黃彬彬，吳風(fēng)霞，鄭淑嫻，田豐歌，何 靜

雷州半島以東近岸海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

黃彬彬1,2，吳風(fēng)霞3，鄭淑嫻4，田豐歌1,2，何 靜1,2

（1.國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心 // 2.自然資源部海洋環(huán)境探測(cè)技術(shù)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 // 3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院南海水產(chǎn)研究所//4.國(guó)家海洋局南海規(guī)劃與環(huán)境研究院，廣東 廣州 510300）

【目的】研究雷州半島以東近岸至淺海過(guò)渡區(qū)海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，探索浮游動(dòng)物群落動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。【方法】根據(jù)2017－2018年在雷州半島以東近岸海域四個(gè)季節(jié)的調(diào)查資料，對(duì)該海域浮游動(dòng)物種類(lèi)組成、豐度、生物量、優(yōu)勢(shì)種和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。【結(jié)果與結(jié)論】四個(gè)季節(jié)共鑒定浮游動(dòng)物208種，浮游幼體23類(lèi)，隸屬于18個(gè)類(lèi)群，以橈足類(lèi)最多，水螅水母類(lèi)次之；浮游動(dòng)物豐度平均值以春季最高（972.11 m-3），夏季（646.86 m-3）和秋季（177.27 m-3）次之，冬季最低（98.92 m-3）；春季生物量（485.45 mg·m-3）明顯高于其他季節(jié)，夏季生物量（72.81 mg·m-3）最低；不同類(lèi)群和優(yōu)勢(shì)種豐度存在季節(jié)變化，春夏季枝角類(lèi)豐度最高，秋冬季以橈足類(lèi)為主，鳥(niǎo)喙尖頭溞（）為春夏季第一優(yōu)勢(shì)種，肥胖軟箭蟲(chóng)（）和精致真刺水蚤（）分別為秋、冬季第一優(yōu)勢(shì)種。聚類(lèi)分析將浮游動(dòng)物群落在40%相似性水平上分為5個(gè)組群，即春季組群1和組群2、夏季組群、秋季組群和冬季組群。相關(guān)性分析表明，水深、水溫、鹽度和葉綠素a是影響海區(qū)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

浮游動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；聚類(lèi)分析；雷州半島

雷州半島位于我國(guó)大陸最南端，半島東面為南海西北部的廣闊海域，南部毗鄰瓊州海峽，與海南島隔海相望，其岸線曲折，近岸生態(tài)系統(tǒng)多樣，海洋生物資源豐富[1]。自20世紀(jì)60年代開(kāi)始，對(duì)雷州半島沿岸海域浮游動(dòng)物群落已有不少報(bào)道，如鑒江口和湛江港（灣）海域橈足類(lèi)種類(lèi)組成[2-5]，對(duì)雷州半島沿岸及燈樓角珊瑚礁海區(qū)浮游動(dòng)物種類(lèi)組成、生態(tài)類(lèi)群和數(shù)量分布[6-7]，以及對(duì)硇洲島海藻場(chǎng)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化等[8]。以往對(duì)雷州半島海域浮游動(dòng)物的研究主要集中在河口、海灣和島嶼附近海域，而對(duì)近岸至淺海過(guò)渡區(qū)的報(bào)道較少。雷州半島以東近海屬南海西北部大陸架海域，該海域流系復(fù)雜，主要受到粵西沿岸流、雷州半島東部近海氣旋式環(huán)流（冷渦）和南海暖流的影響，多種流系的相互作用使該海域具有相對(duì)獨(dú)特的環(huán)境特征和較高的生物多樣性[9-11]。本研究通過(guò)采樣調(diào)查對(duì)該海區(qū)浮游動(dòng)物種類(lèi)組成、豐度時(shí)空分布和群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，并結(jié)合環(huán)境數(shù)據(jù)對(duì)主要影響因子進(jìn)行分析，可為南海海洋生物多樣性研究和海洋生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)，為豐富該海域海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)和采樣

如圖1所示，2017－2018年間于春季（5月）、夏季（8月）、秋季（10月）和冬季（2018年1月）在雷州半島以東海域布設(shè)13個(gè)站位（冬季在8號(hào)和10號(hào)站未采樣），對(duì)海區(qū)浮游動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查。采樣及樣品處理均按照文獻(xiàn)[12]提供的方法進(jìn)行。使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)和大型浮游生物網(wǎng)（水深> 30 m時(shí)）由海底至海面垂直拖曳采集浮游動(dòng)物。采集到的樣品加入體積分?jǐn)?shù)約5%的中性甲醛溶液進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室在體視顯微鏡下進(jìn)行種類(lèi)鑒定和個(gè)體計(jì)數(shù)。對(duì)水溫、鹽度、pH、溶解氧和葉綠素a等環(huán)境因子進(jìn)行同步采樣測(cè)定。水溫使用CTD現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，鹽度、pH和溶解氧分別使用鹽度計(jì)法、電位計(jì)法和碘量法測(cè)定，葉綠素a濃度使用分光光度法測(cè)定。

圖1 雷州半島以東海域采樣站位

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度

優(yōu)勢(shì)度：(n/) ×f，

均勻度：/ log2，

其中，P為第種的個(gè)數(shù)與本站總個(gè)數(shù)的比值，n和f分別為第種浮游動(dòng)物的個(gè)體數(shù)與出現(xiàn)頻率，為種類(lèi)數(shù)。根據(jù)≥0.02劃分優(yōu)勢(shì)種[13]。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析 群落相似性聚類(lèi)分析和群落結(jié)構(gòu)分析使用多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER V5.2（Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research）進(jìn)行。選取海區(qū)出現(xiàn)頻率在20%以上的浮游動(dòng)物種類(lèi)用于群落結(jié)構(gòu)分析，以減少機(jī)會(huì)種對(duì)結(jié)果的干擾，豐度通過(guò)平方根轉(zhuǎn)換以降低數(shù)據(jù)的極化程度[14]。采用Bray-Curtis相似性系數(shù)進(jìn)行等級(jí)聚類(lèi)[15]。采用One-way ANOSIM程序檢驗(yàn)群落劃分結(jié)果的差異顯著性。結(jié)果分析中不同值表明差異顯著（< 0.05）或差異極顯著（< 0.01）。

使用SPSS23.0軟件，利用皮爾森相關(guān)系數(shù)（Pearson Correlation Coefficient）對(duì)浮游動(dòng)物豐度、種類(lèi)數(shù)、多樣性與水溫、鹽度等環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 豐度和生物量

調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度季節(jié)差異較大，春夏季明顯高于秋冬季。春季豐度平均值為972.11 m-3，為各季節(jié)最高，夏季次之，平均值為646.86 m-3，秋季豐度出現(xiàn)大幅下降，平均值為177.27 m-3，冬季豐度最低，平均為98.92 m-3。

春季和夏季浮游動(dòng)物豐度分布規(guī)律基本一致，高值區(qū)主要分布在沿岸的1 ～ 4號(hào)站，由此向外，隨著水深增加，豐度呈下降趨勢(shì)（圖2）；秋季豐度分布趨勢(shì)不明顯，呈斑塊狀分布，仍以1號(hào)站最高；冬季硇洲島附近的2號(hào)和1號(hào)站豐度高于其他站位。

圖2 浮游動(dòng)物豐度平面分布

Fig.2 Horizontal distribution of zooplankton abundance

調(diào)查海區(qū)春季浮游動(dòng)物生物量顯著高于其它季節(jié)，平均值為485.45 mg·m-3，其次為冬季和秋季，分別為162.85 mg·m-3和133.07 mg·m-3，夏季生物量最低，平均值為72.81 mg·m-3。夏季和冬季生物量分布趨勢(shì)與豐度基本一致，從沿岸向外，生物量總體呈下降趨勢(shì)（圖3）。春季生物量分布與豐度并不一致，8號(hào)、9號(hào)站由于海樽數(shù)量較多，形成生物量高值中心，其次才是沿岸區(qū)域。相關(guān)性分析表明，浮游動(dòng)物生物量與豐度呈極顯著正相關(guān)（= 0.392，< 0.01）。

2.2 群落結(jié)構(gòu)分析

2.2.1 種類(lèi)組成 經(jīng)統(tǒng)計(jì)，海區(qū)4個(gè)季節(jié)共鑒定浮游動(dòng)物208種，隸屬于8個(gè)門(mén)18個(gè)類(lèi)群（表1）。其中以橈足類(lèi)最多，共計(jì)出現(xiàn)87種，占總種數(shù)的41.8%，其次為水螅水母類(lèi)34種，占總種數(shù)的16.3%，管水母類(lèi)出現(xiàn)18種，占總種數(shù)的8.7%。此外記錄到各類(lèi)生物的浮游幼體23類(lèi)。夏季種類(lèi)最多，共出現(xiàn)134種，其次為秋季和春季，分別出現(xiàn)96種和93種，冬季最少共記錄71種。

表1 浮游動(dòng)物種類(lèi)組成

注：“―”表示該類(lèi)群未出現(xiàn)在本航次。Note: “—” indicates this taxa was absent from the survey.

浮游動(dòng)物種類(lèi)平面分布不均勻，各個(gè)季節(jié)總體表現(xiàn)為由沿岸向近海，種類(lèi)數(shù)隨水深增加而增加。春季種類(lèi)數(shù)在29 ～ 47之間，除離岸最遠(yuǎn)的12、13號(hào)站種類(lèi)數(shù)超過(guò)40外，其余站位相對(duì)均勻；夏季種類(lèi)數(shù)介于23 ～ 73，5號(hào)站最低，12號(hào)站最高；秋季種類(lèi)數(shù)在26 ～ 56之間，4號(hào)站最低，12號(hào)站最高；冬季種類(lèi)數(shù)在15 ～ 44之間，3號(hào)站最低，13號(hào)站最高。

2.2.2 主要類(lèi)群和優(yōu)勢(shì)種 浮游動(dòng)物各類(lèi)群豐度差異大，各季節(jié)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群不盡相同。枝角類(lèi)豐度春季最高，為572.47 m-3，夏季次之，春夏季豐度百分比分別為58.9%、39.6%，均為當(dāng)季豐度最高的類(lèi)群，冬季則未出現(xiàn)；被囊類(lèi)豐度春季較高，達(dá)240.42 m-3，其余季節(jié)都較低；橈足類(lèi)豐度夏季最高，為138.61 m-3，豐度比例為21.4%，僅次于枝角類(lèi)，秋冬季豐度雖不及夏季，但在群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，豐度比例都超過(guò)40%，春季橈足類(lèi)豐度最低。浮游幼體也是海區(qū)重要類(lèi)群之一，夏季豐度最高，為95.91 m-3，僅次于枝角類(lèi)和橈足類(lèi)，其次為春季，冬季豐度最低，僅為11.21 m-3。

如表2所示，各季節(jié)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種組成有所不同，全年共統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢(shì)種21種。春季鳥(niǎo)喙尖頭溞（）和雙尾紐鰓樽（）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，兩者豐度合計(jì)占總豐度76.6%，前者主要分布在近岸水深較淺的1 ～ 7號(hào)站，后者則主要分布水深較大的8 ～ 13號(hào)站。夏季以鳥(niǎo)喙尖頭溞和肥胖三角溞（）兩種枝角類(lèi)優(yōu)勢(shì)度最高，兩者豐度合計(jì)占總豐度39.6%，分布仍以淺水區(qū)為主，與春季相比，鳥(niǎo)喙尖頭溞分布范圍擴(kuò)大，除13號(hào)站外均有出現(xiàn)。秋季肥胖軟箭蟲(chóng)（）優(yōu)勢(shì)度最高，所有站位均有分布。精致真刺水蚤（）、微刺哲水蚤（）和寬額假磷蝦（）在冬季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，三者豐度合計(jì)占總豐度42.8%，主要分布在沿岸淺水區(qū)。

表2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度和平均豐度

注: “―”表示該種優(yōu)勢(shì)度< 0.02，未判定為優(yōu)勢(shì)種。Note: “—” indicates specie dominance was lower than 0.02.

2.2.3 多樣性指數(shù)和均勻度 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)變化范圍為1.35 ～ 4.90，全年平均值為3.15。春季由于優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度偏高，多樣性指數(shù)普遍較低，介于1.35 ～ 2.86之間，平均為2.01，為全年最低；夏季多樣性指數(shù)介于1.82 ～ 4.90之間，平均值3.72，為全年最高；秋季多樣性指數(shù)在2.56 ～ 4.18之間，平均為3.32；冬季平均值3.57，變化范圍3.35 ～ 3.83。群落均勻度變化范圍為0.26 ～ 0.92，全年平均值為0.63。各季節(jié)平均值以冬季最高（0.76），其次為夏季（0.69）和秋季（0.69），春季最低（0.36）。

2.2.4 群落聚類(lèi)分析 選擇海區(qū)出現(xiàn)率在20%以上的種類(lèi)，根據(jù)種類(lèi)豐度對(duì)站位進(jìn)行等級(jí)聚類(lèi)，結(jié)果如圖4所示。按照40%的相似性，可以將海區(qū)4個(gè)季節(jié)浮游動(dòng)物群落劃分為5個(gè)組群，第1組和第2組為春季群落，第3組為夏季群落，第4組為秋季群落，第5組為冬季群落，其中夏季10號(hào)、12號(hào)和13號(hào)站被劃入秋季群落。聚類(lèi)分析的結(jié)果表明，浮游動(dòng)物群落具有較為顯著的季節(jié)性變化特征。

One-way ANOSIM檢驗(yàn)的結(jié)果（表3）表明，以浮游動(dòng)物豐度劃分的5個(gè)組群中，任意2個(gè)組群之間的差異性顯著（Global Test:= 0.902，= 0.001）。其中，組群1、組群5之間以及組群2、組群5之間差異最大（= 1.000，= 0.001），而組群3、組群4之間差異最?。? 0.706，= 0.001）。

圖4 調(diào)查站位浮游動(dòng)物群落等級(jí)聚類(lèi)

表3 One-way ANOSIM結(jié)對(duì)檢驗(yàn)結(jié)果

2.3 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子相關(guān)性

將浮游動(dòng)物豐度、生物量、種類(lèi)數(shù)、多樣性與水溫、鹽度等環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表4所示。浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a呈極顯著正相關(guān)（< 0.01），與溶解氧呈顯著正相關(guān)（< 0.05），與水深則呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01）；種類(lèi)數(shù)則與水深、水溫和鹽度均呈極顯著正相關(guān)（< 0.01），與葉綠素a呈極顯著負(fù)相關(guān)（< 0.01），與溶解氧呈顯著負(fù)相關(guān)（< 0.05）；生物量與豐度呈極顯著正相關(guān)（< 0.01），與其它環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。

表4 浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子相關(guān)性分析

Table 4 Correlation analysis between zooplankton community and the environmental factors

注: **表示相關(guān)性極顯著（< 0.01），*表示相關(guān)性顯著（< 0.05）。

Note: ** means highly significantly correlated at the 0.01 level, and * means significantly correlated at the 0.05 level.

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)受多個(gè)環(huán)境因子的共同影響。水深不同決定了對(duì)浮游動(dòng)物空間容量的差異。調(diào)查海域?qū)俳断驕\海的過(guò)渡地帶，水深變化較大，浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)與水深相關(guān)性極顯著（< 0.01），由近岸向外海顯著增加。近岸淺水區(qū)水深不足20 m，種類(lèi)較少，冬季可低至20種以下，而外圍海域水深達(dá)50 m，夏季種類(lèi)數(shù)超過(guò)60種，形成了種類(lèi)多樣化的特點(diǎn)，符合種類(lèi)數(shù)隨水深增加而增加的一般規(guī)律[16]。由于近岸海域受陸地工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類(lèi)生活污水排放影響，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，餌料來(lái)源充足，有利于浮游動(dòng)物的大量繁殖，所以豐度較外海更高。

水溫、鹽度也是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。相關(guān)性分析顯示浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)與水溫、鹽度均呈極顯著正相關(guān)（< 0.01）。水溫可以影響浮游動(dòng)物的新陳代謝強(qiáng)度，進(jìn)而影響浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，溫度過(guò)高或過(guò)低均不利于浮游動(dòng)物的增殖[17-18]。如中華哲水蚤的適溫范圍雖然較寬，在1 ～ 27 ℃之間均可生存，但其繁殖盛期最適溫度在10 ～ 18 ℃，上限大約為23 ℃[19-21]。調(diào)查海域水溫季節(jié)性變化明顯，表層水溫平均值夏季最高（29.4 °C），秋季（28.3 °C）和春季（26.2 °C）略低，冬季最低（17.2 °C）。浮游幼體種類(lèi)和豐度可以反映海區(qū)浮游動(dòng)物群落的發(fā)展水平。春季水溫回升，浮游動(dòng)物進(jìn)入繁殖旺盛期，浮游幼體種類(lèi)為各季節(jié)之最，夏季水溫最高，幼體豐度也達(dá)到最高峰，而冬季較低水溫已不適宜多數(shù)浮游動(dòng)物的繁殖，幼體種類(lèi)和豐度均為各季節(jié)最低。浮游幼體豐度與水溫呈現(xiàn)正相關(guān)，說(shuō)明水溫是影響浮游動(dòng)物群落發(fā)展的重要環(huán)境因子。鹽度對(duì)于浮游動(dòng)物維持正常的生理活動(dòng)具有重要意義，并通過(guò)影響浮游動(dòng)物的發(fā)育繁殖使其生態(tài)特征發(fā)生改變[22-23]。調(diào)查海區(qū)表層鹽度平均值以冬季最高（33.2），夏季最低（30.4），受沿岸流影響，近岸在春夏季呈現(xiàn)一定的低鹽特征。春夏季淺水區(qū)浮游動(dòng)物以低鹽類(lèi)群為主，種類(lèi)少，但豐度高，深水區(qū)主要受外海水影響，高鹽環(huán)境決定了群落以外海類(lèi)群為主，種類(lèi)數(shù)高，但豐度低。

水溫、鹽度為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了環(huán)境基礎(chǔ)，食物供應(yīng)則是其存活的主導(dǎo)因子[8]。浮游動(dòng)物豐度與葉綠素a之間極顯著的正相關(guān)性表明，充足食物來(lái)源對(duì)浮游動(dòng)物種群的維持至關(guān)重要。春季隨著水溫升高，浮游植物大量增加為攝食者提供了充足食物來(lái)源，在水溫合適、餌料充足的條件下，浮游動(dòng)物數(shù)量迅速增加。秋季浮游植物數(shù)量出現(xiàn)大幅下降，浮游動(dòng)物數(shù)量相應(yīng)減少。冬季葉綠素a含量雖高于秋季，但浮游動(dòng)物豐度并未隨之增加，而是繼續(xù)下降，造成這種不一致的原因是海區(qū)水溫較低，不利于浮游動(dòng)物的繁殖。通過(guò)對(duì)環(huán)境因子與浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系分析，可以看出，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變動(dòng)與水溫、鹽度、浮游植物等多個(gè)因素密切相關(guān)，是多個(gè)生物和非生物因素共同作用的結(jié)果。

3.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水團(tuán)的關(guān)系

海流與水團(tuán)是影響浮游動(dòng)物水平分布格局的重要因素，對(duì)群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種的演替具有重要影響[24]。雷州半島東部近岸終年存在向西流動(dòng)的粵西沿岸流，冬季較弱，夏季最強(qiáng)，雷州半島以東海域在夏季還存在氣旋式環(huán)流[25-26]。

不同水團(tuán)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響體現(xiàn)在群落聚類(lèi)的結(jié)果中。春末是南海夏季季風(fēng)開(kāi)始的時(shí)期，加上沿岸徑流輸入，粵西沿岸流逐漸加強(qiáng)[10]，近岸低鹽水團(tuán)在海域淺水區(qū)的影響增強(qiáng)。從群落聚類(lèi)結(jié)果來(lái)看，組群1包含了1－4、6－7號(hào)站，該組群是以鳥(niǎo)喙尖頭溞為主要優(yōu)勢(shì)種的近岸低鹽類(lèi)群。鳥(niǎo)喙尖頭溞作為一種典型的近岸低鹽種，對(duì)沿岸水團(tuán)具有一定指示作用。在春季該種主要分布在水深30 m以淺的海域，具有極高豐度和優(yōu)勢(shì)度，體現(xiàn)了沿岸流在近岸的影響。組群2則代表了近岸以外海域，春季沿岸流在該區(qū)域的影響較弱，形成了以雙尾紐鰓樽等亞熱帶外海種為代表的外海類(lèi)群。

夏季粵西沿岸流強(qiáng)度最大，影響范圍最廣，與外海水混合后形成高溫低鹽的近岸混合水團(tuán)在海區(qū)占主導(dǎo)地位[27]。聚類(lèi)結(jié)果顯示，夏季多數(shù)站位都劃入了組群3，反映了沿岸流的影響范圍較春季更大，群落中鳥(niǎo)喙尖頭溞和肥胖三角溞幾乎遍布整個(gè)海域。在沿岸流與外海水共同作用下，近岸低鹽類(lèi)群和近岸暖水類(lèi)群成為海區(qū)主要優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

秋冬季隨著沿岸流強(qiáng)度減弱，外海水團(tuán)的影響增強(qiáng)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，以鳥(niǎo)喙尖頭溞為代表的低鹽類(lèi)群退出群落，近岸暖水類(lèi)群分布更加廣泛，外海高鹽種類(lèi)增加，精致真刺水蚤、寬額假磷蝦等外海種在冬季分布范圍可延伸至近岸淺水區(qū)。聚類(lèi)的結(jié)果將秋冬季站位分別劃分為兩個(gè)組群，并將夏季外圍站位劃入秋季組群，表明外海水團(tuán)的影響在秋冬季占主導(dǎo)地位，并且這種影響在一定程度上降低了群落結(jié)構(gòu)的空間差異性。

3.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)適應(yīng)

浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨海流季節(jié)性消長(zhǎng)而呈現(xiàn)周期性變化，種類(lèi)組成和個(gè)體豐度處于不斷波動(dòng)之中。優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布和更替很大程度上決定了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。

海區(qū)浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)種具有顯著的季節(jié)變化特征。枝角類(lèi)在春夏季大量出現(xiàn)，在浮游動(dòng)物群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。鳥(niǎo)喙尖頭溞在春夏季均為第一優(yōu)勢(shì)種，且優(yōu)勢(shì)度較高。根據(jù)徐兆禮等[28]研究，該種具有廣溫廣鹽的適應(yīng)性，最適溫度高于25 ℃，最適鹽度低于20，所以應(yīng)屬于亞熱帶近海種，其高豐度分布區(qū)可以作為沿岸水團(tuán)的標(biāo)志，可以指示沿岸流影響的邊界。本研究中，鳥(niǎo)喙尖頭溞在春季和夏季的分布存在差異。春季在淺水區(qū)形成高密度分布區(qū)，而在離岸較遠(yuǎn)的海域受外海高鹽水的影響，數(shù)量急劇減少，海區(qū)出現(xiàn)率僅為46%，呈現(xiàn)明顯的近岸分布，夏季其分布范圍較春季擴(kuò)大，外圍海域仍有一定的數(shù)量，秋冬季隨著水溫的下降和外海水影響的增強(qiáng)，逐漸從群落中消失。筆者認(rèn)為，鳥(niǎo)喙尖頭溞的空間分布和季節(jié)變動(dòng)與沿岸流的季節(jié)性變化密切相關(guān)，可以作為表征粵西沿岸流影響邊界的指示種。

雙尾紐鰓樽是春季另一個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種，豐度僅次于鳥(niǎo)喙尖頭溞。海樽類(lèi)多數(shù)物種可以作為水團(tuán)或海流的指示種[29]。對(duì)東海海樽類(lèi)的研究[30]表明，該種為亞熱帶外海種，在冬季就具有一定的數(shù)量，春季發(fā)展為最主要的優(yōu)勢(shì)種，其高豐度水域，能夠較為準(zhǔn)確地反映黑潮入侵陸架水團(tuán)和沿岸水交匯的位置。本調(diào)查中該種高豐度同樣出現(xiàn)在春季，從其分布來(lái)看，密集分布區(qū)主要在水深大于30 m，鹽度大于32的站位，呈現(xiàn)顯著的高鹽特征。對(duì)南海中沙西沙海域的研究[31]認(rèn)為，海樽類(lèi)平面分布和及群落格局與周邊海域存在的氣旋式環(huán)流、上升流及暖流等的變化有較好的相關(guān)性。本研究中，雙尾紐鰓樽的分布區(qū)域與雷州半島以東的氣旋式環(huán)流存在重合，兩者之間具有怎樣的關(guān)聯(lián)尚需進(jìn)一步研究。但結(jié)合其分布和沿岸流的特征來(lái)看，筆者認(rèn)為該種高豐度聚集區(qū)對(duì)外海水和沿岸流的交匯區(qū)域亦具有一定指示作用。這也就是夏季沿岸流影響范圍擴(kuò)大時(shí)該種數(shù)量大大降低的原因。

肥胖軟箭蟲(chóng)為暖水廣布種，在本海區(qū)四個(gè)季節(jié)均有出現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)度以秋季最高，為當(dāng)季第一優(yōu)勢(shì)種，其次為夏季、冬季，春季優(yōu)勢(shì)度最低。徐兆禮等[32]認(rèn)為在東海該種的分布與外海暖水團(tuán)的關(guān)系密切，從春季到秋初，豐度隨水溫的升高而增加。對(duì)北部灣北部海域的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該種在四季均為主要優(yōu)勢(shì)種，夏秋兩季豐度較高，冬春季隨水溫的降低數(shù)量有所減少[33]。本研究中，該種季節(jié)變化趨勢(shì)與北部灣一致，春季數(shù)量較少，夏季隨著水溫的升高，豐度顯著增加，至秋初仍維持在高豐度，冬季隨著水溫下降豐度也降至最低，顯示與水溫呈現(xiàn)出正相關(guān)。空間分布上，該種與前述的鳥(niǎo)喙尖頭溞和雙尾紐鰓樽有所不同，四個(gè)季節(jié)總體出現(xiàn)率高達(dá)94%，且各個(gè)季節(jié)數(shù)量分布相對(duì)均勻，無(wú)明顯高豐度聚集區(qū)，與沿岸流和外海水團(tuán)的季節(jié)性變化沒(méi)有顯著關(guān)系，顯示其對(duì)環(huán)境有廣泛適應(yīng)性。

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Relationships Between Community Structure of Zooplankton And Environmental Factors in the East Leizhou Peninsula Coastal Area

HUANG Bin-bin1,2, WU Feng-xia3, ZHENG Shu-xian4, TIAN Feng-ge1,2, HE Jing1,2

（1.,// 2.,// 3.,// 4.,,510300,）

【Objective】This survey aimed to study the relationships between community structure of zooplankton and environmental factors in the coastal area of east Leizhou Peninsula .【Method】Seasonal sampling was performed from May 2017 to January 2018.The species composition, dominance, abundance, biomass,community structure of zooplankton were analyzed.【Result and Conclusion】A total of 208 zooplankton species with 23 categories of pelagic larvae were identified during the investigation, which belonging to 18 taxa.The copepods were the most abundant group, followed by hydromedusae.The average of zooplankton abundance was higher in spring (972.11 m-3) and summer (646.86 m-3) than that in autumn (177.27 m-3) and winter (98.92 m-3).The biomass of zooplankton was highest in spring (485.45 mg·m-3), and lowest in summer (72.81 mg·m-3).The abundance of different groups and dominant species changed seasonally.Cladocera had the highest abundance in spring and summer, while copepod was dominant in autumn and winter.was the most dominant species in spring and summer.They were replaced byandin autumn and winter respectively.By hierarchical cluster analysis, the zooplankton community could be divided into five assembles at a similarity of 40%, including spring groups 1 and 2, summer group, autumn group and winter group.Correlation analysis indicated that the water depth, temperature, salinity and chlorophyll a were the main factors influencing the structure of the zooplankton community.

Zooplankton; community structure; cluster analysis; Leizhou Peninsula

Q958.8

A

1673-9159（2022）02-0053-09

10.3969/j.issn.1673-9159.2022.02.007

2021-10-12

廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（FEEL-2020-3）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41606191）

黃彬彬（1984－），男，工程師，研究方向?yàn)楹Ｑ笊锷鷳B(tài)。E-mail: bbhua2011@163.com

何靜，工程師，研究方向?yàn)楹Ｑ蟾∮紊?。E-mail: jinghe_2013@163.com

黃彬彬，吳風(fēng)霞，鄭淑嫻，等.雷州半島以東近岸海域浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（2）：53-61.

（責(zé)任編輯：劉嶺）