趙 琛，許嘉巍，靳英華，陶 巖，張英潔，孫晨輝，水新利，張慧慧，劉麗杰

(1.東北師范大學地理科學學院，長白山地理過程與生態(tài)安全教育部重點實驗室，吉林 長春 130024；2.長白山科學研究院，吉林 二道白河 133613)

松毛蟲是常見的危害松、柏和杉類的森林害蟲[1]，主要分布于歐洲東部和亞洲中、東部地區(qū)[2].在我國，松毛蟲種類有馬尾松毛蟲、落葉松毛蟲、油松毛蟲、赤松毛蟲、云南松毛蟲和思茅松毛蟲6種，落葉松毛蟲危害成災的程度位列第二[3].東北林區(qū)松毛蟲種類以落葉松毛蟲為主，松毛蟲暴發(fā)具有大面積性和周期性等特征，暴發(fā)周期多為10～20年[4].

國內外學者對松毛蟲暴發(fā)機制進行了較多的研究，認為松毛蟲暴發(fā)的原因應綜合考慮氣象條件[5]、立地條件[6]、林分結構[7]和天敵[5]等多種因子的共同影響.氣象因子對松毛蟲暴發(fā)影響顯著，不僅可以直接影響當代落葉松毛蟲的繁殖，還會影響第二年落葉松毛蟲的幼蟲數(shù)量和發(fā)生情況，甚至關系到其寄主和天敵的存活，間接地影響到落葉松毛蟲種群數(shù)量的變化[8].落葉松毛蟲是一種變溫動物，保持和調節(jié)體內溫度的能力不強，因此，溫度是所有氣象因子中影響其生命活動最重要的因素[9].一般情況下，年平均氣溫與落葉松毛蟲發(fā)生面積基本呈正相關，氣溫偏高時落葉松毛蟲發(fā)生面積增加[10].秋冬季(中齡幼蟲越冬)和春季(高齡幼蟲上樹)的溫度是影響落葉松毛蟲暴發(fā)的關鍵因子[11].低溫會破壞蟲體的生理結構，使細胞和組織產生不可復原的變化[12]，通常用前一年11月—翌年3月平均氣溫和最低氣溫的均值作為是否利于中齡幼蟲越冬的衡量指標；春季回溫早且溫度高時，落葉松毛蟲幼蟲上樹早且發(fā)育加快，使得落葉松毛蟲暴發(fā)的面積也相應增加[13].落葉松毛蟲幼蟲期和繁殖期是種群數(shù)量最大且對不良環(huán)境抗性最弱的時候，降水量越低的年份，落葉松毛蟲發(fā)生面積越大.這是由于長時間的高濕環(huán)境下，松毛蟲的卵、幼蟲和蛹不能正常生長發(fā)育；而暴雨對初孵幼蟲可直接起到機械殺滅的作用.另外，較長時間的陰雨天氣還會引起落葉松毛蟲天敵的流行[13].落葉松毛蟲暴發(fā)的各氣象因子不是獨立的，而是相互配合影響[14].溫雨系數(shù)更能直觀反映溫度和降水與落葉松毛蟲暴發(fā)的關系.溫雨系數(shù)越大則環(huán)境濕度越大，越小環(huán)境則越干燥.溫雨系數(shù)和落葉松毛蟲暴發(fā)呈負相關.另有研究表明，連續(xù)2～3年4—6月環(huán)境的相對濕度低于多年平均值，4—9月降水量低于多年同期降水量，則有落葉松毛蟲大發(fā)生的可能.光照影響昆蟲生活節(jié)律，對昆蟲的生長發(fā)育、遷移、羽化、交配等生命活動都具有顯著影響[15].日照時數(shù)與松毛蟲發(fā)生面積存在顯著正相關.

我國落葉松毛蟲暴發(fā)機制的研究多集中于大興安嶺地區(qū)，對長白山落葉松毛蟲的研究較少，主要原因是長白山自然保護區(qū)建區(qū)60年來未曾有過松毛蟲大面積暴發(fā)的記錄.但是近年來，長白山自然保護區(qū)落葉松毛蟲危害面積顯著增加，2018年10月監(jiān)測到長白山自然保護區(qū)出現(xiàn)落葉松毛蟲災情，2019年保護區(qū)松毛蟲災情超過特大級災害預警級別.長白山自然保護區(qū)立地、林分等條件難以在短時間內發(fā)生較大改變，故推測此次落葉松毛蟲的突然暴發(fā)與氣象因子有關，可能是在氣候變化背景下出現(xiàn)的異常氣象條件導致了此次事件的發(fā)生.為此，本文利用近10年來長白山地區(qū)的氣象數(shù)據，結合實地的松毛蟲災情監(jiān)測，分析了長白山落葉松毛蟲暴發(fā)的氣象因子特征，以為長白山落葉松毛蟲的災情監(jiān)測、預測和有效管理提供科學依據.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長白山自然保護區(qū)位于吉林省東南部，地理位置為東經127°42′55″～128°16′48″、北緯41°41′49″～42°25′18″.氣候類型為溫帶大陸季風型山地氣候，年均氣溫-7 ℃～3 ℃，冬季漫長寒冷、夏季溫暖短暫，年溫差較大.年降水量700～1 400 mm，6—9月降水占全年降水量的60%～70%，雨日占全年的三分之一以上，年平均相對濕度約為66%.無霜期占全年的三分之一左右，年平均日照時數(shù)1 900～2 600 h.區(qū)內植被主要為針闊混交林、針葉林和岳樺林.

1.2 數(shù)據來源與處理

1.2.1 氣象數(shù)據的來源與處理

依據松毛蟲暴發(fā)周期為10年的特點，利用中國氣象數(shù)據網選取長白山附近的敦化、東崗、長白、二道4個氣象站點2009年11月—2020年4月的逐月氣象數(shù)據，分別計算長白山近10年的年平均氣溫、年降水量、年平均相對濕度、日照時數(shù)、年≥0.1 mm降水日數(shù)，秋、冬季(前一年11月—翌年3月平均氣溫)及春季(4—6月)平均氣溫、降水量等數(shù)據；同時計算溫雨系數(shù)：溫雨系數(shù)=降水量/溫度[14].利用SPSS軟件分析數(shù)據，利用Origin 2017軟件作圖.

1.2.2 松毛蟲實地監(jiān)測數(shù)據

2019年春季開始，劃定37個樣地，實地監(jiān)測樣地內落葉松毛蟲幼蟲數(shù).記錄每個樣地的經緯度、海拔、林型等信息，以及每塊樣地內幼蟲上樹的數(shù)量、樹種及胸徑、冠幅，結果見表1.

表1 實地監(jiān)測樣地基本信息

續(xù)表1

2 結果與分析

2.1 松毛蟲暴發(fā)特征分析

將37塊研究樣地按照海拔進行排序，利用SPSS軟件對樣地數(shù)據進行分析發(fā)現(xiàn)，落葉松毛蟲在海拔1 000～1 200 m地區(qū)暴發(fā)數(shù)量較多，但是其數(shù)量與海拔的關系并不顯著(P>0.05)；暴發(fā)數(shù)量與林型的關系也不顯著，針闊混交林和云冷杉林均有不同程度的蟲害暴發(fā)，但是就峰值來看，云冷杉林高于針闊混交林；暴發(fā)數(shù)量與郁閉度呈現(xiàn)極顯著相關(P<0.01)且相關系數(shù)較高(r=0.823)，郁閉度越高，落葉松毛蟲的數(shù)量越多.

研究樣地中平均有蟲株率為16.2%，蟲害株率為62.2%.相關研究[16]表明，蟲口密度超過20條/株，即可視為落葉松毛蟲暴發(fā).本文的研究樣地中，14塊樣地蟲口密度在20條/株以下；有4塊樣地蟲口密度在20～40條/株，屬于輕度危害，樣地森林的郁閉度均為70%，其中2塊樣地為針闊混交林、2塊樣地為云冷杉林，云冷杉蟲口密度均大于針闊混交林；有2塊樣地蟲口密度為40～60條/株，屬于中度危害，郁閉度分別為70%和75%；重度危害的樣地數(shù)量是17塊，蟲口密度在60條/株以上，其中云冷杉林12塊、針闊混交林5塊，所有森林郁閉度均在70%以上；蟲口密度超過100條/株的樣地有12塊，其中11塊樣地的海拔為1 000～1 200 m、郁閉度80%以上.

2.2 近10年的氣候變化特征

長白山附近4個氣象站點近10年氣溫變化同步，2009—2019年平均氣溫、秋冬(11—3月份)平均氣溫、秋冬(11—3月份)平均最低氣溫和春季(4—6月份)平均氣溫均呈現(xiàn)波動上升趨勢(見圖1—4)，變化速率分別為：0.013 ℃/a，0.026 ℃/a，0.012 ℃/a和0.010 ℃/a.長白山秋冬平均氣溫升溫最劇烈，其次是年平均氣溫升溫較為強烈，而春季平均氣溫變化幅度最小.

圖1 長白山地區(qū)年平均氣溫變化

圖2 長白山地區(qū)春季(4—6月)平均氣溫變化

圖3 長白山地區(qū)秋冬季(11—3月)平均氣溫變化

圖4 長白山地區(qū)秋冬季(11—3月)平均最低氣溫變化

長白山附近4個氣象站點近10年降水量變化略有差異，但總體上年降水量、春季降水量均呈現(xiàn)減小趨勢(見圖5、圖6)，變化速率為春季降水減少幅度(-0.016 mm/a)小于全年降水量的減少幅度(-0.575 mm/a)；且降水日數(shù)呈減少趨勢，變化速率為-0.14 d/a(見圖7).

圖5 長白山地區(qū)年平均降水量變化

圖6 長白山地區(qū)春季(4—6月)平均降水量變化

圖7 長白山地區(qū)年降水日數(shù)變化

長白山地區(qū)近10年年平均相對濕度呈下降趨勢，變化速率為-0.031%/a(見圖8).近10年長白山4個氣象站點春夏季溫雨系數(shù)均呈現(xiàn)波動下降趨勢，較高的幾個數(shù)值均出現(xiàn)在2013年以前(見圖9).

圖8 長白山地區(qū)年平均相對濕度變化

圖9 長白山地區(qū)春夏季(4—9月)溫雨系數(shù)變化

長白山地區(qū)年日照時數(shù)和1月日照時數(shù)整體呈波動上升趨勢(見圖10、圖11)，兩者變化速率基本相同，但變化不同步.年日照時數(shù)基本為逐年上升，而1月日照時數(shù)是前5年大幅下降，之后呈大幅升高趨勢.

圖10 長白山地區(qū)年日照時數(shù)變化

圖11 長白山地區(qū)1月日照時數(shù)變化

2.3 近2年氣象異常特征分析

2015年后年均溫都為正距平，與近10年平均氣溫相比，2018年年平均氣溫已經開始比均值高0.2 ℃，排在近10年平均氣溫的第三位；2019年年平均氣溫升高0.9 ℃，為近10年平均氣溫的最高值(見圖12).從2014年開始春季增溫劇烈，其中2018年春季平均氣溫達6.4 ℃，為近10年最高；2019年春季平均氣溫為6.1 ℃，與近10年春季平均氣溫相比偏高1 ℃；2020年春季平均氣溫有較為明顯的下降，為4.8 ℃，低于歷年平均值0.3 ℃(見圖12).2018—2019年長白山地區(qū)秋冬平均氣溫驟然升高，為近10年內的最高值-7.9 ℃，比近10年的平均值高1.7 ℃；2019—2020年秋冬平均氣溫為-8.7 ℃，與2018—2019年秋冬平均氣溫相比降低0.8 ℃，但仍然遠高于同期平均值(見圖12).秋冬平均最低氣溫最高值同樣出現(xiàn)在2018—2019年冬季，為-23.8 ℃，比10年平均值高出2.5 ℃；2019—2020年秋冬最低平均氣溫有所回落，為-26.4 ℃，與近年來平均值相比略低(見圖12).

圖12 長白山地區(qū)近年溫度距平變化

利用SPSS分析近3年溫度的異常值發(fā)現(xiàn)，2017年秋冬最低平均氣溫比近10年均值低2.1 ℃，其標準分數(shù)的絕對值為1.98，大于1.96，屬于極端值，在秋冬最低平均氣溫上升的趨勢中較為異常.但這也同時說明2018年落葉松毛蟲災情初見端倪與2017年的氣象因子無關.除此之外，2018年秋冬平均氣溫、2018年秋冬最低平均氣溫和2018年春季氣溫的標準分數(shù)均大于1.可見，2018年春季氣溫、秋冬平均及平均最低氣溫偏高是暴發(fā)的主要因素之一.

年平均降水量圍繞均值上下波動，但2019年年平均降水量比近10年平均值減少107.8 mm，是近10年年平均降水量第3少的年份(見圖13).2018年是近10年來降水日數(shù)次少的年份，為125 d，比近10年平均降水日數(shù)少了17 d；2019年年降水日數(shù)雖然有所增加，也只是僅次于2018年，與該地區(qū)近10年來平均值相比仍然偏少了11 d(見圖13).2019年春季平均降水量是近10年來最低值，為37.8 mm，和近年平均值相比少了10.3 mm；2020年春季平均降水量為44.7 mm，與平均值相比仍然偏少，少3.4 mm(見圖13).2019年年平均相對濕度為63.3%，比平均值低3%，是近年來年平均相對濕度的最低值(見圖13).

圖13 長白山地區(qū)近年降水和濕度距平變化

在近3年濕度的異常值中，標準分數(shù)大于1的氣象因子分別是2017，2018和2019年的年平均降水量，尤其是2019年年平均降水量標準分數(shù)的絕對值為2.45，遠大于1.96，屬于極端值.這表明2019年年降水量的顯著降低是松毛蟲災情暴發(fā)的重要因素之一.

2019年日照時數(shù)達到近10年的最高，為2 714 h，比平均值多406 h.2018年也是近年來年日照時數(shù)偏多的年份，與平均值相比增加27 h(見圖14).2018年1月日照時數(shù)為188.3 h，比同期平均值增加7.7 h；2019年1月日照時數(shù)為近10年的次高，比近年平均值增加20.6 h；2020年達到最高，為231.6 h，比近10年平均值增加51 h(見圖14).其中，2019年的年日照時數(shù)標準分數(shù)大于1，是落葉松毛蟲災情暴發(fā)的重要因素之一.

圖14 長白山地區(qū)近年日照時數(shù)距平變化

由于落葉松毛蟲具有世代積聚性，故選取暴發(fā)的前2—3年的數(shù)據進行分析.可以看出，近10年長白山地區(qū)的春夏季溫雨系數(shù)呈現(xiàn)波動下降趨勢，較高的幾個數(shù)值均出現(xiàn)在2013年以前.近10年4—9月的平均溫雨系數(shù)為6.7，2018年落葉松毛蟲暴發(fā)前的2015—2017年3年平均春夏季溫雨系數(shù)為6.5，與平均值相比低0.2(見圖15).

圖15 長白山地區(qū)近年溫雨系數(shù)距平變化

3 結論

(1) 長白山地區(qū)近10年年平均氣溫、秋冬季和春季氣溫呈升高趨勢，特別是秋冬季和春季氣溫升高更強烈，降水量和平均相對濕度減少趨勢不顯著，春夏季溫雨系數(shù)呈顯著下降趨勢，日照時數(shù)呈顯著增加趨勢，因此，長白山氣候已經變化，特別是秋冬和春季氣溫的強烈升高、春夏季溫雨系數(shù)的減少和年日照時數(shù)尤其是1月日照時數(shù)的增加使長白山地區(qū)落葉松毛蟲災情暴發(fā)存在氣候上的風險.

(2) 2018年和2019年氣象條件雖存在差異，但總體上高溫、干旱和日照時數(shù)多是落葉松毛蟲災情暴發(fā)的重要氣象原因.2018年和2019年秋冬平均氣溫、秋冬平均最低氣溫、春季平均氣溫和1月日照時數(shù)均達到近10年里的最高值和次高值；降水量和相對濕度達到最低值.2018年和2019年秋、冬、春相對同期氣溫高、平均相對濕度低、日照多使越冬和上樹的松毛蟲數(shù)量增加，極有利于當年和次年落葉松毛蟲災情暴發(fā).

(3) 長白山地區(qū)可利用氣象條件作為預測松毛蟲暴發(fā)的關鍵指標.2020年春季溫度降低、降雨強度加大，根據氣象條件預測雖對于今年松毛蟲的上樹、產卵不利，但承續(xù)了2019年的松毛蟲事態(tài)，仍將大面積暴發(fā)松毛蟲災情.如未來的氣象條件中溫度持續(xù)降低、降水增加，可能抑制松毛蟲災情的暴發(fā).值得注意的是，落葉松毛蟲是周期性暴發(fā)的害蟲，且危害程度與上一年遺留在土層的蟲卵數(shù)量相關.隨著全球氣候的變化，蟲害可能成為常態(tài).

4 討論

4.1 天氣對落葉松毛蟲暴發(fā)作用機制

4—9月作為落葉松毛蟲越冬到變?yōu)槌上x這一重要時期，溫雨系數(shù)的變化有重要的預測和解釋意義.已有的研究[14]表明，落葉松毛蟲暴發(fā)的前2—3年，4—9月的溫雨系數(shù)通常低于歷史平均值.長白山地區(qū)近10年4—9月的平均溫雨系數(shù)為6.7，2018年以前的3年平均溫雨系數(shù)為6.5.前2—3年落葉松毛蟲越冬后上樹期間，累積的偏干燥的氣象條件為其暴發(fā)提供了可能.

長白山地區(qū)落葉松毛蟲生活史為一年一代[17]，其暴發(fā)不僅與當時的氣象條件有關，還會受到上一年越冬幼蟲數(shù)量的影響，而上一年的幼蟲越冬數(shù)取決于當年的產卵量和當年冬季的氣象條件[18].由于暖秋會導致落葉松毛蟲繁殖量和雌性產卵量增加[19]，大量的蟲卵蟄伏于土壤層中[20]，一旦來年氣象條件適宜就會迅速暴發(fā)[21].而2018年春季氣溫達到近10年里的最高值，同時降水日數(shù)減少，這為2019年的松毛蟲大暴發(fā)奠定了基礎.2018—2019年秋冬的高溫，特別是平均最低溫達到最高值，為幼蟲越冬提供了熱量條件；2019年春季氣溫達到次高值，同時降水最少、日照最多，極有利于上樹的松毛蟲數(shù)量增加.

2019年為近幾年春夏季溫雨系數(shù)次低的年份，比多年平均值低1.2，較高的氣溫和干燥的環(huán)境更有利于落葉松毛蟲的生長發(fā)育.2019—2020年秋冬季平均氣溫比2018—2019年降低0.8 ℃，仍然比平均值偏高0.9 ℃；最低平均氣溫與平均值持平；2020年1月日照時數(shù)更是達到近十幾年的最高231.6 h，比近年平均值高51 h.因此，2019—2020年冬季氣象條件有利于幼蟲越冬，可以預測2020年落葉松毛蟲會有更大面積的暴發(fā).然而2020年春季氣象條件與前兩年相比氣溫下降，降雨量有所增加，相對又不利于落葉松毛蟲幼蟲上樹.由于2019年落葉松毛蟲暴發(fā)積累了較多幼蟲，2020年春季的氣象條件可能會對災情有所緩解，但嚴重度仍不容樂觀.

4.2 氣候與落葉松毛蟲暴發(fā)

已有的研究[22]表明，落葉松毛蟲多暴發(fā)在海拔700 m以下背風、向陽的低山丘陵和大面積的純林之中.長白山自然保護區(qū)海拔基本在700 m以上，且海拔1 100 m以下為針闊混交林，紅松雖為建群種，但比例不高，一般很少有紅松純林；過去松毛蟲在保護區(qū)外也有暴發(fā)，但是不能侵入保護區(qū)內，原因是高海拔氣候條件存在冬季嚴寒、夏季低溫、暴雨的特點，不利于松毛蟲入侵[23].

根據本次長白山地區(qū)落葉松毛蟲調查結果，首次發(fā)現(xiàn)了在高海拔區(qū)出現(xiàn)松毛蟲.從立地和林分來看，37個樣地海拔均超過700 m，樣地中輕度危害占11%、中度危害占11%、重度危害占50%，這可能與長白山地區(qū)氣候變化密切相關，導致松毛蟲可以從低海拔區(qū)向高海拔區(qū)遷移擴散.

4.3 植被變化與落葉松毛蟲暴發(fā)

過去長白山保護區(qū)外低海拔地區(qū)由于人類活動，對針闊混交林中的紅松進行了采伐，針葉樹比例較小，不易發(fā)生蟲害；近年來保護區(qū)內外實行了嚴格的保護政策，針葉樹的比例越來越高.由于采伐較少，森林郁閉度較大，為松毛蟲繁殖提供了濕潤環(huán)境[24]和大量食料.如果森林密度高，林下有較多的枯枝落葉，則更能為落葉松毛蟲安全越冬創(chuàng)造良好條件[25].本次樣地調查發(fā)現(xiàn)，樣地中大部分樹木都是成熟林或過熟林，樹齡較大、老葉較多.在針葉林中，老葉的10種必需氨基酸含量更高[26]，同時老針葉水分少、酸的含量較低，纖維素和可溶性碳水化合物含量較高，營養(yǎng)物質較豐富[1]，取食老葉的落葉松毛蟲成活率更高.這些也可能是誘發(fā)松毛蟲蟲害的原因.

值得注意的是，本次落葉松毛蟲災情暴發(fā)位于長白山北坡，北坡植被演替可能與落葉松毛蟲災情暴發(fā)有一定關系.北坡植被演替基本已達到后期，演替程度越高、群落優(yōu)勢種越明顯、物種多樣性越低[27].海拔1 100 m以下以針闊混交林占主體，1 100 m以上云冷杉林占主體，針葉林比例大；其他坡向先鋒的闊葉樹種多，在林分結構上不利于落葉松毛蟲暴發(fā).