, 相同種類為鯉Cyprinus carpio和大眼華鳊。融安夏季和冬季各6種,相同種類為蛇Saurogobio dabryi和南方擬?。柳城夏季5種, 冬季8種, 相同種類為銀、南方擬?和鳙。象州夏季和冬季各6種, 相同種類為粗唇Pseudobagrus crassilabris和斑鳠Hemibagrus guttatus。永福夏季5種, 冬季8種, 相同種類為鯉。鹿寨夏季6種, 冬季8種, 相同種類為銀。河池夏季9種, 冬季4種, 相同種類為銀和銀鲴Xenocypris macrolepis。宜州夏季和冬季各6種, 相同種類為銀。各調(diào)查站點(diǎn)共有的優(yōu)勢(shì)種類為銀和鯉。

表1 柳江魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布Tab. 1 Spatial and temporal distribution of dominant fish species in Liujiang River

2.3 豐度/生物量比較曲線

豐度/生物量比較曲線顯示, 宜州、榕江、鹿寨和柳城的W值均小于0, 豐度優(yōu)勢(shì)度曲線總體在生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線上方, 且豐度優(yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn)要高于生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn), 表明這4個(gè)站點(diǎn)魚(yú)類群落受到嚴(yán)重干擾。象州和融安的W值大于0,且生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線與豐度優(yōu)勢(shì)度曲線相交, 表明這2個(gè)站點(diǎn)魚(yú)類群落受到中度干擾。河池、從江和永福的W值大于0, 生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線位于豐度優(yōu)勢(shì)度曲線之上, 生物量?jī)?yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn)高于豐度優(yōu)勢(shì)度曲線的起點(diǎn), 表明這3個(gè)站點(diǎn)魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定(圖 3)。

圖3 各站點(diǎn)魚(yú)類群落的豐度/生物量曲線Fig. 3 Abundance/biomass curve of fish communities at each station

2.4 魚(yú)類群落時(shí)空變化

采用Bray-Curtis相似性的非度量多維尺度排序方法分析, 結(jié)果表明柳江魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為空間自相關(guān), 地理空間相近的站點(diǎn)聚為一類。位于柳江上游的從江和榕江為一類, 以寬鰭鱲、大鰭鳠、大眼華鳊和胡等為主; 支流洛清江的永福和鹿寨為一類, 以圓吻鲴、海南擬?、棒花魚(yú)、帶半刺光唇魚(yú)和麥穗魚(yú)等為主; 位于柳江中下游的融安、柳城、象州和龍江支流的河池和宜州為一類, 以銀鲴、南方擬?、?、鳙、鰱、鯪和尼羅羅非魚(yú)等為主。各采樣點(diǎn)魚(yú)類群落組成的季節(jié)性組成變化不明顯(圖 4)。

圖4 魚(yú)類群落時(shí)空變化的NMDS排序Fig. 4 NMDS ordination of spatiotemporal variation of fish community

2.5 魚(yú)類分布與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究監(jiān)測(cè)了10個(gè)環(huán)境因子: 水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、溶解性總固體(TDS)、電導(dǎo)率(COD)、氧化還原電位(ORP)、鹽度(SAL)、河寬(Width)、流速(Flow)和海拔(ALT)。魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析結(jié)果顯示, 10個(gè)環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類分布的總解釋量為67.74%, 其中CCA軸1和CCA軸2對(duì)魚(yú)類分布的解釋量分別為16.80%和10.64%, 環(huán)境因子Width和ALT主要貢獻(xiàn)于軸1, WT、DO、pH、COD和ORP主要貢獻(xiàn)于軸2(圖 5)。隨機(jī)置換檢驗(yàn)結(jié)果表明, Width、ALT和pH是柳江魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)差異的最主要影響因子(P<0.05; 表 2)。其中, 鯪、鰱、赤眼鱒等種類偏好相對(duì)較寬的河段, 黃尾鲴Xenocypris davidi、北江光唇魚(yú)Acrossocheilus beijiangensis等種類偏好海拔相對(duì)較低的河段, 烏蘇里擬鲿Pelteobagrus ussuriensis、麥穗魚(yú)、越南鱊Acheilognathus tonkinensis、中華花鰍Cobitis sinensis、帶半刺光唇魚(yú)等偏好pH相對(duì)較低的河段。

表2 排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Correlation coefficient between the sorting axis and environmental factors

圖5 魚(yú)類分布與環(huán)境因子關(guān)系的CCA分析排序雙序圖Fig. 5 Double sequence diagram of CCA analysis on the relationship between fish distribution and environmental factors

3 討論

3.1 魚(yú)類生物多樣性及其變化

與歷史資料相比, 柳江魚(yú)類種類組成發(fā)生了較大變化?！稄V西淡水魚(yú)類志》[2]記載魚(yú)類141種, 朱瑜等[3]報(bào)道魚(yú)類137種, 本次調(diào)查采集魚(yú)類115種, 有20多種魚(yú)類未采集到, 新增記錄魚(yú)類19種。歷史資料記載的赤魟Dasyatis akajei、中華鱘Acipenser sinensis、鳤Ochetobibus elongatus等[2]種類此次調(diào)查均未采集到。歷史資料記載象州石龍三江口曾是中華鱘的主要產(chǎn)卵場(chǎng), 現(xiàn)已多年未見(jiàn)其蹤跡; 鳤曾經(jīng)是西江重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類, 現(xiàn)今其資源量衰退嚴(yán)重,種群已極度瀕危[29]。采集瀕危物種花鰻鱺1尾和大眼卷口魚(yú)16尾, 易危物種長(zhǎng)臀2尾, 表明這些種類在柳江仍處于瀕危狀態(tài)。歷史上柳江常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類有50多種, 主要有青魚(yú)、草魚(yú)、赤眼鱒、大眼近紅鲌、翹嘴鲌Culter alburnus、鳊Parabramis pekinensis、細(xì)鱗鲴Xenocypris microlepis、圓吻鲴、

鳙、鰱、花?Hemibarbus maculatus、蛇、光倒刺鲃Spinibarbus hollandi、倒刺鲃Spinibarbus denticulatus等[3]。然而, 當(dāng)前漁業(yè)資源狀況形勢(shì)嚴(yán)峻, 重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類種類減少, 資源衰退嚴(yán)重。此次調(diào)查常見(jiàn)的種類為銀、鯉、大眼華鳊、胡、銀鲴、南方擬?, 大部分為定居性、雜食性的小型魚(yú)類。本次調(diào)查新增魚(yú)類記錄中, 海南似鱎、紅鰭原鲌和胡等在珠江流域有廣泛的分布, 《廣西淡水魚(yú)類志》[2]記載柳江有擬鲿屬魚(yú)類分布, 本次采集的烏蘇里擬鲿依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物志》[14]鑒定分類,烏蘇里擬鲿從珠江至黑龍江水系均有分布[15]。相較于柳江歷史調(diào)查資料, 此次新增近二十種魚(yú)類,說(shuō)明柳江已有的魚(yú)類研究相對(duì)較少, 調(diào)查范圍和強(qiáng)度較小, 未能充分體現(xiàn)柳江魚(yú)類的多樣性。外來(lái)水生生物入侵也對(duì)柳江魚(yú)類多樣性造成威脅, 本次調(diào)查采集的麥瑞加拉鯪、革胡子鲇、斑點(diǎn)叉尾鮰、尼羅羅非魚(yú)和云斑尖塘鱧屬于外來(lái)物種, 并且尼羅羅非魚(yú)在柳城、鹿寨和宜州已成為優(yōu)勢(shì)種。生物入侵是全球變化的一部分, 外來(lái)入侵生物通過(guò)與本地生物競(jìng)爭(zhēng)生態(tài)位, 對(duì)本地生物群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響, 甚至導(dǎo)致本地種群的滅絕[30,31], 柳江魚(yú)類資源的保護(hù)和管理也要關(guān)注生物入侵的威脅。根據(jù)Magurran[32]提出的多樣性指數(shù)一般范圍(1.5—3.5), 柳江魚(yú)類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為2.13—3.12, 魚(yú)類多樣性處于一般至較豐富水平。與珠江流域其他江段相比[33—35], 柳江魚(yú)類多樣性水平相對(duì)較高。然而, 柳江魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)及其多樣性也受到不同程度的干擾。其中, 宜州、榕江、鹿寨和柳城江段魚(yú)類群落受到嚴(yán)重干擾; 象州和融安江段處于中度干擾狀態(tài)。柳江大型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類占比減少, 魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種向小型化轉(zhuǎn)變, 并顯示低齡化趨勢(shì),整體漁業(yè)資源水平呈下降趨勢(shì)。水壩建設(shè)、水質(zhì)污染和過(guò)度捕撈是造成柳江漁業(yè)資源衰退的主要原因。柳江干流規(guī)劃了11級(jí)電站, 龍江已建7個(gè)水

電站, 洛清江已建5座水庫(kù)[1]。水電梯級(jí)開(kāi)發(fā)對(duì)河流造成阻隔作用, 改變水文情勢(shì), 原有連續(xù)的河流生態(tài)系統(tǒng)被片段化為水庫(kù)-河流生態(tài)系統(tǒng), 庫(kù)區(qū)和壩下水文情勢(shì)差異巨大。對(duì)洄游性魚(yú)類產(chǎn)生阻隔, 魚(yú)類生殖和索餌等生活史過(guò)程受到影響, 同時(shí)也影響魚(yú)類的種群間交流。此外, 珍稀瀕危特有魚(yú)類適應(yīng)柳江原有特殊生境, 水壩建設(shè)對(duì)原有特殊生境破壞大, 加劇了其瀕危程度。陳鋒等[6]研究表明, 珠江梯級(jí)開(kāi)發(fā)對(duì)魚(yú)類造成的主要影響表現(xiàn)為: 洄游性魚(yú)類大幅下降, 緩流和靜水魚(yú)類大幅增加, 產(chǎn)黏沉卵魚(yú)類顯著下降, 外來(lái)物種增加, 珍稀特有魚(yú)類瀕危程度加劇等。柳江總體水質(zhì)較好, 但局部地區(qū)仍然受到工業(yè)污染的威脅, 對(duì)漁業(yè)資源產(chǎn)生嚴(yán)重影響。有些江段撈石、采砂活動(dòng)頻繁, 破壞了魚(yú)類棲息地,對(duì)魚(yú)類直接造成損害。過(guò)度捕撈嚴(yán)重威脅淡水漁業(yè)資源和魚(yú)類多樣性[36], 目前柳江仍存在電魚(yú)、毒魚(yú)和炸魚(yú)等非法捕撈行為, 對(duì)魚(yú)類種群造成巨大危害。

3.2 魚(yú)類群落空間變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

魚(yú)類群落的時(shí)空分布受環(huán)境因子影響, 河流中不同區(qū)域魚(yú)類群落組成因棲息地類型不同而表現(xiàn)出差異[37—40]。柳江魚(yú)類群落組成表現(xiàn)為空間自相關(guān), 大體劃分為“從江-榕江”“永福-鹿寨”和“河池-宜州-柳城-象州-融安”3個(gè)類群。在地理位置上, 從江和榕江位于柳江干流上游都柳江段, 柳城、融安和象州位于柳江干流下游融江和柳江段, 河池和宜州位于支流龍江, 鹿寨和永福位于支流洛清江。柳江各江段魚(yú)類群落組成空間變化與地理位置基本一致, 而支流龍江與干流融江段魚(yú)類組成較為相似。魚(yú)類群落分布受多種因子的影響, 已有的研究表明距源距離、河流寬度、pH、水深、水溫、溶解氧、渾濁度、河床類型和坡度等是影響魚(yú)類群落分布的主要因子[37,41,42]。本研究發(fā)現(xiàn)河流寬度、海拔和pH是柳江魚(yú)類群落分布差異的主要影響因子。作為影響魚(yú)類分布的主要因子, 河流寬度和深度的比值用于河流魚(yú)類生境評(píng)價(jià), 通常比值越大物種的豐富度越大, 意味著魚(yú)類棲息地更優(yōu)良; 相反,較小的比值表明魚(yú)類棲息地較差[43]。Rodrigues-Filho等[44]研究認(rèn)為, 河流魚(yú)類多樣性受pH和河流寬度影響, 在某種程度上, 具有較高酸度值和較寬河道的河流生物多樣性水平較低。Dangles等[45]的研究中也觀察到水生系統(tǒng)的自然酸性導(dǎo)致生物多樣性豐富度的降低。本研究結(jié)果與此相似, pH較高的永福(8.23)、鹿寨(8.99)、河池(8.79)和宜州(8.5)站點(diǎn)魚(yú)類豐富度相對(duì)較高, pH較低的榕江(7.79)和從江(7.69)站點(diǎn)魚(yú)類豐富度較低。pH是影響魚(yú)類物種豐富度的主要原因之一, 柳江屬于典型的喀斯特地貌地區(qū), 巖性較為復(fù)雜, 以碳酸巖石為主; 水化學(xué)組成主要由巖石風(fēng)化作用所控制, 以碳酸鹽巖貢獻(xiàn)為主, 不同的下伏巖層分布決定了相應(yīng)江段控制作用的強(qiáng)弱, 從而決定了流域水化學(xué)組成的空間差異性[1,46]。本研究中魚(yú)類物種豐富度隨海拔增加而呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 符合Rapoport’s法則[47]; 其他流域魚(yú)類物種研究也表明, 淡水魚(yú)類的多樣性隨著海拔升高而逐漸降低[48,49]。

3.3 保護(hù)管理措施建議

珠江是我國(guó)重要的水源地和水生生物寶庫(kù), 為珍稀瀕危物種和重要水生經(jīng)濟(jì)物種提供了良好生存條件和繁衍空間[50], 柳江作為珠江的重要支流,研究其魚(yú)類多樣性對(duì)流域漁業(yè)資源修復(fù)和水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)具有重要作用。由于水壩建設(shè)、采砂、過(guò)度捕撈等因素影響, 柳江魚(yú)類資源呈現(xiàn)衰退趨勢(shì),主要體現(xiàn)在經(jīng)濟(jì)魚(yú)類占比減少、魚(yú)類小型化和低齡化。因此, 建議在以下幾個(gè)方面加強(qiáng)魚(yú)類多樣性保護(hù): (1)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)是魚(yú)類資源保護(hù)的一種有效形式, 在漁業(yè)保護(hù)中發(fā)揮重要作用[51]。目前柳江已有“柳江長(zhǎng)臀桂華鯪赤魟國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)”, 建議進(jìn)一步根據(jù)柳江獨(dú)特的生境特征, 以珍稀瀕危特有魚(yú)類為保護(hù)對(duì)象, 在關(guān)鍵生境區(qū)域劃定保護(hù)區(qū)生態(tài)紅線, 遏制魚(yú)類生境的喪失和退化。(2)漁業(yè)監(jiān)管部門(mén)應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行漁業(yè)法和禁漁期制度的規(guī)定, 加大執(zhí)法力度, 嚴(yán)厲打擊偷捕、電捕行為, 杜絕非法捕撈。(3)針對(duì)柳江重要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類, 例如四大家魚(yú), 赤眼鱒、翹嘴鲌、光倒刺鲃、倒刺鲃等開(kāi)展增殖放流, 并進(jìn)行增殖放流效果評(píng)估。(4)開(kāi)展魚(yú)類洄游通道與產(chǎn)卵場(chǎng)修復(fù)研究, 推進(jìn)河流連通、水利調(diào)控和產(chǎn)卵場(chǎng)生態(tài)修復(fù)。在已有梯級(jí)水電站加建過(guò)魚(yú)通道, 或者補(bǔ)建集運(yùn)魚(yú)系統(tǒng)促進(jìn)魚(yú)類種群交流。根據(jù)魚(yú)類繁殖需要, 進(jìn)行水文生態(tài)調(diào)度。(5)對(duì)于珍稀瀕危特有魚(yú)類, 例如花鰻鱺、大眼卷口魚(yú)、長(zhǎng)臀、南方白甲魚(yú)、三角鯉等建立魚(yú)類保育中心, 同時(shí)開(kāi)展流域珍稀特有魚(yú)類的科研、監(jiān)測(cè)、救護(hù)和繁育工作。

附表 1 柳江魚(yú)類調(diào)查名錄Attached table 1 Fish species in the Liujiang River

續(xù)表1

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