吳林芳, 李維標(biāo), 李珊珊, 吳鑄琦, 周世鳳, 蘇宏新, 黃瀟灑

(1.廣州林芳生態(tài)科技有限公司， 廣東 廣州 510520； 2.南寧師范大學(xué)， 廣西 南寧 530001)

生物多樣性是人們生產(chǎn)生活的重要基礎(chǔ)，與每個(gè)人都息息相關(guān)。中國(guó)是生物多樣性最豐富和多樣性受威脅較嚴(yán)重的國(guó)家之一[1-2]，為了保護(hù)生物多樣性，我國(guó)生態(tài)環(huán)境部將生物多樣性指標(biāo)納入生態(tài)質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，對(duì)保護(hù)生物多樣性、維護(hù)生態(tài)安全具有重大意義。廣西的生物多樣性位居全國(guó)第3位，是我國(guó)西南地區(qū)重要的生態(tài)屏障[3]。為了更好地保護(hù)生物多樣性，截至目前廣西已建成了23個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。其中，廣西防城金花茶國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱金花茶保護(hù)區(qū))是最典型的代表之一，是我國(guó)生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一。由于人類活動(dòng)的長(zhǎng)期干擾，原生植被基本被破壞殆盡，現(xiàn)存的植被主要為次生林及人工林[4-5]。本研究參照《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則陸生維管植物》在金花茶保護(hù)區(qū)建立1 hm2次生季雨林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地，通過(guò)分析樣地內(nèi)的物種組成、α多樣性、群落的結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性[6]，以生物多樣性水平較高且保留大量區(qū)域特色物種的次生林為模板指導(dǎo)當(dāng)?shù)卮竺娣e人工林的近自然經(jīng)營(yíng)，為科學(xué)評(píng)價(jià)該地區(qū)的生物多樣性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況

防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)位于廣西南部沿海、熱帶北緣、十萬(wàn)大山的藍(lán)山支脈，東起深壢嶺下的防城江，西至藍(lán)山支脈的大壢隘，北起松柏屯旁的防城江，南至黃欖壩旁的東山江，地理坐標(biāo)為108°02′33″—108°12′52″E，21°43′34″—21°49′39″N，屬熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，雨熱同季，干濕季節(jié)明顯，多年平均降水量為2900mm，年均氣溫為21.8 ℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)的土壤類型主要為磚紅壤、山地紅壤、山地黃壤和水稻土等。在海拔500 m以下，原生的天然植被主要是北熱帶季節(jié)性雨林，局部濕熱的山谷則多為溝谷雨林，季節(jié)性雨林的組成種類主要是常綠闊葉喬木植物，但大面積的成片分布目前已極少見(jiàn)，僅見(jiàn)零星的小片狀次生林,多數(shù)被人工植被八角(Illiciumverum)林、肉桂(Cinnamomumcassia)林、濕地松(Pinuselliottii)林、馬尾松(Pinusmassoniana)林以及大量的農(nóng)作植被所替代；500～800 m區(qū)域主要分布著山地常綠闊葉林(包括季風(fēng)常綠闊葉林)，如米椎(Castanopsischinensis)林、馬蹄荷(Exbucklandiapopulnea)林、湖南楊桐(Adinandrabockianavar.acutifolia)林及暖性落葉闊葉楓香(Liquidambarformosana)林；800 m以上的山頂、山脊常分布著山頂矮林，如石斑木(Rhaphiolepisindica)林等。

2 試驗(yàn)方法

2.1 樣地建設(shè)與調(diào)查方法

在防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選取典型次生季雨林群落，建立100 m×100 m的正方形樣地。以樣地西南角作為原點(diǎn)，東西向?yàn)闄M軸(x)，南北向?yàn)榭v軸(y)，利用全站儀將樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的二級(jí)樣方；在每一個(gè)樣方的4個(gè)直角處分別使用有編碼的石材界樁進(jìn)行固定標(biāo)記，再用紅色塑料繩進(jìn)一步劃分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方。

對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進(jìn)行掛牌編號(hào)，在距離木本植物基部1.3 m處刷漆標(biāo)識(shí)胸徑測(cè)量位置，調(diào)查記錄每個(gè)個(gè)體植物的名稱、胸徑、樹(shù)高、位置坐標(biāo)等信息。對(duì)于無(wú)法現(xiàn)場(chǎng)鑒定到物種的個(gè)體，需要拍攝植物照片并采集標(biāo)本，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行植物辨認(rèn)及分類分析，補(bǔ)充記錄完善表格。

2.2 植物區(qū)系分析

參照《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[7]和《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》8]，分析樣地內(nèi)的植物區(qū)系。

2.3 個(gè)體胸徑、高度分析

參照孟祥楠等[9]對(duì)喬木樹(shù)種胸徑的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將金花茶保護(hù)區(qū)樣地內(nèi)胸徑≥1 cm 的木本植物個(gè)體分為 7 個(gè)徑級(jí)，即：Ⅰ為1.0 cm≤DBH<3.0 cm，Ⅱ?yàn)?.0 cm≤DBH<7.0 cm，Ⅲ為7.0 cm≤DBH<11.0 cm，Ⅳ為11.0 cm≤DBH<15.0 cm，Ⅴ為15.0 cm≤DBH<19.0 cm，Ⅵ為19.0 cm≤DBH<23.0 cm，Ⅶ為DBH≥23.0 cm；將個(gè)體的高度分為7個(gè)高度級(jí)，每3 m為 1 個(gè)高度級(jí)，即：Ⅰ為3.0 m≤H<6.0 m，Ⅱ?yàn)?.0 m≤H<9.0 m，Ⅲ為9.0 m≤H<12.0 m，Ⅳ為12.0 m≤H<15.0 m，Ⅴ為15.0 m≤H<18.0 m，Ⅵ為18.0 m≤H<21.0 m，Ⅶ為H≥21.0 m。統(tǒng)計(jì)樣地木本植物中各徑級(jí)和各高度級(jí)的個(gè)體數(shù)，繪制等級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

2.4 多樣性指數(shù)分析

本研究選擇重要值(IV)及4種α多樣性指數(shù)來(lái)表征物種多樣性[6，10]。

相對(duì)頻度(RF)=(某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù))×100%

(1)

相對(duì)顯示度(RC)=(某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和)×100%

(2)

相對(duì)密度(RD)=(某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù))×100%

(3)

重要值(IV)=(相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度+相對(duì)密度)/3

(4)

物種豐富度(S)=樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)

(5)

辛普森(Simpson)多樣性指數(shù)(DS)：

(6)

香農(nóng)-維納(Shannon-Wiener)指數(shù)(H)：

(7)

皮洛(Pielou)均勻度指數(shù)(JP)：

JP=H/lnS

(8)

式中：Pi為第i個(gè)物種的重要值；S為樣地內(nèi)物種數(shù)。

2.5 種間聯(lián)結(jié)性

利用樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)每個(gè)樣本中是否存在物種，構(gòu)建物種對(duì)之間的2×2列聯(lián)表。用2×2列聯(lián)表統(tǒng)計(jì)每對(duì)的具體數(shù)據(jù)，用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC來(lái)說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)程度的相關(guān)系數(shù)。用X2統(tǒng)計(jì)量來(lái)分析樣地中重要值排在前15名的木本植物物種間的聯(lián)結(jié)性[6，11]。

(9)

式中：a為A、B2個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為A物種出現(xiàn)B物種未出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為B物種出現(xiàn)A物種未出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為A、B2物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。n為小樣方總數(shù)，當(dāng)X2<3.841時(shí)，種間無(wú)聯(lián)結(jié)；當(dāng)3.841≤X2<6.635時(shí)，種間有聯(lián)結(jié)性；當(dāng)X2≥6.635，種間聯(lián)結(jié)性顯著。

這里采用聯(lián)結(jié)系數(shù)(association coefficient，AC)進(jìn)一步定量分析種間聯(lián)結(jié)性強(qiáng)度[6，12]。

當(dāng)ad≥bc時(shí)，則AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d) ]

(10)

當(dāng)ad

(11)

當(dāng)ad>bc且d

(12)

當(dāng)AC值越趨近1時(shí)，正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值越趨近-1時(shí)，種對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)性越強(qiáng)；當(dāng)AC值為0時(shí)，完全獨(dú)立。式中a、b、c、d表示的含義如上。

3 結(jié)果與分析

3.1 木本植物組成

3.1.1 科的大小與分布區(qū)類型 防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地中的木本植物總計(jì)63科128屬188種(見(jiàn)表1)。其中包含10種及以上的科有茜草科( Rubiaceae)、樟科(Lauraceae) 、?？?Moraceae)，共包含44個(gè)種，分別占樣地木本植物總科數(shù)和總種數(shù)的4.8%和23.4%，茜草科包含15屬19種，是樣地內(nèi)最明顯的優(yōu)勢(shì)科;含物種數(shù)為5～9的科有7個(gè)，占樣地中木本植物總科數(shù)的11.1%，共包含有48個(gè)種，占樣地中木本植物總種數(shù)的25.5%；含物種數(shù)為2～4的科有24個(gè)，占總科數(shù)的38.1%，共包含有67個(gè)種，占總種數(shù)的35.6%；含物種數(shù)為1的科有29個(gè)，占總科數(shù)的46.0%，共包含29個(gè)種，占總種數(shù)的15.4%。總體來(lái)看，樣地中木本植物區(qū)系十分復(fù)雜和多樣。

表1 樣地木本植物科內(nèi)種的組成Tab.1 Composition of the intraspecific family of woody plants in the plots科內(nèi)含種數(shù)科名包含的種數(shù)≥10茜草科、樟科、桑科445～9薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、蕓香科(Rutaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、葉下珠科(Phyllanthaceae)、大戟科(Euphorbiaceae )、無(wú)患子科(Sapindaceae)482～4五列木科(Pentaphylacaceae)、木犀科(Oleaceae)、殼斗科(Fagaceae)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)等67129科(科名略) 29合計(jì)188

防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)1 hm2樣地中木本植物63科分屬于7種分布區(qū)類型(見(jiàn)表2)，其中以熱帶分布為主，為43科，占樣地內(nèi)木本植物總科數(shù)的68.2%；世界分布有17科，占總科數(shù)的27.0%；溫帶分布有3科，占總科數(shù)的4.8%?？傊?，樣地中木本植物處于熱帶分布的科居多，與其地處北熱帶地區(qū)的地理位置相吻合。

3.1.2 屬的大小與分布區(qū)類型 防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)共有木本植物128屬(見(jiàn)表3)，其中含5個(gè)物種以上的屬有3個(gè)，共含24種，占總屬數(shù)的2.34%； 3～4個(gè)物種的屬有8個(gè)，共含27種，占總屬數(shù)的6.25%；1～2個(gè)物種的屬有117個(gè)，共含137種，占總屬數(shù)的91.41%，屬的組成較為分散，植物成分較為復(fù)雜。

樣地內(nèi)木本植物的128屬分屬于10種分布區(qū)類型(見(jiàn)表4)，其中熱帶分布的屬最多，有106個(gè)，占屬總數(shù)的82.81%；溫帶分布的屬有20個(gè)，占屬總數(shù)的15.63%；中國(guó)特有分布的屬有2個(gè)，即杉木屬(Cunninghamia)和油果樟屬(Syndiclis)，占屬總數(shù)的1.56%。總的來(lái)說(shuō)，熱帶植物屬的成分最多，具有明顯的熱帶性質(zhì)。

表3 樣地木本植物屬內(nèi)種的組成Tab.3 Composition of intraspecific species of woody plants in the plots屬內(nèi)含種數(shù)屬數(shù)占總屬數(shù)比例/%種數(shù)占總種數(shù)比例/%≥532.342412.773～486.252714.361～211791.4113772.87總計(jì)128100188100

表4 樣地內(nèi)植物屬的分布區(qū)類型Tab.4 The areal-types of species of woody plants in the plots分布區(qū)類型屬數(shù)占比/%1. 熱帶亞洲分布3829.692.泛熱帶分布3023.443.熱帶舊世界分布1310.164. 熱帶亞洲至大洋洲分布118.595. 熱帶亞洲和美洲間斷分布107.816.東亞分布97.037.北溫帶分布64.698.東亞和北美洲間斷分布53.919.熱帶亞洲至非洲分布43.1210.中國(guó)特有分布21.56總計(jì)128100

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

3.2.1 個(gè)體數(shù)量 防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)木本植物共計(jì)9 557株(見(jiàn)圖1)，其中個(gè)體數(shù)量最多的為九節(jié)(Psychotriarubra)，859株，占總數(shù)的8.99%；其次為鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)，646株，占總數(shù)的6.76%。排名第3～15位的木本植物物種數(shù)量由大到小的排序：羅傘樹(shù)(Ardisiaquinquegona)584株(6.11%)，光葉毛冬青(Ilexpubescens)438株(4.58%)，羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)435株(4.55%)，兩廣梭羅(Reevesiathyrsoidea)365株(3.82%)，四蕊三角瓣花(Prismatomeristetrandra)345株(3.61%)， 假楊桐(Euryasubintegra)297株(3.11%)，銀柴(Aporosadioica)296株(3.10%)，肉實(shí)樹(shù)(Sarcospermalaurinum)293株(3.07%)，棋子豆(Cylindrokelupharobinsonii)244株(2.55%)，黃毛五月茶(Antidesmafordii)241株(2.52%)，雄雞樹(shù)(Litseavariabilis)235株(2.46%)，鋸葉竹節(jié)樹(shù)(Caralliadiphopetala)212株(2.22%)，變?nèi)~榕(Ficusvariolosa)177株(1.85%)。數(shù)量前15位的物種個(gè)體數(shù)共有5667株，占總數(shù)量的59.3%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位。

圖1 樣地個(gè)體數(shù)前15名物種Fig.1 Top 15 species in terms of number of individuals in the plots

圖2 樣地木本植物的徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The structure of diameter and height of woody plants in the plots

3.2.2 個(gè)體胸徑與高度 防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)的木本植物胸徑主要分布在中小徑級(jí)范圍，呈倒“J”型分布，即“前大后小”分布格局(見(jiàn)圖2a)。樣地內(nèi)木本植物平均高度為4.50 m，高度級(jí)結(jié)構(gòu)也呈倒“J”型分布，以低層樹(shù)木占優(yōu)勢(shì)為主(見(jiàn)圖2b)。其中個(gè)體數(shù)量最多的為Ⅰ級(jí)(2.0 m≤H<6.0 m)，有6 992 株，占總數(shù)的73.8%，其次為Ⅱ級(jí)(6.0 m≤H<9.0 m)，有 1 817 株，占總數(shù)的19.2%，并未有明顯的分層現(xiàn)象。

3.2.3 重要值 防城金花茶保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)的木本植物重要值排前15名的物種占總數(shù)的47.8%(見(jiàn)表5)。其中，重要值最大的物種為鵝掌柴7.45%，其次為羅浮柿5.98%；排名第3到第5位的分別是：九節(jié)4.35%，兩廣梭羅3.42%，肉實(shí)樹(shù)3.29%。大多數(shù)物種的重要值均在2%以下，可以看出樣地內(nèi)木本植物的重要值表現(xiàn)出較為分散的特征。

3.3 木本植物α多樣性

防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)的木本植物Simpson指數(shù)(DS)為0.98，Shannon Wiener(H)指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)(JP)分別為4.28和0.81，整體顯示群落內(nèi)的木本植物物種分布是相對(duì)均勻的。

3.4 優(yōu)勢(shì)物種種間聯(lián)結(jié)性

X2檢驗(yàn)結(jié)果顯示：樣地內(nèi)重要值排前15位優(yōu)勢(shì)物種相互聯(lián)結(jié)形成的105個(gè)物種對(duì)中，34個(gè)物種對(duì)之間具有相對(duì)顯著的聯(lián)結(jié)性(X2≥6.635)；進(jìn)一步的AC值分析發(fā)現(xiàn)，具有顯著正關(guān)聯(lián)的物種對(duì)有77個(gè)，占總數(shù)的73.3%，具有顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)有20個(gè)，占總數(shù)的19.0%(見(jiàn)圖3)。整體上看，樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種的正關(guān)聯(lián)程度>負(fù)關(guān)聯(lián)程度，但關(guān)聯(lián)強(qiáng)度集中在比較低的水平。

表5 樣地內(nèi)不同垂直結(jié)構(gòu)層主要的物種及重要值Tab.5 Main species and related information of different vertical structural layers in the plots%物種名重要值鵝掌柴(Schefflera octophylla)7.45羅浮柿(Diospyros morrisiana)5.98九節(jié)(Psychotria rubra)4.35兩廣梭羅(Reevesia thyrsoidea)3.42肉實(shí)樹(shù)(Sarcosperma laurinum)3.29羅傘樹(shù)(Ardisia quinquegona)3.16光葉毛冬青(Ilex pubescens)2.97銀柴(Aporosa dioica)2.85華潤(rùn)楠(Machilus chinensis)2.25假蘋婆(Sterculialanceolata)2.12雄雞樹(shù)(Litseava riabilis)2.07四蕊三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)2.06假楊桐(Eurya subintegra)1.99黃樟(Cinnamomum porrectum)1.95棋子豆(Cylindrokelupha robinsonii)1.93

圖3 樣地內(nèi)15種優(yōu)勢(shì)物種的種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Fig.3 Interspecific association semi-matrix of 15 woody plant species in the plots

4 結(jié)論與討論

經(jīng)過(guò)本次調(diào)查，發(fā)現(xiàn)防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)1 hm2樣地內(nèi)的木本植物有188種共計(jì)9 557株，物種數(shù)量相對(duì)豐富，植物區(qū)系主要以熱帶區(qū)系成分為主，與保護(hù)區(qū)的地帶性植被—北熱帶季雨林的植被類型特征相符。此外，在樣地中還有一定數(shù)量的溫帶植物分布，說(shuō)明該地區(qū)的植物區(qū)系具有多重特性，這與該地區(qū)的地形與氣候復(fù)雜性有一定的關(guān)系。

從群落結(jié)構(gòu)特征來(lái)看：樣地內(nèi)的木本植物小徑級(jí)個(gè)體、下層植株個(gè)體數(shù)量是最多的；上層的植株個(gè)體數(shù)最少，說(shuō)明該群落屬于演替的中前期階段，具有明顯的次生性質(zhì)。綜合植物個(gè)體數(shù)量以及重要值這2個(gè)數(shù)值來(lái)看，樣地內(nèi)的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為鵝掌柴、羅浮柿和九節(jié)等，它們?cè)? hm2樣地中相對(duì)較多，都大于Hubbell假定數(shù)量100個(gè)個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)[13]。特別是鵝掌柴在樣地中優(yōu)勢(shì)地位明顯，與該地區(qū)的五加科植物為建群種的群落結(jié)構(gòu)一致。

從α多樣性水平來(lái)看：樣地內(nèi)木本植物的S數(shù)值、H指數(shù)和JP指數(shù)都比較大，而DS指數(shù)相對(duì)較小，說(shuō)明該群落中物種多樣性水平較高，并且各種物種分布是相對(duì)均勻的。雖然本文的研究樣地在防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，但事實(shí)上它在某個(gè)特定的歷史時(shí)期曾受較大人類活動(dòng)的干擾，在一定程度上改變了群落的組成結(jié)構(gòu)，具有明顯的次生林特征。

種間關(guān)聯(lián)可以反映群落的穩(wěn)定性[14-15]。一般來(lái)說(shuō)，群落的穩(wěn)定性越強(qiáng)，種間關(guān)聯(lián)就越趨于正相關(guān)。相反，群落越不穩(wěn)定，群落間的斥力就越大，種間關(guān)聯(lián)也趨于負(fù)相關(guān)[6]。在本研究中，優(yōu)勢(shì)物種的正關(guān)聯(lián)程度大于負(fù)關(guān)聯(lián)程度，說(shuō)明樣地內(nèi)的物種之間以及各物種與環(huán)境之間尚未實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡，現(xiàn)在依舊處于群落的不穩(wěn)定演替階段。近年來(lái)，防城金花茶國(guó)家自然保護(hù)區(qū)對(duì)其轄區(qū)內(nèi)的生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)力度逐漸增強(qiáng)，人為干擾逐漸減弱，植被也慢慢恢復(fù)到自然生長(zhǎng)的狀態(tài)。當(dāng)然，這種次生林的結(jié)構(gòu)變化是相對(duì)比較緩慢的，亟需進(jìn)行長(zhǎng)期定位動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和全方位地探討。動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地的建設(shè)，能為更好地研究天然次生林群落的演替動(dòng)態(tài)和當(dāng)?shù)厝斯ち值慕匀唤?jīng)營(yíng)提供數(shù)據(jù)支撐。